摘要：為探究接種叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）對(duì)不同生育期牧草生長的影響，本研究選取無芒雀麥（Bromus inermis）、冰草（Agropyron cristatum）、羊草（Leymus chinensis）和草地早熟禾（Poa pratensis）4種牧草進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，分別在苗期、拔節(jié)期和刈割后拔節(jié)期進(jìn)行取樣，測定植物生物量、菌根侵染率和菌絲密度等指標(biāo)。結(jié)果表明：與不接種AMF相比，接種AMF顯著提高了無芒雀麥和羊草的地上與地下生物量，但對(duì)刈割后拔節(jié)期冰草和草地早熟禾的地上和地下生物量無顯著影響；4種牧草在不同生育期下菌根響應(yīng)均為正效應(yīng)，但是刈割后拔節(jié)期冰草、羊草和早熟禾菌根生長響應(yīng)顯著降低；4種牧草根系的菌根侵染率隨生育期均呈增加趨勢(shì)；刈割后拔節(jié)期土壤菌絲密度達(dá)到最高。因此，AMF與植物的共生關(guān)系具有物種特異性，共生作用隨著生育期發(fā)生改變，隨著生育期根內(nèi)和根外AMF豐度增加，但菌根生長響應(yīng)下降，說明AMF對(duì)植物幼苗有更強(qiáng)的促生作用，而這種促生作用與AMF豐度無關(guān)。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；退化草地；草地修復(fù)；無芒雀麥；冰草；羊草；草地早熟禾

中圖分類號(hào)：S812.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2024）04-1012-09

Growth Response of Reseeding Species at Different Period to Mycorrhizal Inoculation

LI Chun-yue， BI Yi-xian， YANG Gao-wen， LIU Nan， ZHANG Ying-jun*

Abstract：To uncover the effects of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） on reseeding species at different growth period，a microcosm experiment was carried out using Bromus inermis， Agropyron cristatum，Leymus chinensis，and Poa pratensis as test material. This experiment was set up as a factorial design containing two AMF inoculation treatments （with AMF，without AMF） and three growth period （seedling，jointing，jointing after mowing）. We measured above-ground and below-ground biomass，root colonization，soil hyphal density，mycorrhizal growth response，and plant-available phosphorus. Our results showed that AMF inoculation increased the above biomass and below biomass of B. inermis and L. chinensis，compared with none inoculation. However，AMF inoculation did not affect the above biomass and below biomass of A. cristatum and P. pratensis at jointing after mowing period，compared with none inoculation. Mycorrhizal growth response （MGR） of four species was positive at each period，and the lowest MGR of A. cristatum，L. chinensis，and P. pratensis was at jointing period after mowing. From seedling to jointing period，AMF root colonization of these four species significantly increased. Soil hyphal density in B. inermis， A. cristatum，and L. chinensis reached the maximum level at jointing period after mowing. Therefore，the symbiotic relationships between AMF and plants depend on growth periods of plants and were species specific. Overall，from seedlings to adults，the abundance of AMF in roots and outside roots increased，while the response of MGR showed a decreasing trend. This indicated that AMF had a strong growth-promoting effect on plant seedlings，and this growth-promoting effect was not related to AMF abundance.

Key words：AMF;Degraded grassland;Grassland restoration;Bromus inermis; Agropyron cristatum;Leymus chinensis;Poa pratensis

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）與植物之間的共生關(guān)系普遍存在［1］。AMF能夠幫助植物吸收養(yǎng)分、增強(qiáng)植物對(duì)生物及非生物脅迫的抵抗力和改善土壤的理化性質(zhì)［2-4］。AMF與共生植物之間可建立雙向獎(jiǎng)勵(lì)機(jī)制，共生植物將15%～20%的凈光合產(chǎn)物供給AMF來維持其正常生長，而AMF則向共生植物提供礦物質(zhì)，提高植物獲取養(yǎng)分的能力［5-8］。因此，AMF可以促進(jìn)共生植物的生長和存活，并增加生物量，但在植物的生長過程中，AMF與共生植物間的效益關(guān)系并非一成不變。熊天等人［9］指出，AMF的共生過程可分為3個(gè)階段：非共生階段、前共生階段和共生階段，在不同階段共生植物與AMF的共生關(guān)系有所差異。此外有研究表明，幼苗和成株植物從菌根真菌中獲得的“益處”并不相同［10-11］。苗期作為植物存活的關(guān)鍵時(shí)期，幼苗能否定植成功是草地補(bǔ)播的關(guān)鍵因素，有研究表明48%的植物幼苗種類可以從菌絲網(wǎng)絡(luò)中獲益，與對(duì)照相比，幼苗生長增加14%～20%［11］，隨著植物生長進(jìn)入拔節(jié)期后需要大量的養(yǎng)分，這可能會(huì)導(dǎo)致植物與AMF的效益關(guān)系發(fā)生改變，而刈割作為草原的主要利用方式之一，刈割后牧草生長狀態(tài)的改變，同樣可能會(huì)造成共生關(guān)系的變化。然而當(dāng)前研究大多聚焦于AMF增加牧草產(chǎn)量，而鮮有量化牧草在不同生育期與AMF效益關(guān)系量化的研究。

菌根生長響應(yīng)（Mycorrhizal growth response，MGR）是植物接種AMF后衡量植物生長性能和產(chǎn)量變化量的重要指標(biāo)［12］，當(dāng)MGRgt;0，表明接種AMF提高該植物的生物量，MGRlt;0則表明接種AMF較不接種相比使植物的生物量降低。接種AMF后，根據(jù)植物生物量的改變，可分為為負(fù)效應(yīng)、無效應(yīng)和正效應(yīng)。有研究表明，MGR由植物和真菌基因型、生物因素和非生物環(huán)境條件共同決定［12］，受到土壤類型、光照、AMF特性、植物物種特性、植物物種組合、碳源強(qiáng)度以及植物信號(hào)傳遞等因素的影響［13-16］。由于不同植物物種的形態(tài)特征和菌根親和力有所差異，且隨著植物的生長發(fā)育，植物的光合和生長激素分泌等能力均發(fā)生變化［17］，可能會(huì)導(dǎo)致共生植物與AMF共生關(guān)系的變化［18］。因此探究不同植物物種在不同生育期與AMF共生的反應(yīng)差異，量化共生關(guān)系，有助于我們深入了解AMF的“促生長效應(yīng)”?；谝陨涎芯勘尘?，我們提出科學(xué)問題：不同物種在不同生育期的菌根生長響應(yīng)如何變化？

為此，選取無芒雀麥（Bromus inermis）、冰草（Agropyron cristatum）、羊草（Leymus chinensis）和草地早熟禾（Poa pratensis）4種植物，以上選擇的植物均可作為草地補(bǔ)播物種，用于退化草地的修復(fù)［19-22］。通過室內(nèi)盆栽控制試驗(yàn)，研究4種禾本科牧草分別在苗期、拔節(jié)期和刈割后拔節(jié)期的MGR。我們假設(shè)，植物與AMF的效益關(guān)系隨著生育期發(fā)生改變，在拔節(jié)期的MGR最大。本試驗(yàn)結(jié)果將揭示單一物種接種AMF后，菌根生長響應(yīng)的變化，能夠?yàn)橥嘶莸匮a(bǔ)播物種的選擇和接種有益微生物以提高補(bǔ)播草地產(chǎn)量提供科學(xué)根據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

該研究采用室內(nèi)盆栽試驗(yàn)，選擇無芒雀麥（B. inermis）、冰草（A. cristatum）、羊草（L. chinensis）和草地早熟禾（P. pratensis）4種多年生禾本科牧草作為研究對(duì)象。采用兩因素析因試驗(yàn)設(shè)計(jì)，其中因素一為AMF接種處理，包括2個(gè)水平：不接種AMF（-AMF）和接種AMF（+AMF）；因素二為取樣時(shí)間處理，包括3個(gè)水平：苗期（Seeding，S）、拔節(jié)期（Jointing，J）和刈割后拔節(jié)期（Jointing after mowing，M）。試驗(yàn)設(shè)計(jì)24（4×2×3）個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)5次，共120盆。

1.2 試驗(yàn)材料

1.2.1 種子萌發(fā) 試驗(yàn)所用無芒雀麥、冰草、羊草和草地早熟禾種子均購于北京陽光綠地生態(tài)科技有限公司。將種子置于75%酒精中2 min，再用3%NaClO浸泡20 min，用蒸餾水沖洗后，于培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)，將培養(yǎng)皿置于光照時(shí)長13 h，黑暗時(shí)長11 h，白天溫度26℃，夜晚溫度22℃的人工氣候室中，每天澆水，兩周左右進(jìn)行移苗。

1.2.2 菌劑擴(kuò)繁 供試AMF為摩西球囊霉（Claroideoglomus etunicatum，BGC BJ04A）、幼套球囊霉（Glomus mosseae，BGC NM03F）和根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagus intraradices，BGC BJ09），購于北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所。在人工氣候室用高粱擴(kuò)繁后，按照三種菌劑體積比1∶1∶1混合施用，經(jīng)測定，每克菌劑約含20個(gè)孢子，每盆的接種量為120 g。

1.2.3 基質(zhì)準(zhǔn)備和微生物濾液制備 基質(zhì)土采集于河北省沽源縣國家草地生態(tài)野外觀測研究站（41°46′ N，115°41′ E），取0～10 cm土層土壤，過2 mm篩去除雜質(zhì)后，在北京市原子能所進(jìn)行輻照滅菌（輻照劑量：25 kGy）?；|(zhì)土全氮含量為1.19 g·kg-1，全碳含量為17.26 g·kg-1，速效磷含量為2.73 mg·kg-1，pH值為7.63。將基質(zhì)土進(jìn)行充分混合后裝入花盆（上口徑11.5 cm，下口徑8 cm，高22 cm），每盆重1.4 kg，加入AMF菌劑或輻照滅菌AMF菌劑，然后每盆補(bǔ)充100 mL除AMF外的土壤微生物濾液，還原土壤的微生物群落。不包含AMF的微生物濾液使用不滅菌原位土壤按水土比2：1攪拌混合，過25 μm篩兩次，除去濾液中的AMF孢子［23］。

1.2.4 接種AMF與幼苗移栽 對(duì)于接種AMF的處理，將120 g混合AMF菌劑均勻地覆于基質(zhì)土層上，再覆蓋100 g滅菌基質(zhì)土，不接種AMF的處理則加入120 g滅菌的混合菌劑，并覆蓋100 g滅菌基質(zhì)土。所有盆栽裝置均加入300 mL蒸餾水，以達(dá)到土壤最大持水量。選取長勢(shì)均一的幼苗進(jìn)行移栽，每盆移栽三株，隨機(jī)均勻分布于花盆中，每隔兩天澆水一次。在人工氣候室進(jìn)行培養(yǎng)，光照時(shí)長13 h，白天溫度26℃，夜晚溫度22℃。苗期每兩天澆50 mL蒸餾水，之后每3天澆100 mL蒸餾水，每兩周通過稱重法調(diào)節(jié)水分，花盆每兩周換一次位置。

1.3 取樣及測定

植物移栽生長50 d后進(jìn)行苗期取樣；77 d后進(jìn)行拔節(jié)期取樣；144 d后進(jìn)行刈割處理（處于拔節(jié)期末期）；236 d后進(jìn)行刈割后拔節(jié)期的取樣。用剪刀將每盆植株齊地面刈割，用于測定植物的地上生物量。將植物根系沖洗干凈，用于菌根侵染率和地下生物量等指標(biāo)的測定。

參照J(rèn)ohnson等人［14］的研究計(jì)算植物菌根生長響應(yīng)：菌根生長響應(yīng)（MGR） = ln（M/NM），M指接種AMF盆栽的總生物量（g），NM指不接種AMF盆栽總生物量的平均值（g）。

菌根侵染率采用Phillips等人［24］的研究方法，具體步驟包括：挑根、10% KOH堿液軟化、2% HCl酸化、0.05% 曲利苯藍(lán)染色、乳酸甘油溶液脫色、制片和鏡檢。

菌絲密度的測定采用張靜等［25］研究方法：稱取2 g干土，加入50 mL水?dāng)嚢韬筮^30 μm篩，轉(zhuǎn)移至燒杯中，用磁力攪拌器攪拌，靜置30 s后吸取液體，過0.45 μm微孔濾膜進(jìn)行染色制片，于顯微鏡下觀察記錄。

植物碳氮含量使用元素分析儀測定；土壤速效磷含量采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法進(jìn)行測定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

本研究采用Microsoft office 2021進(jìn)行原始數(shù)據(jù)整理，利用R-4.1.3版本進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。用Shapiro.test函數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，用線性模型（lm）進(jìn)行雙因素方差分析，檢驗(yàn)接種AMF、不同生育期以及二者的交互作用分別對(duì)無芒雀麥、冰草、羊草和草地早熟禾的地上生物量、菌根侵染率、土壤速效磷含量等指標(biāo)的作用。采用Duncan法進(jìn)行多重比較對(duì)不同接種處理或不同生育期下的指標(biāo)在95%的置信區(qū)間上進(jìn)行顯著性分析。采用tidyverse包進(jìn)行數(shù)據(jù)操控，用ggplot2包進(jìn)行數(shù)據(jù)可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種AMF對(duì)不同生育期牧草的生物量的影響

就地上生物量而言，接種處理顯著提高了無芒雀麥、羊草和草地早熟禾的地上生物量，而對(duì)冰草的地上生物量無顯著影響。并且生育期和接種處理對(duì)羊草地上生物量具有顯著交互作用，具體表現(xiàn)為：在苗期和拔節(jié)期時(shí)，接種AMF與不接種相比使羊草的地上生物量分別顯著增加161.89%和158.34%（Plt;0.001），但在刈割后拔節(jié)期，接種AMF與不接種處理間無顯著差異（圖1a）。

就地下生物量而言，接種處理顯著提高了無芒雀麥、冰草和羊草的地下生物量，而對(duì)早熟禾的地下生物量無顯著影響。并且，生育期和接種處理對(duì)無芒雀麥和羊草地下生物量具有顯著交互作用，具體表現(xiàn)為：在苗期、拔節(jié)期和刈割后拔節(jié)期時(shí)，接種AMF與不接種相比使無芒雀麥地下生物量分別顯著增加567.45%，67.48%和142.03%（Plt;0.001），接種AMF對(duì)提高無芒雀麥地下生物量的效應(yīng)表現(xiàn)為苗期gt;刈割后拔節(jié)期gt;拔節(jié)期。接種AMF分別提高苗期、拔節(jié)期和刈割后拔節(jié)期羊草地下生物量154.69%，251.71%和209.44%（Plt;0.001），接種AMF對(duì)提高羊草地下生物量的效應(yīng)表現(xiàn)為兩個(gè)拔節(jié)期強(qiáng)于苗期（圖1b）。

2.2 菌根侵染率在不同生育期的差異

由圖2所示，與拔節(jié)期和刈割后拔節(jié)期相比，在苗期4種牧草的菌根侵染率最低（Plt;0.001）。從苗期到拔節(jié)期無芒雀麥的菌根侵染率顯著提高170.93%（Plt;0.001），到刈割后拔節(jié)期則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，顯著降低30.35%（Plt;0.001）；同樣，從苗期到拔節(jié)期草地早熟禾的菌根侵染率顯著提高146.64%（Plt;0.001），到刈割后拔節(jié)期則顯著降低15.24%（Plt;0.001）。在拔節(jié)期和刈割后拔節(jié)期冰草的菌根侵染率顯著高于苗期（Plt;0.001）。羊草隨著生育期的延長其菌根侵染率顯著提高（Plt;0.001）。

2.3 菌絲密度在不同生育期的差異

由圖3所示，對(duì)于無芒雀麥，刈割后拔節(jié)期相比于苗期和拔節(jié)期的菌絲密度分別顯著提高143.86%和162.78%（Plt;0.001）。冰草和羊草的菌絲密度隨生育期延長而顯著提高（Plt;0.001）。在不同生育期草地早熟禾的菌絲密度無顯著變化。

2.4 菌根生長響應(yīng)在不同生育期的差異

由圖4所示，4種牧草在不同生育期均表現(xiàn)為正向的MGR。無芒雀麥拔節(jié)期的MGR顯著低于苗期（Plt;0.001）；而草地早熟禾拔節(jié)期的MGR顯著高于苗期（Plt;0.001）；在苗期和拔節(jié)期，羊草和冰草的MGR無顯著差異。相比于拔節(jié)期，刈割后拔節(jié)期冰草、羊草和草地早熟禾的MGR顯著下降（Plt;0.05）。

2.5 接種AMF對(duì)不同牧草在不同生育期的植物全碳含量的影響

就植株地上全碳含量而言，接種處理顯著提高了無芒雀麥、羊草和早熟禾的植株地上全碳含量（Plt;0.05），而對(duì)冰草無顯著影響。并且，生育期和接種處理均對(duì)4種牧草的植株地上全碳含量具有顯著交互作用，具體表現(xiàn)為：與不接種相比，接種AMF顯著降低苗期無芒雀麥的植株地上全碳含量13.57%，但顯著提高刈割后拔節(jié)期植株地上全碳含量22.57%（Plt;0.05）；接種AMF顯著降低苗期和拔節(jié)期冰草植株地上的全碳含量（Plt;0.05）；接種AMF顯著提高刈割后拔節(jié)期羊草植株地上的全碳含量（Plt;0.001）；接種AMF顯著降低苗期草地早熟禾植株地上全碳含量8.08%，顯著提高拔節(jié)期和刈割后拔節(jié)期的植株地上全碳含量8.36%和27.60%（圖5a，Plt;0.001）。

就根系全碳含量而言，接種處理顯著提高了無芒雀麥和羊草的根系全碳含量（Plt;0.05），而對(duì)冰草和草地早熟禾無顯著影響。并且，生育期和接種處理無芒雀麥、羊草和草地早熟禾的根系全碳含量具有顯著交互作用，具體表現(xiàn)為：與不接種相比，接種AMF顯著降低苗期無芒雀麥根系全碳含量24.78%，顯著提高刈割后拔節(jié)期無芒雀麥根系全碳含量30.88%（Plt;0.001）；接種AMF僅顯著提高刈割后拔節(jié)期羊草根系全碳含量86.47%（Plt;0.001）；接種AMF顯著降低苗期和拔節(jié)期草地早熟禾的根系全碳含量（圖5b，Plt;0.01）。

2.6 接種AMF對(duì)不同牧草在不同生育期的植物全氮含量的影響

試驗(yàn)處理對(duì)于植株地上和根系全氮含量的影響較小。與不接種相比，接種AMF除了顯著提高羊草苗期的植株地上全氮含量（Plt;0.01），以及顯著降低了無芒雀麥苗期和冰草刈割后拔節(jié)期的根系全氮含量（Plt;0.05），其他情況下均無顯著影響（圖6）。

2.7 接種AMF對(duì)不同牧草在不同生育期的土壤速效磷含量的影響

與不接種相比，接種AMF顯著提高拔節(jié)期無芒雀麥土壤速效磷含量40.44%（Plt;0.001）。冰草的土壤速效磷含量隨生育期延長而降低，接種AMF分別顯著降低苗期和拔節(jié)期冰草土壤速效磷含量19.05%和33.18%（Plt;0.001）。在所有生育期接種AMF均顯著降低了羊草的土壤速效磷含量（Plt;0.001）。接種AMF顯著降低刈割后拔節(jié)期草地早熟禾土壤速效磷含量94.71%（圖7，Plt;0.001）。

3 討論

接種AMF對(duì)于草地植物的株高、生物量和分蘗數(shù)有不同程度的提高，可促進(jìn)植物的生長［26］，本研究進(jìn)一步揭示了AMF對(duì)植物的促生長效應(yīng)受到植物生育期調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期，接種AMF均顯著提高了無芒雀麥、冰草、羊草和草地早熟禾的地上和地下生物量（圖1）；而在苗期和刈割后拔節(jié)期時(shí)，接種AMF對(duì)不同的物種表現(xiàn)出不同的影響，例如接種AMF未對(duì)冰草和草地早熟禾苗期的地上生物量產(chǎn)生顯著影響，這表明AMF與植物的效益關(guān)系在植物的不同生育期有所差異。這可能是由于在不同的生育期，光合作用的強(qiáng)弱導(dǎo)致碳水化合物產(chǎn)量變化，從而改變對(duì)AMF碳水化合物的分配，造成AMF與共生植物效益關(guān)系的改變。后續(xù)研究可以用同位素檢測等手段量化在不同生育期植物碳水化合物分配的變化，從這一方面進(jìn)行深入探討。在苗期時(shí)無芒雀麥和羊草的地上、地下生物量均表現(xiàn)為接種AMF顯著高于不接種，而草地早熟禾的地上和地下生物量表現(xiàn)為接種AMF與不接種間無顯著差異。由于不同物種的菌根依賴性有所差異，植物在苗期的生長過程中，菌根依賴性高的植物對(duì)AMF的依賴性越高［27］，表現(xiàn)出物種特異性。

4種牧草在不同生育期的MGR均為正效應(yīng)，相比于拔節(jié)期，刈割后拔節(jié)期冰草、羊草和草地早熟禾的MGR顯著下降（圖4）。但Wilson等［28］研究表明，無芒雀麥的MGR表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。這可能是由于添加的AMF種類不同導(dǎo)致的，Wilson等［28］接種的是幼套球囊霉（Claroideoglomus etunicatum）和摩西球囊霉Glomus mosseae）兩種混合菌劑，而本研究所接種的是摩西球囊霉（Claroideoglomus etunicatum）、幼套球囊霉（Glomus mosseae）和根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）三種混合菌劑。雖然有研究表明某些AMF對(duì)共生植物沒有明顯的專一性，但AMF與宿主植物之間存在一定的宿主偏好性［29-30］，這一點(diǎn)也是不容忽視的。

本研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期4種牧草的菌根侵染率均顯著高于苗期（圖2），這與Luo等［10］的研究結(jié)果一致，菌根侵染率隨植物生育期的變化而波動(dòng)，且在拔節(jié)期達(dá)到最大值。此外，根外菌絲能夠在土壤中形成龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)，其主要是用于擴(kuò)展AMF在土壤中的侵染空間以及吸收土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)和水分，并參與土壤團(tuán)聚體的構(gòu)成，可提高團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，改善土壤狀況［2］。本研究通過測定土壤菌絲密度發(fā)現(xiàn)，刈割后拔節(jié)期無芒雀麥、冰草和羊草的菌絲密度均顯著高于苗期和拔節(jié)期（圖3），這可能是由于隨著植物生長時(shí)間的延長，導(dǎo)致根外菌絲密度增加。但是，隨著牧草從幼苗到成株的發(fā)育，雖然菌根侵染率和菌絲密度均有增加趨勢(shì)，但是牧草的MGR在刈割后拔節(jié)期則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這一結(jié)果表明AMF對(duì)植物幼苗有更強(qiáng)的促生作用，而這種促生作用與菌根侵染率和土壤菌絲密度無關(guān)［31］。

此外植物的全碳含量表現(xiàn)為，接種AMF對(duì)苗期牧草的植物全碳含量無顯著影響，甚至表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)，但隨著生育期延長，接種AMF提高了植物全碳含量（圖5）。AMF與植物形成共生關(guān)系后，AMF向植物提供礦質(zhì)養(yǎng)分和水分，植物則為AMF提供碳源［32-33］。在苗期植物選擇將更多的碳源分配給AMF，以保障AMF的生長，隨著植物生長，植物的光合能力增強(qiáng)，AMF與植物的效益關(guān)系發(fā)生改變，AMF更多的幫助植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分而進(jìn)一步增強(qiáng)光合作用能力積累更多含碳化合物。接種AMF對(duì)植物全氮含量的影響較小（圖6），說明在不同生育期AMF與植物效益關(guān)系的變化并非通過改變植物的全氮含量。土壤速效磷含量隨著生育期的延長顯著降低，在刈割后拔節(jié)期的土壤速效磷含量最低（圖7）。這是由于在植物生長過程中吸收利用了土壤中的速效磷，研究表明，AMF作為一種溶磷微生物，能夠活化土壤中的速效磷，促進(jìn)植物吸收［34］。但隨著植物的生長，根系生物量顯著增加，植物根系自身的吸收能力增強(qiáng)，從而降低了對(duì)AMF的依賴性。

4 結(jié)論

在苗期、拔節(jié)期和刈割后拔節(jié)期，無芒雀麥、冰草、羊草和草地早熟禾的菌根生長響應(yīng)均為正效應(yīng)，不同牧草在不同生育期的菌根生長響應(yīng)有所差異。刈割后拔節(jié)期冰草、羊草和草地早熟禾的菌根生長響應(yīng)均顯著下降，即刈割利用降低了AMF的促生長作用，且該變化與AMF豐度無關(guān)。因此對(duì)刈割利用的草地進(jìn)行補(bǔ)播時(shí)，可選擇無芒雀麥作為補(bǔ)播物種，該物種刈割后仍表現(xiàn)為較高的菌根生長響應(yīng)，有利于提高草地產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-12-27；修回日期：2024-02-23

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目（32192462）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFDZ0101-01）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFDZ0101）；財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助

作者簡介：李春玥（1998-），女，漢族，山東濟(jì)南人，碩士研究生，主要從事退化草地修復(fù)研究，E-mail：1149019081@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhangyj@cau.edu.cn