摘要：在全球水資源日益緊缺的背景下，如何提高農(nóng)業(yè)用水利用效率，對于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。分根區(qū)交替灌溉作為一種具有較好前景的高效節(jié)水灌溉技術，被認為是未來最具發(fā)展?jié)摿Φ墓喔燃夹g之一。目前，各國科技工作者圍繞分根區(qū)交替灌溉對作物生長、生理的影響方面開展了大量研究，并對其節(jié)水機制進行了解析，亟待總結梳理。本文回顧了分根區(qū)交替灌溉技術的發(fā)展歷程，綜述了分根區(qū)交替灌溉對作物生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質的影響，歸納了該技術影響作物水分利用效率的生理機制，并對分根區(qū)交替灌溉在未來的研究方向進行了展望，以期為作物分根區(qū)交替灌溉節(jié)水灌溉機理研究和節(jié)水灌溉技術的革新提供參考。

關鍵詞：分根區(qū)交替灌溉；水分利用效率；產(chǎn)量；品質；節(jié)水機制

中圖分類號：S274.3 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-0995-17

Research Progress on the Application of Alternate Partial Root-zone Irrigation in Agricultural Production

WANG Ying SUN Qun-ce1， ZHANG Shu-zhen1*， JIANG Zhi-peng1， WEN Bin-han1， GE Xing-yu1， ZHANG Bo1

Abstract：In the context of increasing global water resource shortage，how to improve the agricultural water using efficiency is of great significance for the sustainable development of agriculture. As a kind of efficient water-saving irrigation technology with good prospect，alternate partial root-zone drip irrigation is considered to be one of the most promising irrigation technologies in the future. At present，scientists around the world have carried out a lot of researches on the impact of alternate partial root-zone irrigation on crop growth and physiology，and analyzed its water-saving mechanism，which needs to be summarized and sorted out urgently. This paper reviewed the development history of alternate partial root-zone irrigation，reviewed the effects of alternate partial root-zone irrigation on crop growth and development，yield and quality，summarized the physiological mechanism of this technology affecting crop water use efficiency，and prospected the future research direction of alternate partial root-zone irrigation. In order to provide reference for the research of water-saving irrigation mechanism and innovation of water-saving irrigation technology for crop alternate partial root-zone irrigatio.

Key words：Alternate partial root-zone irrigation;Water use efficiency;Yield;Quality;Water-saving mechanism

全球水資源日益匱乏和用水需求不斷加大之間的矛盾日趨尖銳，嚴重影響了世界經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展，水資源高效利用已成為各國迫切需要解決的問題［1-2］。我國水資源總量28億m3，人均水資源量約為2 200 m3，僅占全球平均水平的四分之一［3］。此外，我國作為一個農(nóng)業(yè)大國，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)耗水量巨大，約占總用水量的70%～80%。當前，我國農(nóng)業(yè)水分利用效率和水分生產(chǎn)率較世界先進水平還有較大差距，據(jù)悉我國農(nóng)業(yè)灌溉用水效率僅為30%～45%，遠低于發(fā)達國家的70%～80%，水分生產(chǎn)率不足1.2 kg·m-3，也遠低于世界先進水平的2.0 kg·m-3［4］，這是導致我國農(nóng)業(yè)水資源緊張的另一原因。因此，發(fā)展節(jié)水灌溉農(nóng)業(yè)是必然選擇，在我國農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有極其重要的經(jīng)濟和生態(tài)意義［5］。

在農(nóng)業(yè)節(jié)水措施中，通過生理調控途徑提高作物水分利用效率被視為是實現(xiàn)作物節(jié)水增產(chǎn)的關鍵措施之一［6］。分根區(qū)交替灌溉（Alternate partial root-zone drying irrigation，APRI）被認為是當前最具潛力的節(jié)水灌溉技術之一，該灌溉方式通過對作物一部分根區(qū)施加輕微、短暫的干旱脅迫，使根部感受到干旱刺激產(chǎn)生干旱脅迫信號，并將信號傳遞到植物內部，誘導植株內部產(chǎn)生干旱脅迫響應，提高作物水分利用效率［7］。該技術改變了通過調控灌溉時間和灌水量來提高用水效率的傳統(tǒng)節(jié)水灌溉思維，提出了通過調控作物不同根區(qū)的土壤水分，使作物產(chǎn)生內源激素反饋，優(yōu)化氣孔開度，實現(xiàn)生理節(jié)水，開辟了一種農(nóng)業(yè)節(jié)水新途徑［8］。

分根區(qū)交替灌溉作為一種生理節(jié)水灌溉技術，能夠充分挖掘作物本身的節(jié)水潛力，是近年來節(jié)水灌溉領域的重大突破之一［9］。目前已有大量證據(jù)顯示分根區(qū)交替灌溉能夠提高作物水分利用效率［10-13］，此外越來越多的學者開始研究這一灌溉方式提高作物水分利用效率的生理機制。本文梳理了分根區(qū)交替灌溉的發(fā)展歷程，綜述了分根區(qū)交替灌溉對作物生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質的影響，分析了該灌溉措施對作物水分利用效率的影響及其生理機制，并對農(nóng)業(yè)節(jié)水灌溉的未來研究方向進行了展望，旨在為我國節(jié)水灌溉理論研究和節(jié)水灌溉技術的革新提供支撐。

1 分根區(qū)交替灌溉發(fā)展歷程

分根區(qū)交替灌溉的發(fā)展可以分為3個階段：（1）早期萌芽階段；（2）理論完善階段；（3）應用實踐階段。

1.1 早期萌芽階段

分根區(qū)交替灌溉是基于虧缺灌溉理論衍生而來的一種新型節(jié)水灌溉技術，其萌芽于二十世紀六七十年代。1968年，Grimes等［14］在美國棉田的節(jié)水研究中首次應用了交替溝灌技術，指出該技術能夠有效的降低灌溉定額和灌溉頻率，提高水分利用效率，但不顯著減少產(chǎn)量。此后，國內外學者對該技術開展了一系列研究，但都只是針對作物產(chǎn)量等宏觀層面的節(jié)水特性，并未深入探究其微觀層面的生理學節(jié)水機理［25］。

隨著根冠通訊理論逐步發(fā)展趨于成熟［16］，國內外學者嘗試從生理方面探究作物的節(jié)水機制。經(jīng)過長期的研究和總結，Davies和Zhang［16］首次提出了完整的根冠通訊理論，該理論認為，當作物遭受水分脅迫時，根系會最先受到干旱刺激產(chǎn)生脫落酸等化學信號物質，并通過液流從根系傳遞到葉片，葉片感知到干旱信息后會關閉部分氣孔，降低氣孔導度和蒸騰速率來抵御干旱。但此時尚未發(fā)現(xiàn)主動對作物根區(qū)土壤進行干濕交替，刺激根系產(chǎn)生脫落酸（Abscisic acid，ABA），降低氣孔導度和奢侈蒸騰是一種提高水分利用效率的新型灌溉方式。

1.2 理論完善階段

1997年，康紹忠等［18］在前人試驗結論基礎上，經(jīng)過分析總結，首次提出了完整的分根區(qū)交替灌溉理論，闡明了其概念、理論基礎和實現(xiàn)方式，進一步發(fā)展和完善了早期交替溝灌和根冠通訊理論，標志著分根區(qū)交替灌溉理論逐漸趨于完善。自此以后，分根區(qū)交替灌溉作為一種能夠提高作物水分利用效率的全新灌溉技術引起了國內外學者的廣泛研究［19］。

這一時期應用分根區(qū)交替灌溉方式的作物種類更廣泛，研究內容更全面。采用分根區(qū)交替灌溉的作物由葡萄［26］、桃樹［27］、梨樹［28］等多年生木本植物和玉米［29］、馬鈴薯［30］等糧食作物，進一步向番茄［31］、辣椒［32］等經(jīng)濟價值高、耗水量大的蔬菜等經(jīng)濟作物上發(fā)展。灌溉方式也由交替隔溝灌溉發(fā)展為分根區(qū)交替滴灌、膜下分根區(qū)交替滴灌、分根區(qū)交替溝灌以及微噴灌等灌溉方式，胡笑濤等［31］還發(fā)現(xiàn)以垂直交替灌溉的濕潤方式實現(xiàn)分根區(qū)交替灌溉也能夠提高作物水分利用效率。此外，除了研究分根區(qū)交替灌溉對作物水分利用效率和生長特性等方面的影響外，學者們還開始研究該灌溉方式對作物品質等方面的影響［33］。

1.3 應用實踐階段

二十一世紀初期，分根區(qū)交替灌溉被多個國家廣泛應用于多種作物的生產(chǎn)實踐中，包括如小麥［34］、燕麥［35］、水稻［10］和玉米［36］等糧食作物，棉花［37］、甘蔗［38］、甜菜［39］、高粱［12］和向日葵［40］等經(jīng)濟作物，番茄［41］、茄子［42］、秋葵［43］、辣椒［44］和馬鈴薯［45］等蔬菜作物，蘋果［46］、葡萄［47］、柑橘［48］、橙子［49］和香蕉［50］等果類作物，煙草［51］和苜蓿［52］等草本作物。此外，國內外學者分別從分根區(qū)交替灌溉對作物光合生理、活性氧清除系統(tǒng)［24］、滲透調節(jié)能力［53］、根系活力［22］、根系水力導度［54］以及內源激素［55］等方面進行了研究，旨在揭示分根區(qū)交替灌溉提高作物水分利用效率的生理機制。

2 分根區(qū)交替灌溉對作物產(chǎn)量及品質的影響

2.1 分根區(qū)交替灌溉對作物產(chǎn)量的影響

目前有關分根區(qū)交替灌溉對作物產(chǎn)量的影響報道并不一致。有研究發(fā)現(xiàn)分根區(qū)交替灌溉對玉米全生育期地上生物量［56］，紫花苜蓿始花期地上生物量［52］，番茄植株生物量（干物質）和果實產(chǎn)量影響小［57］。Kassaye等［45］在馬鈴薯的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉與常規(guī)灌溉相比，可減少50%的灌水量，而產(chǎn)量基本沒有發(fā)生變化，從而提高了作物水分利用效率。Santos等［58］也指出，分根區(qū)交替灌溉能夠提高木瓜的水分利用效率，而不會影響其產(chǎn)量。有些研究則發(fā)現(xiàn)分根區(qū)交替灌溉增加了番茄葉片、莖及果實的生物量［41，59］，提高了玉米地上生物量［60］，減少了蒸散量，提高了蘋果籽粒產(chǎn)量［61］。Consoli等［62］研究發(fā)現(xiàn)，與充分灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉增加了柑橘產(chǎn)量，他們認為分根區(qū)交替灌溉可能通過減少營養(yǎng)生長而增加生殖生長，從而提高了柑橘產(chǎn)量。Cheng等［63］通過薈萃分析發(fā)現(xiàn)，與充分灌溉或虧缺灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉條件下蔬菜（馬鈴薯和番茄）和作物（玉米、小麥和棉花）的產(chǎn)量和水分利用效率的變化不明顯，但果樹（蘋果和葡萄）的產(chǎn)量和水分利用效率均有所提高，這說明分根區(qū)交替灌溉可能更利于果樹生長。杜太生等［64］也指出由于果樹的根系更深、間距更寬，因此更適合應用分根區(qū)交替灌溉技術。也有少數(shù)學者提出分根區(qū)交替灌溉會使作物減產(chǎn)，Luo等［65］在番茄的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉較充分灌溉減少了20%的耗水量，提高了7.8%的水分利用效率，但略微降低了番茄產(chǎn)量。Dorji等［66］研究發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉減少了19%的新鮮辣椒果實，但沒有減少干果總量。因此，絕大多數(shù)作物采用分根區(qū)交替灌溉方式對其產(chǎn)量不會產(chǎn)生顯著影響，并且，在合理的灌溉定額下產(chǎn)量還會有所提升。

2.2 分根區(qū)交替灌溉對作物品質的影響

近年來，學者們除了研究分根區(qū)交替灌溉對作物產(chǎn)量的影響，逐漸開始研究該灌溉方式對果實品質的影響。分根區(qū)交替灌溉能夠在保持作物產(chǎn)量的基礎上保證果實品質，甚至改善其品質。在番茄的研究中發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)充分灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉不僅降低了水分消耗，保持了作物產(chǎn)量，提高了灌溉水利用效率，還保證了果實數(shù)量、平均果實重量和果實干質量［67］。Yang等［68］指出與相同灌溉量條件下的虧缺灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉不但提高了番茄的水分利用效率，還提高了果實糖酸比，改善了果實品質。Zhao等［69］指出，當分根區(qū)交替灌溉的灌溉定額降至中等水平，能夠節(jié)約23.6%的灌溉用水，提高31.8%～32.7%的灌溉水利用效率，同時保持番茄產(chǎn)量和果實質量。因此，中等灌溉定額條件下的分根區(qū)交替灌溉被推薦用于西北干旱地區(qū)的番茄種植，以協(xié)同提高果實產(chǎn)量、質量和灌溉水利用效率。在蘋果的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉能夠提高水分利用效率和果實糖酸比，而對果實大小和產(chǎn)量無顯著影響［70］。Du等［26］在葡萄的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉在不降低產(chǎn)量的情況下提高了26.7%～46.4%的水分利用效率，15.3%～42.2%的維生素C含量以及總可溶性固形物/滴定酸的比率，顯著提高了果實質量。Zhao等［71］發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉在提高水分利用效率的同時，黃瓜品質也更好，且產(chǎn)量下降少。

3 分根區(qū)交替灌溉對作物水分利用效率的影響

水分利用效率（Water use efficiency，WUE）表示植物每同化單位重量的光合產(chǎn)物所消耗的水量，抗旱能力強的植物通常水分利用效率較高，因此該指標被認為是水分虧缺條件下影響經(jīng)濟作物產(chǎn)量的重要因素，也是衡量節(jié)水灌溉技術的關鍵指標。

虧缺灌溉（Deficit irrigation，DI）和分根區(qū)交替灌溉是兩種公認的節(jié)水灌溉技術。然而，相較于單純使灌溉量低于作物需水量的虧缺灌溉［72］，分根區(qū)交替灌溉能夠實現(xiàn)在空間和時間上對作物進行交替灌溉，從而使根系不同部分進行干濕循環(huán)，保持水分條件［73］。因此，在相同水分脅迫條件下，分根區(qū)交替灌溉相較于虧缺灌溉能夠在更大程度上提高作物水分利用效率［74］。研究表明，與充分灌溉（Full irrigation，F(xiàn)I）相比，虧缺灌溉和分根區(qū)交替灌溉在節(jié)約50%灌溉量的情況下，番茄分別提高了44.17%和51.63%的水分利用效率［41］，大豆分別提高了49.2%和52.9%的水分利用效率［75］。Wang等［76］在玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉較同等灌溉水平下的虧缺灌溉擁有更高的水分利用效率。Iqbal等［37］研究發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉顯著提高了棉花的水分利用效率，較充分灌溉和虧缺灌溉分別提高了21%和26%。目前，分根區(qū)交替灌溉作為一種新型節(jié)水灌溉技術已應用于多種作物的生產(chǎn)實踐中（表2），可節(jié)省灌溉用水，提高作物水分利用效率。

4 分根區(qū)交替灌溉提高作物水分利用效率的生理機制和分子基礎

分根區(qū)交替灌溉條件下，灌水側根區(qū)有足夠的水分保證作物正常生長，非灌溉側根系則能夠通過感知干旱信號，誘導產(chǎn)生干旱脅迫反應，包括以脫落酸為主的信號分子的大量產(chǎn)生，抗氧化酶活性的升高，滲透調節(jié)物質的增加，以及參與作物水分脅迫響應基因的高表達［46］，從而抵御干旱［77］。此外，非灌溉側根系產(chǎn)生的脫落酸等信號分子能夠運輸?shù)饺~片［30］和濕潤側根系［21］，降低作物氣孔導度和奢侈蒸騰，減少生理耗水，而不顯著影響光合作用，從而提高水分利用效率［19］。

分根區(qū)交替灌溉不僅可以通過調節(jié)氣孔開度，降低水分耗散，還利于提高根系吸水能力［78］。一方面該灌溉方式可以通過交替控制部分根區(qū)干燥和濕潤，使不同區(qū)域根系周期性地經(jīng)歷水分脅迫，利于誘導根系的補償生長效應［79］；另一方面能夠提高灌水側根系水力導度，提高根系吸水性，維持作物體內水分平衡［54］。

4.1 分根區(qū)交替灌溉對作物節(jié)水生理的影響

相對于傳統(tǒng)灌溉模式，分根區(qū)交替灌溉具有更高的水分利用效率［45］。該灌溉方式能夠通過減小葉片氣孔開度，降低作物蒸騰速率，減少水分蒸散量，從而在脅迫條件下保持水分；通過提高脯氨酸及可溶性糖等滲透調節(jié)物質，穩(wěn)定體內滲透壓平衡，增強作物保水性；通過積累抗氧化酶，降低丙二醛含量，增強作物自身耐旱性，免受脅迫條件下作物受活性氧的毒害作用，從而提高作物水分利用效率。

4.1.1 分根區(qū)交替灌溉對作物光合生理的影響 作為最基本、最復雜的生理過程，光合作用對所有綠色植物都至關重要。葉綠素是光合作用過程中捕獲光能的必要色素，葉綠素的穩(wěn)定供應是光合作用正常進行的關鍵條件［80］。缺水會引發(fā)類囊體膜的脂質過氧化和電解質泄漏，降解葉片色素，降低葉綠素含量［81］，從而減弱光合作用。

一些學者發(fā)現(xiàn)分根區(qū)交替灌溉可以維持葉綠素的穩(wěn)定，保證光合作用的正常進行。Qin等［82］在番茄的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉能夠顯著提高番茄生育前期的葉綠素含量。Parthasarathi等［10］研究表明，分根區(qū)交替灌溉間隔1～3天頻繁的干濕循環(huán)不會對葉片葉綠體造成顯著損害，因為該灌溉方式保持了更好的葉片水勢和色素成分（葉綠素a、b、a/b比值），且短時間的干濕循環(huán)能夠使葉綠素合成和葉綠素酶活性之間達到更好的平衡。Parthasarathi等［83］在先前的研究中也指出分根區(qū)交替灌溉條件下水稻葉綠素含量和光合作用均有所提高。包括馬鈴薯和番茄在內的C3作物相關研究表明，分根區(qū)交替灌溉可以改善作物氮素營養(yǎng)，從而提高葉片的光合能力［84-85］。這是因為氮是葉綠素的組成部分，缺氮會降低葉片葉綠素濃度，分根區(qū)交替灌溉創(chuàng)造的周期性干-濕循環(huán)會引起“Birch效應”，增加土壤中氮的有效性，另一方面分根區(qū)交替灌溉還可以通過增加根系表面積促進對氮的吸收，從而提高葉綠素含量，進而增強光合作用［86-87］。

作物的光合速率和蒸騰速率均受氣孔開閉的影響［88］。氣孔關閉會使作物光合速率和蒸騰速率均受到抑制，而適度的氣孔關閉對蒸騰速率的影響大于光合速率，從而能夠提高作物瞬時水分利用效率。在氣孔運動的調節(jié)因子中，脫落酸是引起氣孔關閉最重要的激素。水分脅迫條件下，作物根部產(chǎn)生脫落酸并作為脅迫信號移動到作物葉片，關閉部分氣孔，從而在脅迫條件下保持水分［89］。

與全根區(qū)灌溉相比，分根區(qū)灌溉條件下，未灌溉根區(qū)產(chǎn)生的脫落酸會大大增加［16］，從而減少奢侈蒸騰。此外，分根區(qū)交替灌溉條件下光合速率相較于蒸騰速率對土壤水分虧缺敏感度不強，在輕度水分脅迫下光合作用幾乎不受影響［90］，因此該灌溉方式可以在不顯著影響光合作用及產(chǎn)量的情況下提高作物水分利用效率［91-92］。

目前，分根區(qū)交替灌溉顯著降低了作物蒸騰速率，但保持了較高水平的光合速率，從而增加了葉片瞬時水分利用效率［93］。Liu等［51］研究發(fā)現(xiàn)，與充分灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉略微降低了煙草的光合速率，但顯著降低了煙草的氣孔導度和蒸騰速率。張雯等［94］在蘋果的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉在節(jié)水50%的情況下，氣孔導度和蒸騰速率明顯降低，但凈光合速率與正常灌溉相比無明顯差異，從而顯著提高了水分利用效率。Wang等［95］通過研究指出，與相同施肥水平下的常規(guī)灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉條件下的西瓜光合速率提高了10.1%。然而，Yuan等［96］研究發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉顯著降低了蘋果的光合作用。造成上述結果差異的原因可能是分根區(qū)交替灌溉處理設置的水分脅迫程度不同，以及不同作物種類對水分虧缺的敏感程度不同，導致分根區(qū)交替灌溉對作物光合作用有不同的影響。但總的來說，分根區(qū)交替灌溉即使會在某些條件下，減弱作物光合作用，但其降低程度遠低于相同灌溉量條件下的傳統(tǒng)虧缺灌溉，F(xiàn)ernández等［97］和Iqbal等［37］通過相關研究也證明了這一觀點。

4.1.2 分根區(qū)交替灌溉對作物滲透調節(jié)能力的影響 滲透調節(jié)是作物用來抵御干旱脅迫的一種適應性機制［98］。當遭受水分脅迫時，作物會積累脯氨酸、可溶性糖等滲透調節(jié)物質［99］，提高細胞液濃度，穩(wěn)定體內滲透壓平衡，從而增強作物保水能力，維持細胞膨壓，使自身在水分脅迫下依然能夠維持細胞正常的基礎代謝［100］。

脯氨酸（Proline，Pro）是主要的滲透調節(jié)物質之一，在作物滲透調節(jié)和維持亞細胞結構穩(wěn)定等方面均發(fā)揮著重要作用。脯氨酸還可以作為抗氧化劑和自由基清除劑，維持細胞氧化還原平衡，改善干旱誘導的氧化脅迫，減輕細胞膜損傷，保持細胞膜的完整性［101］。較高含量的脯氨酸能夠保持作物的低水勢，促進作物從周圍環(huán)境中吸收水分，緩解水分脅迫的影響［102］。近年來，有學者發(fā)現(xiàn)分根區(qū)交替灌溉能夠通過積累脯氨酸等滲透調節(jié)物質，增強作物持水能力［103］。與常規(guī)虧缺灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉條件下的小麥［104］，橄欖［105］、玉米［106］和苜蓿［107］中具有更高含量的脯氨酸。Iqbal等［37］研究表明，分根區(qū)交替灌溉處理的作物脯氨酸含量較虧缺灌溉和充分灌溉分別增加了15.94%和56.95%，這說明采用分根區(qū)交替灌溉處理的作物在遭受水分脅迫時具有更強的滲透調節(jié)能力，他們指出這可能是分根區(qū)交替灌溉條件下脫落酸的產(chǎn)生和積累導致的。此外，Ashraf等［101］發(fā)現(xiàn)脫落酸具有觸發(fā)基因（P5CS）表達的能力，該基因是脯氨酸產(chǎn)生的主要媒介。還有研究發(fā)現(xiàn)分根區(qū)交替灌溉條件下，同一作物的不同品種也具有不同的滲透調節(jié)能力。Ben Ahmed等［108］和Ennajeh等［109］在橄欖的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉條件下耐鹽品種能夠積累更高含量的脯氨酸。

可溶性糖作為另一種重要滲透調節(jié)物質［104］不但能夠維持細胞膨壓，保護細胞膜，還能夠抑制蛋白質的降解［110］。研究表明分根區(qū)交替灌溉條件下，作物葉片除了具有更高含量的脯氨酸，可溶性糖含量也有所增加［111］。Stikic等［112］在果樹的研究中報道了分根區(qū)交替灌溉條件下可溶性糖含量較高的情況。Abboud等［113］研究發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉條件下橄欖三個品種的葉片總可溶性糖（Total soluble solid，TSS）含量較充分灌溉均有所增加，Karimi等［114］也發(fā)現(xiàn)了類似的研究結果，并指出較高含量的可溶性糖能夠提高作物耐旱性。Iqbal等［37］在棉花的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉較虧缺灌溉和充分灌溉分別提高了22.48%和43.33%的可溶性糖含量。以上研究均表明分根區(qū)交替灌溉條件下，作物體內能夠產(chǎn)生和積累更多的可溶性糖，然而這一灌溉方式導致可溶性糖增加的原因仍存在一些爭議。Abboud等［105］指出，分根區(qū)交替灌溉條件下，作物可溶性糖含量較高可能是濕潤和干燥的周期交替使作物體內較大糖分子分解成較小糖分子，以避免細胞脫水導致的。Raza等［53］表明，分根區(qū)交替灌溉條件下脫落酸的積累可能是提高作物可溶性糖濃度的主要因素。Dbara等［23］和Patakas等［115］則認為，作物可溶性糖濃度增加是該灌溉方式下較高滲透勢導致的較低水勢造成的。

4.1.3 分根區(qū)交替灌溉對作物活性氧清除系統(tǒng)的影響 活性氧（Reactive oxygen species，ROS）在調節(jié)作物對水分脅迫的適應方面發(fā)揮著重要作用。非脅迫條件下，活性氧是信號傳導、生長和發(fā)育所必需的一種多功能信號分子，可以作為正常代謝的副產(chǎn)物在作物體內以低水平產(chǎn)生［116］。然而，當活性氧超過某一閾值則會破壞作物的正常代謝，包括脂質、蛋白質、核酸、光合色素和酶的氧化損傷［117］，嚴重時會觸發(fā)細胞程序性死亡［118］。此外，脂質過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量也會增加［119］，從而影響作物細胞膜的穩(wěn)定性［120］。因此，維持作物體內活性氧的產(chǎn)生與清除之間的動態(tài)平衡對于水分脅迫條件下作物的生存和生長尤為重要。

為了克服氧化應激并保護自己免受活性氧的毒性作用，作物進化出了一種有效的抗氧化防御系統(tǒng)，包括幾種清除活性氧的關鍵抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）［121］。其中，SOD能夠催化O-2自由基歧化為H2O2和O2，CAT和POD能夠將H2O2轉化為H2O［122］。分根區(qū)交替灌溉能夠提高各種非生物脅迫條件下的抗氧化酶活性。與虧缺灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉產(chǎn)生了更高的SOD、POD和CAT活性，這表明分根區(qū)交替灌溉具有更好的活性氧清除能力［24］。在馬鈴薯的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉能夠提高葉片抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性［103］。Abboud等［113］研究表明，分根區(qū)交替灌溉條件下三種橄欖品種的抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性均有所提高，且其中Arbequina品種抗氧化酶活性最高。這可能是由于該品種的耐旱性最強，因此在分根區(qū)交替灌溉引起的水分虧缺下能夠更大程度的減小活性氧帶來的危害。然而，還有一些研究表明，作物不同的生長階段、不同的水分脅迫強度和持續(xù)時間，可能導致分根區(qū)交替灌溉條件下作物抗氧化酶活性并不總是增加的，且SOD和POD活性并不總是朝著相同的方向變化。Hu等［106］在玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉降低了玉米生長早期灌溉根區(qū)的SOD活性，但提高了生長后期灌溉根區(qū)和非灌溉根區(qū)的POD活性。Li等［123］通過研究發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉處理前期略微提高了玉米葉片POD活性，隨后降低了其POD活性。

丙二醛含量反映了氧化損傷引起的脂質過氧化程度［124］。與常規(guī)灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉能夠降低丙二醛含量。Qi等［111］指出，分根區(qū)交替灌溉條件下的玉米葉片較常規(guī)灌溉具有更低的丙二醛含量，Su等［103］在馬鈴薯的研究中也得出了相似結論。然而，還有一些研究表明分根區(qū)交替灌溉條件下作物丙二醛含量會有所增加。Li等［123］研究表明，與傳統(tǒng)盆栽灌溉相比，分根區(qū)交替灌溉顯著增加了玉米葉片的丙二醛含量。這可能是由于盆栽較小的生長空間抑制了玉米根系生長［125］，此外盆栽條件下非灌溉根區(qū)受水分脅迫的影響更大，從而更大程度的抑制了玉米正常生長。他們還發(fā)現(xiàn)與分根區(qū)交替灌溉相比，分根區(qū)固定灌溉（Fixed partial root-zone drying irrigation，F(xiàn)PRI）更顯著地增加了玉米葉片的丙二醛含量［123］。綦偉等［126］在玉米的研究中也指出，分根區(qū)固定灌溉顯著增加了玉米葉片丙二醛含量，而相同灌溉量條件下的分根區(qū)交替灌溉對丙二醛含量的影響相對較小。這可能是由于分根區(qū)固定灌溉條件下，部分根系永久性地保留在干燥土壤中，而分根區(qū)交替灌溉條件下，作物根系的濕潤側和干旱側在每次灌溉時交替進行，經(jīng)歷了較少、較輕的水分脅迫。此外，分根區(qū)交替灌溉條件下，作物兩側根系均能夠發(fā)揮作用以感知水分虧缺并維持基于脫落酸的信號系統(tǒng)，啟動各種生理變化，以有效適應土壤水分變化［127-128］。

4.2 分根區(qū)交替灌溉對作物根系形態(tài)及生理活性的影響

分根區(qū)交替灌溉能夠提高作物水分利用效率主要是干旱側根系通過產(chǎn)生和積累以脫落酸為主的根源信號誘導作物葉片降低氣孔導度、減少蒸騰，而不顯著影響光合導致的［21］。然而，近年來人們發(fā)現(xiàn)該灌溉方式還可以通過影響作物根系形態(tài)、根系活力、根系水力導度及植物內源激素，增強作物根系吸水性，從而提高水分利用效率。

4.2.1 分根區(qū)交替灌溉對作物根系形態(tài)及活力的影響 作物根系形態(tài)（根長、根表面積、根體積、平均根系直徑等）是衡量作物抗旱能力的重要指標［129］。不同生境下的作物根系會產(chǎn)生一系列適應性機制，在干濕交替的土壤環(huán)境中，根系形態(tài)和代謝功能可能會發(fā)生變化。大多數(shù)研究表明分根區(qū)交替灌溉能夠促進根系生長，特別是促進復水后的根系補償生長［130］，增加根系表面積［131］，促進新根產(chǎn)生和根毛發(fā)育［132］。但也有一些研究表明分根區(qū)交替灌溉對作物根系直徑和側根生長沒有顯著影響［133］，甚至在一定程度上抑制其生長［134］。這主要是由于作物根系形態(tài)除了受灌溉方式的影響，還受作物根系類型及水分脅迫程度的影響。

目前，分根區(qū)交替灌溉的研究主要集中于須根系的一年生玉米［135］、小麥［136］，主根系的一年生棉花［133］、番茄［137］，以及多年生蘋果［138］和葡萄［139］等。已有研究在探討分根區(qū)交替灌溉影響根系形態(tài)特征時都只測定和分析了部分根系指標，如趙娣等［59］僅測定了番茄的總根長和總根系表面積；Tang等［133］僅測定了棉花的主根粗和主根長；李彩霞等［140］僅測定了玉米的主根長、側根長和側根數(shù)。全面系統(tǒng)的測定和分析作物根系形態(tài)的各個指標，才能解釋分根區(qū)交替灌溉對作物根系形態(tài)學特征的影響，從而更有助于分析分根區(qū)交替灌溉條件下根系性狀間的關系［141］。

根系活力在很大程度上反映了作物從土壤中吸收水分、有機質和礦質營養(yǎng)的能力，同時還間接反映出作物生長發(fā)育的健壯情況［142］。分根區(qū)交替灌溉能夠通過反復交替干燥和復水循環(huán)使作物根系所處土壤在時間和空間上進行交替濕潤和干燥，從而促進根系生長的補償效應［143］，這不但能夠加快根系的代謝生長，還能誘導新根產(chǎn)生和根毛發(fā)育［139］，提高作物的根系活力，增強其對土壤水分和養(yǎng)分的吸收利用［22］。但也有一些研究表明分根區(qū)交替灌溉對作物根系活力影響不顯著，如潘麗萍等［144］指出分根區(qū)交替灌溉條件下的棉花根系干重和活力與對照沒有顯著差別；楊素苗等［138］也表明分根區(qū)交替灌溉與常規(guī)灌溉條件下的蘋果平均根系活力無顯著性差異，但前者減少了一半的灌水量。

4.2.2 分根區(qū)交替灌溉對作物根系水力導度的影響 根系水力導度（單位時間、單位壓力、單位重量條件下的根系水分吸收量）又稱為根系導水率，是表征根系吸收和運輸水分能力的重要指標，它決定了根系吸水的速率，是根系響應土壤水分變化的直接生理指標之一［145］。當遭受環(huán)境脅迫時，作物會根據(jù)生長或蒸騰需要調節(jié)自身根系水力導度［146］，如當作物遭受水分脅迫時，根系水力導度會降低，但復水后根系水力導度仍會恢復，甚至高于未遭受脅迫時的數(shù)值，表現(xiàn)出明顯的補償效應［147-148］。

分根區(qū)灌溉（分根區(qū)交替灌溉和分根區(qū)固定灌溉）能夠顯著提高灌溉側根系水力導度［149-150］，從而提高灌水側根系吸水量［151］，滿足作物對水分的需求。其中，分根區(qū)交替灌溉由于能夠對作物不同根區(qū)進行時間和空間上的交替灌溉，因此其非灌溉根區(qū)的根系水力導度遠高于分根區(qū)固定灌溉干燥根區(qū)。分根區(qū)固定灌溉干燥根區(qū)由于持續(xù)的干旱可能會逐漸停止吸水，而分根區(qū)交替灌溉非灌溉根區(qū)仍能夠為作物吸收部分水分，這表明分根區(qū)交替灌溉可以利用所有根系吸水，因此，較分根區(qū)固定灌溉能夠提高作物用水效率［78］。

關于分根區(qū)交替灌溉提高作物根系水力導度的原因，不同學者有不同見解。胡田田等［152］和Kang等［28］指出分根區(qū)交替灌溉對灌溉側根區(qū)的水分吸收具有明顯的補償作用。Kirch等［153］表明，分根區(qū)交替灌溉導致的中度水分脅迫條件下，水通道蛋白活性通常會上調。Martre等［154］指出，由于分根區(qū)交替灌溉處理中作物根系的濕潤和干燥側以一定的頻率反復交替，土壤經(jīng)過一段時間的干旱后再濕潤促進了新根的生長，增加了未成熟遠端區(qū)域（存在內皮層）的水通道蛋白活性。Hu等［155］指出分根區(qū)交替灌溉條件下灌溉根區(qū)和非灌溉根區(qū)之間存在明顯的水勢梯度，這能夠在一定程度上增強作物根系對水分的吸收和利用，并改善水分運輸和調節(jié)。還有一些研究發(fā)現(xiàn)，這一灌溉方式可使根系在土壤剖面中的分布更深［132］，減少水分的深層運動［27］，從而有利于根系有效地吸收土壤水分。

以上研究均表明，分根區(qū)交替灌溉提高了作物根系水力導度，有利于作物根系對水分的吸收，但在實際應用中還需注意水分脅迫程度和脅迫時間對作物帶來的傷害。牛曉麗等［156］指出局部根區(qū)水分脅迫（大于負0.6 MPa）能夠有效刺激未受水分脅迫根區(qū)根系的吸水補償效應，表現(xiàn)出作物根系對局部水分脅迫的適應能力，但其根系吸水補償效應受水分脅迫程度和持續(xù)時間的影響。

4.3 分根區(qū)交替灌溉對作物內源信號物質的影響

植物內源激素是指植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導產(chǎn)生的一類有機活性物質，它們是作物生長發(fā)育的重要內在調節(jié)因子，也是根源信號構成的主要物質，這類物質在極低的濃度下具有生理效應［157-159］。分根區(qū)交替灌溉的理論基礎是建立在受到水分脅迫的部分根系產(chǎn)生脫落酸等信號物質，運輸?shù)降厣喜糠?，調節(jié)氣孔導度以及一些生理生化過程上假設的，因此脫落酸等植物內源激素對于分根區(qū)交替灌溉提高作物水分利用效率的機理具有重要意義［158］。一些研究證實了分根區(qū)交替灌溉條件下干旱側根系會產(chǎn)生更多的脫落酸以應對逆境環(huán)境［55，160］。還有一些研究發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉除了影響脫落酸，還會影響如吲哚乙酸（Indoleacetic acid，IAA）［161］，細胞分裂素（Cytokinin，CTK）［162-163］、赤霉素（Gibberellin，GA）［160］、水楊酸（Salicylic acid，SA）［113］等其他植物內源激素的產(chǎn)生和積累。

分根區(qū)交替灌溉能夠顯著誘導根系脫落酸等內源激素的積累。作為內源信號物質，它們一方面能夠通過控制葉片氣孔開度，減少水分蒸發(fā)，從而增強作物的保水能力［164-165］，另一方面能夠通過調控根系中水通道蛋白的基因表達量，調節(jié)根系水力導度，從而增強作物根系的吸水能力。羅振［150］通過測定棉花根系中激素含量的變化，發(fā)現(xiàn)與常規(guī)灌溉相比，灌水側根系中茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）、脫落酸、H2O2的含量顯著提升，表明它們可能與該側根系水力導度升高有關。Hose等［166］提出分根區(qū)交替灌溉干燥側根系產(chǎn)生的脫落酸提高了根系水力導度。此外，Abboud等［113］研究發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉條件下脫落酸與吲哚乙酸的相互作用可能在調節(jié)作物根系的生長方面發(fā)揮了關鍵作用。張自常等［162］指出分根區(qū)交替灌溉條件下水稻根系吲哚乙酸和細胞分裂素的過量產(chǎn)生是提高其產(chǎn)量和改善品質的重要生理原因。

4.4 分根區(qū)交替灌溉提高作物水分利用效率的分子基礎

植物本身具有一些適應水分脅迫的相關基因，這些基因在作物水分不足時被誘導表達，它們不僅通過合成重要的蛋白質來保護細胞結構，而且在調節(jié)脅迫信號轉導和基因表達方面均能夠發(fā)揮出重要作用［167］。例如，合成水通道蛋白以增強細胞與環(huán)境之間的信息交流和物質交換，合成脯氨酸等滲透劑以提高細胞滲透調節(jié)吸水能力，加強抗氧化酶的表達以加強活性氧的清除，通過轉錄因子和蛋白激酶等加強細胞缺水信號的交流傳遞和基因表達能力［168］。這些基因的誘導表達可以使作物快速適應缺水時的逆境環(huán)境，保護自身的生理和代謝系統(tǒng)。此外，干旱復水后，一些與補償作用相關的基因會被誘導表達，促進體內代謝合成酶的活性。水分脅迫誘導表達的調節(jié)因子和一些功能蛋白在復水后仍然可以發(fā)揮作用，甚至可以激發(fā)補償相關基因的表達［167］。Moral等［169］發(fā)現(xiàn)小麥復水后ABA濃度迅速下降，脅迫信號得到緩解，分配的同化物質主要轉移至地上部分，促進莖葉的補償性生長，后期主要運輸至生殖器官，從而使籽粒產(chǎn)量得到補償。

作為一種利用作物虧缺補償機制的灌溉方式，分根區(qū)交替灌溉不但能夠激發(fā)補償相關基因的表達，根系濕潤區(qū)和干燥區(qū)交替還可能會產(chǎn)生根-地信號的差異，這不僅對生理特征有影響，而且對干旱表現(xiàn)出更好的適應性反應［170］。Ghafari等［170］在蘋果的研究中發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)交替灌溉可以激活抗性機制，例如抗氧化酶及酚類化合物，可使酚類化合物顯著增加15%～45%，這可能是酚類生物合成基因如MdoMYB155和MdoMYB121的表達增加造成的。Zhao等［171］通過綜合組學分析揭示了分根區(qū)交替灌溉對水稻抗逆性的分子調控機理，結果表明該灌溉方式主要在根系中誘導轉錄組學變化，并調節(jié)幾種氨基酸和植物激素的代謝途徑，以維持生長和應激反應之間的平衡；此外鑒定出幾個關鍵的轉錄因子，如TCP19、WRI1a、ABF1、ABF2、DERF1和TZF7，它們參與氮代謝、脂質代謝、ABA信號傳導、乙烯信號傳導和應激調節(jié)。羅振［150］在棉花的研究中發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)灌溉相比，虧缺灌溉和分根區(qū)灌溉干旱側根系受到滲透脅迫后，根系含水量顯著降低，脯氨酸合成酶基因P5CS表達量升高，脯氨酸含量升高，水勢顯著降低。此外，他們還發(fā)現(xiàn)處于局部干燥下的棉花根系中茉莉酸甲酯（MeJA）、脫落酸（ABA）、活性氧（H2O2）的含量顯著提升，MeJA和H2O2可通過調控根系中水通道蛋白基因表達量調節(jié)根系水力導度，而ABA可能是在翻譯后通過降低水通道蛋白活化能，從而增加水通道蛋白活性，三者的協(xié)同作用使得植株根系水力導度顯著提升［150］。

5 展望

分根區(qū)交替灌溉對于提高作物水分利用效率、增加產(chǎn)量、改善品質方面具有重要的意義。前人對分根區(qū)交替灌溉理論和技術改進做了大量研究（圖2），但在其節(jié)水機制方面還存在諸多未知，仍需從以下幾個方面加強研究，進而為該灌溉技術在干旱半干旱地區(qū)的廣泛應用奠定基礎。

5.1 分根區(qū)交替灌溉策略的作物應用

目前分根區(qū)交替灌溉的應用主要集中于果樹等寬行作物及以籽粒為收獲目標的農(nóng)作物，缺乏密植或以地上營養(yǎng)體為收獲目標的飼草作物等。我國北方和西北地區(qū)能夠為飼草生產(chǎn)提供適宜的氣候和土壤條件，是優(yōu)質飼草的主要生產(chǎn)區(qū)。然而，這些地區(qū)大多為干旱半干旱區(qū)，降雨量少、蒸發(fā)量大，缺水是該地區(qū)飼草生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的主要制約因素。若能將分根區(qū)交替灌溉應用于該地區(qū)飼草生產(chǎn)，研發(fā)優(yōu)質飼草“節(jié)水不減產(chǎn)”的生產(chǎn)技術，探索其節(jié)約灌溉水、提高水分利用效率的生理機制，對保障水資源緊張的西北地區(qū)的優(yōu)質飼草生產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實意義。

5.2 分根區(qū)交替灌溉策略的實現(xiàn)形式

在灌溉方式方面，目前分根區(qū)交替灌溉與溝灌、畦灌結合的研究相對較多，而與更為自動化的地下滴灌結合的研究較少。將分根區(qū)交替灌溉同地下滴灌技術相結合，可在一定程度上達到生物節(jié)水和工程節(jié)水的雙重節(jié)水效果。因此，適宜田間管理的分根區(qū)交替地下滴灌的布設，控制灌溉水管出水口的交替閥門，控制毛管交替供水的自動控制器等均是分根區(qū)交替灌溉在應用推廣中面對的問題。特別是對于種植行間距較小的多年生飼草作物，合理的分根區(qū)交替地下滴灌的布設更為重要，適宜的滴灌帶間距設置才能夠既發(fā)揮出分根區(qū)交替灌溉的優(yōu)勢，又不會使投資總成本過高，因此還需通過大量田間試驗進一步研究和探討分根區(qū)交替地下滴灌在多年生飼草作物生產(chǎn)中的最適應用模式。

在種植模式方面，近年來我國提出了林下種草技術，若能夠根據(jù)木本與草本作物的需水規(guī)律分別對作物進行供水，形成自然的分根區(qū)交替灌溉模式，這不僅可以實現(xiàn)作物的分根區(qū)交替供水，還能夠解決不同作物水分供需錯位的矛盾，這對于分根區(qū)交替灌溉的應用，以及不同生態(tài)區(qū)、不同種植體系下的推廣具有重要價值。然而，目前有關分根區(qū)交替灌溉對果園生草覆蓋的影響研究鮮見報道，有待進一步研究。

5.3 分根區(qū)交替灌溉策略節(jié)水的生理及分子機制

在生理機制方面，分根區(qū)交替灌溉除了使作物體內產(chǎn)生和積累更多的滲透調節(jié)物質、抗氧化酶和植物內源激素等物質外，可能還會分泌某些類型的氨基酸、有機酸、煙堿、多胺等物質，對作物產(chǎn)生一些負面影響。然而，目前還沒有學者開展這方面的研究，因此作物是如何協(xié)調分根區(qū)交替灌溉條件下產(chǎn)生的不同物質之間的關系可能是這一領域面臨的新課題。

在分子水平方面，目前作物根系水通道蛋白對干旱脅迫響應的研究已經(jīng)取得了一些結果。但從根系水通道蛋白角度考察分根區(qū)交替灌溉的節(jié)水機理的相關研究鮮見報道。分根區(qū)交替灌溉作為一種生理節(jié)水抗旱技術，其核心就是使作物適當?shù)慕邮芤欢ǔ潭鹊母珊得{迫。因此，研究分根區(qū)交替灌溉條件下，作物根系水通道蛋白基因表達量變化及影響其變化的信號分子，對進一步闡明分根區(qū)交替灌溉的節(jié)水機理將會產(chǎn)生積極的影響。

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（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-11-15；修回日期：2024-01-23

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)重點研發(fā)任務專項計劃（2022B02003）；天山英才培養(yǎng)計劃“三農(nóng)”骨干人才培養(yǎng)項目（2022SNGGNT070）；新疆維吾爾自治區(qū)級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目資助

作者簡介：王瑛（1997-），女，漢族，甘肅武威人，博士研究生，主要從事飼草學研究，E-mail： wangyingxj1997@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：xjauzsz@163.com