袁媛 徐克芹 曾平生 姚甲寶 孫洪剛 歐陽瓊 肖斌

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心,江西·分宜,336600) (中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所) (中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心)

當(dāng)前我國林草事業(yè)進入以生態(tài)保護修復(fù)為主的發(fā)展階段,主要任務(wù)是保護管理林草資源,推進大規(guī)模國土綠化和生態(tài)修復(fù)保護,提高陸地自然生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量和穩(wěn)定性。我國部分生態(tài)公益林因人為干擾或種質(zhì)低劣、經(jīng)營管理不當(dāng)?shù)仍?形成林下植被單一、水土流失嚴重、生態(tài)服務(wù)功能低下的經(jīng)營型低效林。按照我國頒布的GB/T 18337.1—2001《生態(tài)公益林建設(shè)導(dǎo)則》,允許進行以提高森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性或改善生態(tài)功能為主要目標(biāo)的森林撫育、更新采伐等森林經(jīng)營活動。采取小塊狀或團狀采伐形成林窗,促進植物更新,是調(diào)整森林樹種組成、改善森林結(jié)構(gòu)和提升森林功能的重要推動力[1]。蘇宇等[2]對柏木低效林開窗補植銀木的研究發(fā)現(xiàn),闊葉樹種的引入能有效促進森林土壤養(yǎng)分循環(huán)過程,加速退化林分修復(fù)。因此,在經(jīng)營過程中,通過透光撫育疏伐、開窗補植鄉(xiāng)土樹種和林下植被更新等改造措施,能有效改善低效林結(jié)構(gòu)和組成的空間異質(zhì)性,加快群落演替進程,最終實現(xiàn)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生態(tài)服務(wù)功能的提升。

光合作用是植物生長和物質(zhì)積累的基礎(chǔ),影響植物個體的“存活-生長”,在一定程度上反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[3]。受低效林改造所形成的林窗大小、形狀、所處地理環(huán)境以及邊緣木狀況等因素的影響,不同屬性林窗內(nèi)光環(huán)境以及由光照所導(dǎo)致的熱量、水分和營養(yǎng)條件等資源分布也會發(fā)生相應(yīng)的變化,影響更新幼苗的增補、定植與分布[4-6],因此低效林開窗補植樹種應(yīng)首先考慮引入樹種幼苗的光合特征和對林窗環(huán)境適應(yīng)能力?？鄼?Castanopsissclerophylla)、木荷(Schimasuperba)、浙江楠(Phoebechekiangensis)、刨花楠(Machiluspauhoi)和紅楠(Machilusthunbergii)是南方地區(qū)造林和生態(tài)修復(fù)常用的地帶性常綠闊葉樹種,通過對5種樹種的生長特性[7-9]、生理生態(tài)[10-14]、化學(xué)計量[15-17]和栽培示范[18-19]較為深入的研究,但對5種生態(tài)修復(fù)常用造林樹種生物學(xué)特性認識還不足,尤其對其光合特性方面的比較研究甚少。因此研究這些樹種的光合特性對其在生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用和栽培模式的選擇具有重要意義。

本研究以苦櫧、木荷、浙江楠、刨花楠和紅楠2年生容器苗為試驗材料,在測定其生長指標(biāo)、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的基礎(chǔ)上,分析不同樹種的光合特性差異,探究不同樹種幼苗光合能力的差異,確定樹種在低效公益林改造中的配置,為低效公益林質(zhì)量提升提供理論依據(jù)。

1 試驗區(qū)概況

試驗在中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心苗圃內(nèi)進行,試驗區(qū)地處江西省新余市分宜縣,境內(nèi)為低山丘陵地貌,以紅壤為主,土層深厚,土壤肥沃。氣候?qū)賮啛釒駶櫺詺夂?雨水充沛、光照充足、氣候溫和、無霜期長,年均溫17.2 ℃,年降水量1 600 mm,全年無霜期達270 d。試驗區(qū)自然資源豐富,森林覆蓋率達65.76%。喬木樹種主要有杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、濕地松(PinuselliottiEngelm)和毛竹(Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford cv.Pubescens)等,林下植被由檵木(Loropetalumchinense(R. Br.) Oliv.)、柃木(EuryajaponicaThunb)、烏飯(VacciniumbracteatumThunb)、杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)等灌木以及蕨類、芒萁(Dicranopterisdichotoma(Thunb. ) Berhn.)、芭茅(Miscanthusfloridulus(Labill.) Warb)等組成。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗盆栽苗放置在苗圃中心位置,四周放置其他普通容器苗,以確保處理環(huán)境無差異。以苦櫧、木荷、浙江楠、刨花楠和紅楠為試驗材料,選用規(guī)格為15 cm×20 cm的無紡布袋為栽植容器,無紡布袋中裝入等量同種配制基質(zhì),有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)為6.45 g·kg-1,全氮和全磷質(zhì)量分數(shù)分別為0.35、0.36 g·kg-1,水解氮、有效磷和速效鉀質(zhì)量分數(shù)分別為46.23、10.47、92.5 μg·g-1。于2021年1月15日播種,5月中旬選擇生長狀況良好的芽苗移栽至無紡布袋,保持通風(fēng)、濕潤及適當(dāng)光照,按正常生長苗木管理兩年。

2.2 光合特性參數(shù)測定

光響應(yīng)曲線測定:于2022年7—8月份晴朗天氣,使用Li-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc, Nebraska, USA),在每天09:00—11:30和15:00—17:00進行測定。設(shè)定測前誘導(dǎo)光強(PAR)為1 000 μmol·m-2·s-1,溫度為(26±1)℃,CO2摩爾分數(shù)為400 μmol·mol-1,空氣流速為0.5 L·min-1,葉室中光合有效輻射分別為2 000、1 500、1 000、600、300、200、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1,每一光強下停留200 s,同一樹種重復(fù)6次。

光合指標(biāo)測定:選取同生長狀況基本一致種試驗樹種3株,每株選擇頂芽下第3～4枚完全展開的3枚成熟葉片,使用Li-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc,Nebraska,USA)進行測定。設(shè)定測前溫度為(26±1)℃,CO2摩爾分數(shù)為400 μmol·mol-1,空氣流速為0.5 L·min-1,光合有效輻射(PAR)為1 000 μmol·m-2·s-1,穩(wěn)定后記錄凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)。光合水分利用效率(RWUE),RWUE=Pn/Tr。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定:先將葉片置于暗處進行暗反應(yīng),20 min后,使用Li-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc,Nebraska,USA)測定暗反應(yīng)下的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。

2.3 葉綠素質(zhì)量分數(shù)的測定

8月下旬,選取同種試驗樹種3株長勢相似的健康苗木,在苗木中部相同位置,取成熟葉片洗凈擦干,去除中脈剪碎,用電子頂載天平(0.01 g)稱取0.2 g至具塞離心管,用80%丙酮定容至10 mL,密封后置于暗處靜置72 h。測定時取上清液于比色皿中,以80%丙酮作為對照,用分光光度計測定葉綠素提取液在波長為663和645 nm下的吸光值[20-22]。

2.4 各樹種生長指標(biāo)及生物量測定

同年12月測定各樹種生長指標(biāo)及生物量。每個樹種選取6株生長良好、長勢相近的苗木,用游標(biāo)卡尺測量地徑,鋼卷尺測量苗高,電子頂載天平測量植株鮮生物量,將其置于烘箱70 ℃烘至恒質(zhì)量,測定植株干物質(zhì)質(zhì)量和植株含水率。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010對基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進行整理;以葉子飄等[23]的光合計算軟件4.1.1為處理平臺,擬合試驗樹種光響應(yīng)曲線,并進一步估算出表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pn,max)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等特征參數(shù);以O(shè)rigin 2017為作圖軟件繪制光響應(yīng)曲線、光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)圖;利用SPSS20.0進行數(shù)據(jù)處理分析,采用單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)對數(shù)據(jù)進行差異性比較,采用Pearson相關(guān)性分析對數(shù)據(jù)進行相關(guān)性檢驗。

光響應(yīng)曲線表達方程為:

式中:Pn為凈光合速率;α為表觀量子效率;β、γ為修正系數(shù);I為光合有效輻射;Rd為暗呼吸速率。

光飽和點(LSP)計算公式:

式中:LSP為光飽和點;β、γ為修正系數(shù)。

最大凈光合速率(Pn,max)計算公式:

式中:Pn,max為最大凈光合速率;α為表觀量子效率;β、γ為修正系數(shù);Rd為暗呼吸速率。

3 結(jié)果與分析

3.1 供試樹種的生長指標(biāo)

由表1可知,各樹種幼苗地徑差異顯著,苦櫧地徑最大,木荷次之,浙江楠、刨花楠和紅楠的地徑顯著低于苦櫧和木荷。苗高38.7～48.7 cm,其中,苦櫧苗高顯著高于浙江楠、刨花楠和紅楠,木荷次之,且與其他樹種無顯著差異。供試樹種的鮮物質(zhì)質(zhì)量存在顯著差異,苦櫧鮮物質(zhì)質(zhì)量顯著高于刨花楠和紅楠,木荷鮮物質(zhì)質(zhì)量和浙江楠與其他樹種無顯著差異?？鄼礁晌镔|(zhì)質(zhì)量顯著高于刨花楠和紅楠,木荷和浙江楠干物質(zhì)質(zhì)量次之,且與其他樹種無顯著性差異,刨花楠和紅楠的干物質(zhì)質(zhì)量較小。各植株含水率位50%～60%,其中刨花楠含水率最最高,顯著高于其他樹種,5種樹種苗木的含水率由高到低順序為刨花楠、浙江楠、苦櫧、木荷、紅楠。

表1 供試樹種的生長指標(biāo)

3.2 供試樹種的葉綠素質(zhì)量分數(shù)

由表2可知,苗木葉片葉綠素a質(zhì)量分數(shù)在供試樹種間存在顯著差異,其中,紅楠葉綠素a質(zhì)量分數(shù)最低且顯著低于苦櫧、木荷和浙江楠,刨花楠次之,且與其他樹種無顯著差異,木荷葉綠素a質(zhì)量分數(shù)為最高;各樹種葉綠素b質(zhì)量分數(shù)為0.10～0.53 mg·g-1,且各樹種間差異不顯著,葉綠素b質(zhì)量分數(shù)由大到小順序為浙江楠、木荷、苦櫧、刨花楠、紅楠;各樹種間的總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)存在顯著差異,木荷和浙江楠的總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)較高,且顯著高于紅楠,苦櫧和刨花楠次之,且與其他樹種間差異不顯著,紅楠的總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)為0.37 mg·g-1,為供試樹種的最小值。

表2 供試樹種的葉綠素質(zhì)量分數(shù) mg·g-1

3.3 供試樹種光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)

由圖1可知,供試樹種的光響應(yīng)曲線變化規(guī)律較為一致,大致可分為3個階段,第一階段隨著光照強度的增強,凈光合速率呈直線上升趨勢;第二階段隨光照強度的持續(xù)增強,凈光合速率緩慢增加;第三階段光照強度達到植物光飽和點時,凈光合速率隨光照強度增強而有所下降。當(dāng)光合有效輻射小于600 μmol·m-2·s-1時,供試樹種的凈光合速率均隨光合輻射增加顯著升高,且各樹種間存在顯著差異;當(dāng)光合有效輻射大于600 μmol·m-2·s-1時,各樹種凈光合速率隨光合輻射增加逐漸趨于光飽和點,隨后出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。不同樹種達到光飽和點的光合輻射差異顯著,浙江楠、刨花楠和紅楠在光合輻射為600 μmol·m-2·s-1左右時達到光飽和點,木荷和苦櫧在光合輻射大于1 000 μmol·m-2·s-1時逐漸達到光飽和點,表明浙江楠、刨花楠和紅楠對弱光利用能力好,在弱光環(huán)境下適應(yīng)性更強,而木荷和苦櫧需要更高的光照強度才能到達最大凈光合速率,更加適宜在強光環(huán)境下生長。

圖1 各供試樹種的光響應(yīng)曲線

由表3可知,供試樹種的表觀量子效應(yīng)值為0.030～0.048,且樹種間差異顯著(P<0.05),其中紅楠的表觀量子效應(yīng)值顯著大于其他樹種,表明紅楠對弱光的利用效率最高。各樹種最大凈光合率差異顯著,其中,浙江楠的最大凈光合率值最小,顯著小于苦櫧、木荷和刨花楠,苦櫧的最大凈光合率值最大,顯著高于浙江楠、刨花楠和紅楠,最大凈光合率由大到小排列順序為苦櫧、木荷、刨花楠、紅楠、浙江楠。不同樹種對光環(huán)境適應(yīng)情況差異較大,苦櫧的光飽和點值和光補償點值均高,表明強光環(huán)境下適應(yīng)力較強;刨花楠的光飽和點值和光補償點值均低,為耐陰性植物,在弱光環(huán)境下適應(yīng)性更強,木荷的光飽和點值較高且光補償點值較低,可利用的光能范圍較廣,對光環(huán)境具有較強的適應(yīng)性。供試樹種的暗呼吸速率值存在顯著差異,紅楠的暗呼吸速率值最大,對光能產(chǎn)物的消耗最大;苦櫧次之,且與其他樹種無顯著差異;木荷、浙江楠和刨花楠的暗呼吸速率值較小,且顯著低于紅楠;暗呼吸速率由大到小的順序為紅楠、苦櫧、浙江楠、刨花楠、木荷。

3.4 各供試樹種光合指標(biāo)的差異

由表4可知,5種樹種的凈光合速率(Pn)存在顯著差異,苦櫧的Pn值最大且顯著高于浙江楠、刨花楠和紅楠,浙江楠的Pn值顯著低于苦櫧和木荷,木荷、刨花楠和紅楠間的Pn值無顯著性差異。苦櫧的氣孔導(dǎo)度(Gs)值最大,且顯著高于浙江楠、刨花楠和紅楠;木荷氣孔導(dǎo)度次之,與其他樹種無顯著差異;浙江楠、刨花楠和紅楠的Gs值較小,且樹種間沒有顯著性差異。各供試樹種間的胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)值差異顯著,苦櫧和浙江楠的Ci值顯著高于木荷和紅楠;刨花楠的Ci值顯著高于木荷;木荷和紅楠Ci值較低,且各樹種間無顯著性差異。供試樹種的蒸騰速率(Tr)值為0.625～1.567 mmol·m-2·s-1,木荷的Tr值最大且顯著高于其他樹種,Tr值由大到小的順序為木荷、苦櫧、刨花楠、紅楠、浙江楠。各樹種的光合水分利用效率(RWUE)為2.709～3.898 μmol·mmol-1,且各樹種間無顯著差異,RWUE值由大至小順序依次為苦櫧、紅楠、刨花楠、浙江楠、木荷。

表4 各供試樹種的光合指標(biāo)

3.5 各樹種葉綠素的熒光參數(shù)

由表5可知,初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)分別為光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量,供試樹種的Fo和Fm均沒有顯著性差異,表明5種樹種幼苗的葉綠素質(zhì)量分數(shù)和電子傳遞活性相近。Fv/Fo反映光系統(tǒng)(PS)Ⅱ的潛在熒光活性,Fv/Fm為光系統(tǒng)(PS)Ⅱ最大光化學(xué)效率,在暗處理條件下,光系統(tǒng)PSⅡ的初始光能轉(zhuǎn)化效率;供試樹種的Fv/Fo值和Fv/Fm值由大到小順序均表現(xiàn)為苦櫧、紅楠、木荷、刨花楠、浙江楠,表明苦櫧的PSⅡ反應(yīng)中心的潛在熒光活性和光能轉(zhuǎn)化效率均為供試樹種最高。

表5 各供試樹種的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)

3.6 各影響因子的相關(guān)性

由表6可知,供試樹種的地徑與苗高、最大凈光合速率(Pn,max)、光飽和點呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);苗高與Pn,max呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與光飽和點、光補償點、Fv/Fo和Fv/Fm顯著正相關(guān)(P<0.05);Pn,max和光飽和點、Fv/Fo、Fv/Fm顯著正相關(guān)(P<0.05);光飽和點與Fv/Fo、Fv/Fm顯著相關(guān)(P<0.05);Fv/Fo與Fv/Fm之間極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表6 各影響因子相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

地徑和苗高是反映幼苗生長狀況的最直觀的指標(biāo)。對生長特征參數(shù)、光響應(yīng)曲線特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn):地徑與最大凈光合速率呈極顯著相關(guān)且相關(guān)性系數(shù)最大,表明樹種光合能力越強,植株的生長狀況越好;地徑與光飽和點極顯著正相關(guān),苗高與光飽和點、光補償點顯著正相關(guān),說明供試樹種幼苗生長還與其光環(huán)境適應(yīng)能力密切相關(guān);苗高還與光系統(tǒng)(PS)Ⅱ潛在熒光活性(Fv/Fo)和光系統(tǒng)(PS)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著相關(guān),葉綠素?zé)晒鈪?shù)也是影響苗高的重要因素。因此,光合特性可以作為預(yù)測供試樹種幼苗生長狀況的重要指標(biāo)。

光合作用是植物物質(zhì)積累的主要來源,與植物生長發(fā)育密切相關(guān),主要受自身遺傳特性影響,常用光響應(yīng)曲線分析植物光合作用過程[24-25]。植物凈光合速率隨光合有效輻射變化主要呈現(xiàn)兩種趨勢,一種是隨光照強度增加,凈光合速率持續(xù)增加并在達到最高點后保持不變,一種是隨光照強度增加,凈光合速率增加至光飽和點后出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象[26-28]。本研究中,供試樹種的光響應(yīng)曲線均呈現(xiàn)第二種變化趨勢,表現(xiàn)為隨光照強度增加,凈光合速率先直線上升后緩慢增高至最高點再有所下降的變化趨勢,但不同樹種達到最大凈光合速率的光照強度(光合有效輻射)有所差異。浙江楠和刨花楠的最大凈光合速率在光照強度(光合有效輻射)為600 μmol·m-2·s-1,木荷和苦櫧在光照強度(光合有效輻射)超過1 000 μmol·m-2·s-1凈光合速率達到最高點,表明浙江楠和刨花楠為耐陰性植物,適宜在弱光環(huán)境下栽植,木荷和苦櫧對強光利用能力更強,適宜栽植在光照強度高的環(huán)境。供試樹種均出現(xiàn)光抑制情況,說明光照過強會減緩5種樹種幼苗的生長,適宜栽植在有一定遮陰條件的林窗環(huán)境。

植物光合作用是受自身和環(huán)境共同影響的復(fù)雜過程,光合指標(biāo)是植物光合作用的生理特征及其環(huán)境適應(yīng)性的具體體現(xiàn),各指標(biāo)之間相互制約和促進[29]。本研究中,5種樹種的Pn、Gs和Ci之間存在顯著性差異,而Tr和RWUE在樹種間差異不顯著。其中,供試樹種的Pn和Gs呈現(xiàn)相同的變化趨勢,Pn和Gs由大到小的順序為苦櫧、木荷、刨花楠、紅楠、浙江楠,表明氣孔開閉程度是影響供試樹種光合速率的主要因素,這與黃娟等[30]的研究較為一致。葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)是揭示環(huán)境對植物光合作用影響的內(nèi)在探針,反映了植物內(nèi)部對光能的吸收、轉(zhuǎn)化及光合生理狀況[31-32]。參試樹種間的Fo和Fm差異不顯著,而Fv/Fo和Fv/Fm在樹種之間差異顯著。光系統(tǒng)(PS)Ⅱ潛在熒光活性(Fv/Fo)、光系統(tǒng)(PS)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)與最大凈光合速率、光飽和點呈顯著正相關(guān),說明葉綠素?zé)晒鈪?shù)能在一定程度上反映植物光合性能,光系統(tǒng)(PS)Ⅱ反應(yīng)中心的潛在活性越高、光能轉(zhuǎn)化效率越高,植物光合能力越強。

光合特征參數(shù)反映了植物光合作用的生理特性及環(huán)境適應(yīng)性。表觀量子效率反映植物在弱光條件下的光能利用效率,正常生長環(huán)境下的實測值一般為0.03～0.05[33],5種樹種表觀量子效率值范圍在0.030～0.048,表明供試樹種幼苗沒有受到光抑制。通常,植物的表觀量子效率越高和光補償點越低,植物耐陰性越好。本研究中,供試樹種的表觀量子效率和光補償點呈相反的變化趨勢,與前人研究結(jié)果相似[34]。5種供試樹種中,紅楠的表觀量子效率高、光補償點低,表明其對弱光的利用能力較好;苦櫧的表觀量子效率較低、光補償點較高,更適宜在強光環(huán)境下生長。光飽和點和光補償點是表征植物對光環(huán)境適應(yīng)性的指標(biāo),光飽和點越高,強光利用能力越強,光補償點越低,弱光利用能力越強。本研究發(fā)現(xiàn),苦櫧陽性特征顯著,木荷的光環(huán)境適應(yīng)性較強,浙江楠、刨花楠和紅楠對弱光的利用能力較好。

研究和比較不同樹種間光合特性和生長能力,對于評價其對環(huán)境的適應(yīng)能力具有重要意義[18]。根據(jù)樹種光合特性的差異篩選和配置樹種,可為低效公益林改造提供科學(xué)依據(jù)[35]。綜上所述,5種亞熱帶生態(tài)修復(fù)樹種在苗木生長、葉綠素含量和光合特性之間差異顯著,在進行低效公益林改造林窗補植時應(yīng)結(jié)合樹種光合特性進行選擇?？鄼焦怙柡忘c、光補償點最高,表觀量子效率最小,對強光環(huán)境具有較好的適應(yīng)性,在林窗補植時可選擇林窗中心位置進行栽植。木荷光飽和點高且光補償點較低,光環(huán)境適應(yīng)能力強,既能較好地適應(yīng)強光環(huán)境又有較強的弱光利用能力,適合配置在林窗近中心位置。浙江楠光飽和點、光補償點、暗呼吸速率較小且表觀量子效率較大,對光能的利用性較好,尤其是對弱光利用能力較強,適宜栽植在林窗邊緣和中林窗位置。刨花楠最大凈光合速率較高,光補償點、光飽和點、暗呼吸速率較低,有較高的光合潛力,具有較好的耐陰性,但對強光利用能力較弱,可將其作為陰坡林窗和小林窗的栽植樹種。紅楠表觀量子效率最大,光飽和點和光補償點較小,對弱光的利用能力強,耐陰性較好,可選擇林窗邊緣位置或者陰坡、半陰坡環(huán)境栽培。