關(guān)鍵詞：紫莖澤蘭；植株豐富度；生物量；植物種群存在度；植物種群重要值；環(huán)境因子；衰減指數(shù)模型；云南亞熱帶常綠闊葉林

中圖分類號：S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）01-0128-12

紫莖澤蘭Eupatorium adenophorum，菊科紫莖澤蘭屬植物，多年生草本或半灌木；早期作為觀賞植物引種到歐洲，后期隨移民進(jìn)入澳大利亞和亞洲南部，現(xiàn)已廣泛分布于美洲、亞洲和非洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)，成為世界性有害雜草[1]。20世紀(jì)40 年代，紫莖澤蘭種群由緬甸和越南傳入中國云南南部邊境地區(qū)，以平均每年60 km 的速度向北方內(nèi)陸和東部沿海地區(qū)蔓延，現(xiàn)已擴(kuò)散到長江以南各個省份和地區(qū)[1-3]。由于紫莖澤蘭種群的入侵和蔓延速度快、生存和競爭能力強(qiáng)、化感和排他作用明顯，嚴(yán)重威脅到了入侵地物種的生存繁殖，對當(dāng)?shù)匚锓N多樣性保護(hù)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、畜牧業(yè)養(yǎng)殖和生態(tài)環(huán)境健康造成了嚴(yán)重影響，在國家環(huán)保總局與中國科學(xué)院聯(lián)合發(fā)布的《中國外來入侵物種名單》（第一批）中名列首位[3-4]。作為全國森林覆蓋率較高的地區(qū)之一，云南及周邊地區(qū)分布有廣闊的亞熱帶常綠闊葉林[5]。這些森林生態(tài)系統(tǒng)在維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)物種多樣性、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、提供環(huán)保服務(wù)、調(diào)節(jié)局部微環(huán)境、平衡地區(qū)和全球碳循環(huán)、支撐人類社會發(fā)展等方面發(fā)揮著不可替代的作用[5]。然而，由于紫莖澤蘭種群入侵后，與本地物種惡性競爭水分、光照和土壤養(yǎng)分等資源；同時分泌的各種化感物質(zhì)抑制和排斥本地物種，使原有自然生態(tài)系統(tǒng)物種組成缺失和大部分結(jié)構(gòu)功能喪失[6-7]。因此，對紫莖澤蘭種群在云南亞熱帶常綠闊葉林中的入侵格局進(jìn)行調(diào)查研究，分析影響其生長和繁殖的關(guān)鍵環(huán)境因子，提出相應(yīng)的科學(xué)建議和管理辦法，對控制紫莖澤蘭種群在該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中的持續(xù)入侵和保護(hù)當(dāng)?shù)厣治锓N多樣性具有重要意義。

作為世界性有害雜草之一，紫莖澤蘭的個體生物學(xué)特性和遺傳分化、種群分布范圍和擴(kuò)散動態(tài)、群落入侵機(jī)制和生態(tài)學(xué)效應(yīng)、系統(tǒng)綜合防治措施和資源有效利用等方面一直是相關(guān)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)[4，8]。在個體生物學(xué)特性和遺傳分化方面，紫莖澤蘭可以通過種子雨進(jìn)行有性繁殖和通過根莖進(jìn)行無性繁殖，其種群在核DNA 水平上具有豐富的遺傳多樣性，可以適應(yīng)入侵地各種不同環(huán)境條件[4，9]。在種群分布范圍和擴(kuò)散動態(tài)方面，緯度和海拔高度是控制紫莖澤蘭種群擴(kuò)散范圍和入侵速度的主要因素，而當(dāng)?shù)貧夂蝾愋秃蜕鷳B(tài)環(huán)境因子閾值以及被入侵生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)抗性是抑制紫莖澤蘭種群分布邊界和個體多度的關(guān)鍵因子[3-4]。在群落入侵機(jī)制和生態(tài)學(xué)效應(yīng)方面，紫莖澤蘭被證明是多克隆植物，其豐富的基因型可以在各種不同水平得到充分表達(dá)，使其自身群落可以通過分子機(jī)理、化感作用和個體生物學(xué)特性等方式快速入侵各種陸地生態(tài)系統(tǒng)[4，8-10]。在系統(tǒng)綜合防治措施方面，人工機(jī)械防除見效快但不徹底，化學(xué)藥劑防除效果顯著但污染環(huán)境，生物防除環(huán)保但效果有限，所以實(shí)踐過程中建議將三者進(jìn)行有效整合[4，8]。在資源有效利用方面，紫莖澤蘭植株的莖稈可以制備富氫燃?xì)夂突钚蕴浚o葉腐熟后可以制成有機(jī)肥，從其植物體內(nèi)提取的精油有明顯的抗菌活性，其葉片的乙醇提取物具有抗炎癥的潛力等[11-12]。然而，國內(nèi)外相關(guān)科研領(lǐng)域關(guān)于紫莖澤蘭的研究范圍廣泛但不深入，從目前的發(fā)展趨勢來看，其長距離傳播機(jī)制和環(huán)境影響因子、所分泌的化感物質(zhì)種類組成和作用機(jī)理、入侵自然生態(tài)系統(tǒng)后所采取的生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制、種群生殖生態(tài)學(xué)特性和無害化生物防除等方向仍然是未來研究的重點(diǎn)。

從紫莖澤蘭種群離開中美洲原產(chǎn)地進(jìn)入歐洲開始，其在世界各地的入侵、傳播和爆發(fā)就與人類干擾息息相關(guān)，所以，關(guān)于其生長繁殖和傳播擴(kuò)散與各環(huán)境因子之間關(guān)系的研究往往與人類活動干擾有關(guān)[8，10-11]。然而，在亞熱帶和熱帶常綠闊葉林中全面調(diào)查紫莖澤蘭種群的入侵格局、分析其與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究相對較少。本研究以云南及周邊地區(qū)分布范圍較廣的常綠闊葉林為研究對象，以紫莖澤蘭為調(diào)查對象，從受人類活動干擾程度較大的林緣區(qū)域到受人類干擾程度較小的森林內(nèi)部區(qū)域，等距離設(shè)置調(diào)查樣方，對樣方內(nèi)的紫莖澤蘭植株個體外部形態(tài)指標(biāo)、種群存在度和群落重要值進(jìn)行調(diào)查，研究紫莖澤蘭種群在該森林生態(tài)系統(tǒng)中的入侵格局，分析其個體外部形態(tài)指標(biāo)與各環(huán)境因子之間的關(guān)系，探討紫莖澤蘭種群在亞熱帶和熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中的入侵模式，揭示影響其入侵和擴(kuò)散的關(guān)鍵環(huán)境因子，為阻止外來入侵物種的生存繁殖提供合理科學(xué)建議，為同種類型森林科學(xué)化和可持續(xù)化管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地信息

野外調(diào)查樣地設(shè)置在云南省玉溪市轄區(qū)內(nèi)的一個次生山地濕性常綠闊葉林中，四周由公路、柵欄、斷壁和草地包圍，與附近其他區(qū)域森林完全分隔開，使其形成一個“島嶼型”半閉合式生態(tài)系統(tǒng)。該森林屬于云南省玉溪市中心城區(qū)生態(tài)植物園森林的一部分，東西長超過1 000 m，南北寬約500 m，中心地理位置（24°20′40″N，102°33′50″E；海拔1 740 m 左右）位于山頂附近。1978 年玉溪師范學(xué)院的前身—玉溪師專建校之初，該森林生態(tài)系統(tǒng)就以成熟次生林的林貌存在，具體特征包括：林間植被物種組成穩(wěn)定，樹齡時間長，胸徑超過1 m 的樹木個體多，凋落物量年際間差異不明顯，林間自然死亡的倒木個體多。

玉溪市地處云南中部腹地，緯度低，海拔高，落差大；轄區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，山地多，平原少，山地、高原、峽谷和盆地等地形交錯分布；受西南季風(fēng)和山地垂直氣候的雙重影響，局部氣候差異明顯，屬于典型的亞熱帶高原季風(fēng)氣候[13]。年均降水量為1 400 ～ 1 600 mm，干濕季節(jié)交替明顯；干季從上一年的12 月持續(xù)到當(dāng)年的5 月，降水量占全年總降水量的15% 左右；濕季從當(dāng)年的6 月持續(xù)到11 月，降水量占全年總降水量的85% 左右[13-14]。由于海拔高，太陽輻射強(qiáng)，空氣干燥，溫度高，年均地表蒸發(fā)量為1 800 mm 左右[15-16]。根據(jù)玉溪市氣象局發(fā)布的1971—2015 年的氣象數(shù)據(jù)顯示，該地區(qū)年均氣溫15.4 ～ 24.2 ℃；5 月份平均氣溫較高，最高可達(dá)32.6 ℃；12 月份平均氣溫較低，最低可降至-5.5 ℃。年均日照時長2 115 ～ 2 285 h；空氣相對濕度68% ～ 79%；全年無霜期為250 ～ 270 d[15-16]。

森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，林冠喬木層、林下灌木層、地表草本層、地面苔蘚和藻類層分層明顯。林冠上層主要喬木樹種包括：西南木荷Schima wallichii、錐連櫟Quercus franchetii、窄葉柯Lithocarpus confinis、麻櫟Quercus acutissima、黃毛青岡Cyclobalanopsis delavayi 和云南松Pinus yunnanensis 等。林冠下層灌木種類主要包括： 石楠Photinia serratifolia、火棘Pyracanthafortuneana、密蒙花Buddleja officinalis 和六月雪Serissa japonica 等。地表草本層植被種類主要包括： 腎蕨Nephrolepis cordifolia、毛蕨Cyclosorusinterruptus、紫莖澤蘭、藎草Arthraxon hispidus和劍葉鳳尾蕨Pteris ensiformis 等。地面苔蘚和藻類層種類主要包括：東亞小金發(fā)蘚Pogonatuminflexum、墻蘚Tortula subulata、葫蘆蘚Funariahygrometrica、地錢Marchantia polymorpha 和普通念珠藻Nostoc commune。林間土壤為原生土，屬于紅壤土；土壤母質(zhì)為泥質(zhì)巖和碳酸巖，土壤pH值小，礦質(zhì)養(yǎng)分含量低，土壤微生物總量少，地表凋落物分解速率慢，有機(jī)質(zhì)含量低，地面枯枝凋落物、腐殖土和礦質(zhì)土壤分界明顯。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

沿森林生態(tài)系統(tǒng)北側(cè)林緣隨機(jī)挑選9 個紫莖澤蘭種群集中分布區(qū)域作為起點(diǎn)，分別朝南垂直進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部，沿線每隔10 m 設(shè)置一個規(guī)格為1 m×1 m 的調(diào)查樣方，一直到進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部70 m 左右、幾乎沒有紫莖澤蘭種群或個體出現(xiàn)為止。9 條樣線中最近的2 條樣線之間距離為30 m 左右。由于該森林生態(tài)系統(tǒng)干季和濕季氣候條件差異大，林內(nèi)植物落葉物候明顯，對林內(nèi)各環(huán)境因子的影響大，所以對各環(huán)境因子的調(diào)查工作分別在干季后期（4 月）和濕季后期（10 月）分兩次進(jìn)行，分別分析其在林內(nèi)的分布規(guī)律以及其與紫莖澤蘭種群外部形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系。紫莖澤蘭種群的外部形態(tài)學(xué)指標(biāo)、存在度、植株蓋度等調(diào)查工作在當(dāng)年的12 月底完成。

1.3 數(shù)據(jù)測定

本研究所調(diào)查的紫莖澤蘭種群外部形態(tài)指標(biāo)包括植株平均株高、最高單株株高、種群豐富度、單株綠色葉片最多持有數(shù)、最大單葉面積和單位面積生物量，分別為調(diào)查樣方內(nèi)超過75% 的個體植株達(dá)到的高度、最高單株個體達(dá)到的高度、植株個體的數(shù)量、單株個體上所持有的最多綠色葉片數(shù)、植株最大綠色葉片的面積和所有紫莖澤蘭植株個體的干質(zhì)量。

紫莖澤蘭種群存在度的計算公式為：

y=a/b。 （1）

式（1）中：y 代表紫莖澤蘭種群在距林緣某一特定距離范圍內(nèi)的存在度；a 代表這一特定范圍內(nèi)所有調(diào)查樣方中有紫莖澤蘭植株出現(xiàn)的樣方數(shù)；b 代表這一特定范圍內(nèi)所有調(diào)查樣方的數(shù)量。

紫莖澤蘭種群重要值的計算公式為：

y=（a+b+c）/3。 （2）

式（2）中：y 代表紫莖澤蘭種群在距林緣某一特定距離范圍內(nèi)的重要值；a、b 和c 分別代表這一特定范圍內(nèi)所有調(diào)查樣方中紫莖澤蘭種群的相對密度、相對頻度和相對蓋度。

分別測定地表0 ～ 10 cm 深度范圍內(nèi)土壤溫度、濕度和pH 值，因?yàn)樽锨o澤蘭種群根系主要分布在這一深度土層。土壤溫度用曲管WQG-16 土壤測溫儀測定；土壤濕度用重力含水量表示；土壤pH 值用EF20-FiveEasyTM pH 儀測定。光照強(qiáng)度用EXTECH EasyView^TM 30 光照強(qiáng)度儀測定。空氣溫濕度用Lascar EL-USB-2-LCD 數(shù)據(jù)記錄器收集。林冠郁閉度用網(wǎng)格凹面鏡在每個1 m×1 m 的調(diào)查樣方四個方位最近樹木個體位置估算測定[17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

以距林緣最近距離范圍為劃分標(biāo)準(zhǔn)，將所有1 m×1 m 的調(diào)查樣方分為7 個組作為各組調(diào)查數(shù)據(jù)的7 個處理， 分別為：0 ～ 10、10 ～ 20、20 ～ 30、30 ～ 40、40 ～ 50、50 ～ 60 和＞ 60 m。9 條樣線為9 個重復(fù)，7 個不同距離范圍為7 個處理，共63 個樣方。用SPSS 24.0 數(shù)據(jù)分析軟件中的單因素方差分析（One-way ANOVA）程序?qū)? 個處理中的植株平均株高、最高單株株高、種群豐富度、單株綠色葉片最多持有數(shù)、最大單葉面積和單位面積生物量進(jìn)行顯著性比較，顯著水平設(shè)定為P ＜ 0.05。用Excel 2010 數(shù)據(jù)處理軟件中的衰減指數(shù)模型對63 個樣方中紫莖澤蘭外部形態(tài)指標(biāo)、種群存在度、群落重要值和部分環(huán)境因子（土壤溫度、光照強(qiáng)度和空氣溫度）與距林緣的不同距離進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析，公式如下：

y=ae^-bx。 （3）

式（3）中：y 代表紫莖澤蘭外部形態(tài)指標(biāo)、種群存在度、群落重要值或部分環(huán)境因子；x 代表距林緣的最近距離；a 代表林緣與周邊生態(tài)系統(tǒng)交接線上紫莖澤蘭的外部形態(tài)指標(biāo)值、種群存在度、群落重要值或部分環(huán)境因子的對應(yīng)值；b 代表指數(shù)模型的衰減速率。

用Excel 2010 數(shù)據(jù)處理軟件中的遞增指數(shù)模型對63 個樣方中部分環(huán)境因子（空氣濕度和林冠郁閉度）數(shù)據(jù)與距林緣的不同距離進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析，公式如下：

y=ae^bx。 （4）

式（4）中：y 代表空氣濕度或林冠郁閉度；x 代表距林緣的最近距離；a 代表林緣與周邊生態(tài)系統(tǒng)交接線上空氣濕度和林冠郁閉度的對應(yīng)值；b 代表指數(shù)模型的遞增速率。

用Excel 2010 數(shù)據(jù)處理軟件中的線性模型對63 個樣方中剩余環(huán)境因子（土壤濕度和pH 值）與距林緣的不同距離進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析，公式如下：

y=ax+b。 （5）

式（5）中：y 代表土壤濕度或pH 值；x 代表距林緣的最近距離；a 代表土壤濕度或pH 值隨進(jìn)入森林內(nèi)部距離的增加而變化的程度；b 代表在林緣與周邊生態(tài)系統(tǒng)交接線上的土壤濕度或pH 值。

用SPSS 24.0 數(shù)據(jù)分析軟件中的單因素方差分析程序?qū)? 個處理中的環(huán)境因子分別進(jìn)行顯著性比較，顯著水平設(shè)定為P ＜ 0.05；用多因素方差分析（Mixed-model ANOVA）程序分析各環(huán)境因子對紫莖澤蘭外部形態(tài)指標(biāo)的影響；用多元線性回歸分析方法（Correlations）分析各環(huán)境因子與紫莖澤蘭外部形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株外部形態(tài)

紫莖澤蘭種群植株平均株高、最高單株株高、種群豐富度、單株綠色葉片最多持有數(shù)、最大單葉面積和單位面積生物量在林緣0 ～ 10 m 的距離范圍內(nèi)達(dá)到最大值，分別為（117.78±4.13）cm、（140.28±3.39）cm、（109±4） 株/m²、（50±2） 片/ 株、（75.76±0.82）cm²/ 片和（3.94±0.06）kg/m²，且均隨著進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的距離增加而降低或減少，呈衰減指數(shù)模型分布；在60 m 以內(nèi)深處的森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部很少有紫莖澤蘭種群或單株的存在（圖1）。這說明森林生態(tài)系統(tǒng)沿林緣區(qū)域靠近公路、柵欄、斷壁和草地等人類干擾活動程度較強(qiáng)的區(qū)域紫莖澤蘭種群生長情況較好，其典型特征包括植株高大、長勢一致、莖基粗壯、主莖分枝多且木質(zhì)化程度高、莖稈持有綠色葉片數(shù)量多、葉片面積大、葉片顏色深綠、葉脈粗壯、莖尖生長點(diǎn)呈鮮綠色、容易形成單一植物群落。隨著進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距離的增大，紫莖澤蘭種群的外部形態(tài)特征變化明顯，主要包括種群植株平均株高和最高單株株高降低、單位面積植株個體數(shù)量減少、莖基直徑減小、分枝數(shù)量少、莖稈持有綠色葉片數(shù)量少且葉間距縮短、葉片面積小、葉片顏色發(fā)黃、葉脈呈淺紅色、莖尖頂端生長點(diǎn)弱、植株整體長勢差。

2.2 植物種群存在度和重要值

紫莖澤蘭在林緣0 ～ 10 m 的距離范圍內(nèi)種群存在度和群落重要值分別達(dá)到了100% 和0.97，說明：1）林緣區(qū)域各環(huán)境因子適合紫莖澤蘭種群的生長繁殖，0 ～ 10 m 距離范圍內(nèi)林下空間已經(jīng)形成紫莖澤蘭的單一種群分布，除了進(jìn)入該森林生態(tài)系統(tǒng)較早和競爭力較強(qiáng)的林冠上層優(yōu)勢喬木和林下灌木之外，地表草本層很難再有其他種類植物進(jìn)入。后期通過自身較強(qiáng)的生存競爭力和分泌的各種化感物質(zhì)發(fā)揮較強(qiáng)的排他作用，從而改變林緣區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能結(jié)構(gòu)，這也許是紫莖澤蘭種群入侵和改變森林生態(tài)系統(tǒng)物種組成的一種擴(kuò)張策略。2）林緣區(qū)域紫莖澤蘭種群形成單一化的生態(tài)系統(tǒng)，改變了森林生態(tài)系統(tǒng)與外界原有的物質(zhì)交換和能量流動模式，影響了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分和碳循環(huán)的速度和質(zhì)量，減少了地表局部微環(huán)境的異質(zhì)性和生態(tài)位類型的多樣性，從而降低了其他種類植物進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)會。3）紫莖澤蘭種群能夠產(chǎn)生大量的種子，既可以保存在種群周圍的土壤中形成長久性種子庫，又可以通過氣流活動不斷向森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部輸送種子，對森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物種的生存形成巨大威脅。

隨著進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距離的增大，紫莖澤蘭種群的存在度和重要值也逐漸降低，呈衰減指數(shù)模型分布（圖2）。進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部，紫莖澤蘭種群數(shù)量減少，種群密度降低，植株個體株型變小，蓋度降低。在50 ～ 60 m 和＞ 60 m兩個距離范圍內(nèi)，分別只有一個調(diào)查樣方內(nèi)有3株長勢較弱的紫莖澤蘭個體出現(xiàn)，平均株高只有12 cm 和8 cm，使其無法與樣方內(nèi)其他諸如腎蕨和藎草等生長旺盛的草本層植物形成有效競爭。

2.3 環(huán)境因子相關(guān)分析

土壤溫度、光照強(qiáng)度、空氣溫濕度和林冠郁閉度在0 ～ 10 m 的林緣區(qū)域和森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部區(qū)域之間形成明顯差異（表1）。土壤溫度、光照強(qiáng)度和空氣溫度在林緣0 ～ 10 m 的距離范圍內(nèi)達(dá)到最大值，在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部＞ 60 m 的區(qū)域較低；空氣濕度和林冠郁閉度分布規(guī)律則與之相反，在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部＞ 60 m 的區(qū)域較高，在林緣0 ～ 10 m 的距離范圍內(nèi)則降低到最小值。隨著進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距離的增大，單位面積喬灌木數(shù)量增多，上層木本植物枝葉茂密，林冠郁閉度增大，透過林冠層進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的穿透光光量減少，光質(zhì)降低。通過植物葉片氣孔蒸騰和地表蒸發(fā)的水量增多，森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部空氣濕度增大，土壤和空氣溫度降低，光照強(qiáng)度減弱。由于該森林土壤屬于原生土，土壤母質(zhì)相同，土壤理化性狀相對一致，土壤pH 值在一年內(nèi)不同季節(jié)間變化不大。

土壤溫度、光照強(qiáng)度、空氣溫濕度和林冠郁閉度與進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的距離呈指數(shù)模型分布；其中，空氣濕度和林冠郁閉度呈遞增指數(shù)模型分布，土壤溫度、光照強(qiáng)度和空氣溫度則呈衰減指數(shù)模型分布，與紫莖澤蘭種群外部形態(tài)指標(biāo)隨進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距離的增加而呈現(xiàn)的分布模型一致或相反，說明這5 個環(huán)境因子可能與紫莖澤蘭種群在該森林生態(tài)系統(tǒng)中的分布和生長狀況存在某種相關(guān)關(guān)系（表2）。土壤濕度和pH 值與進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的距離呈線性模型分布，土壤濕度的變化速率低，土壤pH 值則R2值小，說明兩者從林緣0 ～ 10 m 的距離范圍到森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部區(qū)域的變化差異小，可能對紫莖澤蘭種群的分布和生長狀況產(chǎn)生的影響較小。

土壤溫度、光照強(qiáng)度、空氣溫濕度和林冠郁閉度對紫莖澤蘭植株的外部形態(tài)指標(biāo)（植株平均株高、最高單株株高、種群豐富度、單株綠色葉片最多持有數(shù)、最大單葉面積和單位面積生物量）均能產(chǎn)生顯著影響，尤其是光照強(qiáng)度和林冠郁閉度，對上述紫莖澤蘭種群外部形態(tài)指標(biāo)的影響都達(dá)到了統(tǒng)計學(xué)意義上的極顯著水平（表3）。這說明影響紫莖澤蘭種群在該森林生態(tài)系統(tǒng)中的入侵格局和生長繁殖狀況的環(huán)境因子不止一個，是土壤溫度、光照強(qiáng)度、空氣溫濕度和林冠郁閉度等環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，且在一年內(nèi)的干濕季節(jié)均表現(xiàn)出一致的結(jié)果。

土壤溫度、光照強(qiáng)度和空氣溫度與紫莖澤蘭種群的外部形態(tài)指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系，空氣濕度和林冠郁閉度則與之呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（表4）。這說明隨著土壤、空氣溫度的升高和光照強(qiáng)度的增大，紫莖澤蘭種群的生長量增大，高度增高，單位面積個體數(shù)量增加，單株持有綠色葉片數(shù)量增多，最大單葉面積增大，單位面積植物生物量增加；隨著空氣濕度的增加和林冠郁閉度的增大，紫莖澤蘭種群的生長量減少，高度降低，單位面積個體數(shù)量減少，單株持有綠色葉片數(shù)量減少，最大單葉面積變小，單位面積植物生物量減少。

3 討論

3.1 紫莖澤蘭種群外部形態(tài)特征隨進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距離增加的變化規(guī)律原因分析

紫莖澤蘭原產(chǎn)于墨西哥至哥斯達(dá)黎加一帶[17]。該地區(qū)東臨墨西哥灣和加勒比海，西靠太平洋，水域面積大，氣流活動頻繁，高溫，高濕，強(qiáng)光照，多高山草原林地，植被種類豐富，物種間競爭激烈。云南及周邊地區(qū)橫跨亞熱帶和熱帶地區(qū)，光照資源充足，地形地勢復(fù)雜，陸地生態(tài)系統(tǒng)種類多樣，氣候條件適宜，使紫莖澤蘭種群能夠迅速定居、生長、繁殖、傳播和爆發(fā)[18-20]。在整個森林生態(tài)系統(tǒng)中，林緣區(qū)域受到人為干擾強(qiáng)度大，林間結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，物種組成變化大，種間和種內(nèi)競爭激烈，環(huán)境條件復(fù)雜多樣，給外來入侵物種的定居和繁衍提供了機(jī)會[21-22]。而隨著進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部區(qū)域距離的增大，林間物種組成和功能結(jié)構(gòu)受到外界干擾程度減小，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)交換和能量流動趨于動態(tài)平衡，短時間內(nèi)不利于外來入侵物種的生長和繁殖；隨著進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部區(qū)域的距離越遠(yuǎn)，這種趨勢越明顯[23-24]。姜倪皓等[25] 對紫莖澤蘭種群在云南哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)中的入侵情況進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭種群的株高、個體數(shù)、蓋度和頻度與森林生態(tài)系統(tǒng)林冠上層喬木和灌木的生長情況有關(guān)，呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系；而林冠上層喬木和灌木的生長情況以及各環(huán)境因子組合在哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)中又具有明顯的邊緣效應(yīng)。

本研究中紫莖澤蘭種群的植株平均株高、最高單株株高、種群豐富度、單株綠色葉片最多持有數(shù)量、最大單葉面積和單位面積生物量隨著進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距離的逐漸增大而呈現(xiàn)出衰減式指數(shù)分布規(guī)律，主要原因可能包括：1）森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物種組成和功能結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，外來入侵物種短時間內(nèi)不能形成有效生長和擴(kuò)散；2）可競爭利用的光、熱、水、養(yǎng)分等資源隨進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距離的逐漸增大而隨之減少，抑制了后期進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的外來入侵物種的擴(kuò)散速度和生長速率；3）林內(nèi)樹體密度大，林間結(jié)構(gòu)復(fù)雜，空氣濕度相對較大，主要靠風(fēng)傳播的紫莖澤蘭種群的種子由于喬木樹體的遮擋、林下灌木樹冠的阻攔、種子表面和冠毛吸附了大量水分而質(zhì)量增加、林間氣流速度降低等原因，減少了林緣區(qū)域紫莖澤蘭種群產(chǎn)生的種子雨的入侵距離和進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的機(jī)會。

3.2 紫莖澤蘭種群在森林生態(tài)系統(tǒng)中入侵格局的分析

由于樹冠的遮擋、截留和吸收，透過樹冠進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的透射光和穿透雨的質(zhì)和量均發(fā)生明顯變化[26-30]。Khan 等[26] 發(fā)現(xiàn)，孟加拉國Sundarbans 紅樹林中的光照強(qiáng)度從樹冠到地面呈指數(shù)式遞減分布，光質(zhì)、光量和光的波長組成也都呈現(xiàn)出有規(guī)律變化，導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部植物葉片外部形態(tài)、內(nèi)部生理特征和適應(yīng)環(huán)境可塑性發(fā)生顯著變化。Fauset 等[27] 在巴西東南部的Atlantic 熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中垂直檢測漫射光剖面，發(fā)現(xiàn)在受人為干擾因素較小的郁閉森林生態(tài)系統(tǒng)中光照強(qiáng)度從林冠到地面呈指數(shù)式遞減分布，對森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部植被組成和生長狀況產(chǎn)生顯著影響。Molina 等[28] 在西班牙東部的Aleppo 松樹人工林中發(fā)現(xiàn)降雨通過林冠和樹干進(jìn)入到森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部，雨量呈現(xiàn)指數(shù)式減少。Beier 等[29-30]在挪威云杉林中發(fā)現(xiàn)降雨透過林冠進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部之后，雨量分布和穿透雨中的Ca²⁺、Na⁺、K⁺、Cl^-、NO^3- 等離子組成能夠形成明顯的空間異質(zhì)性，上下垂直剖面形成衰減指數(shù)型分布，越靠近樹干的地方穿透雨的雨量和各種養(yǎng)分離子含量越高。這些研究結(jié)果說明，在森林生態(tài)系統(tǒng)垂直剖面中，上層喬木林冠截取了絕大部分光、熱、水和養(yǎng)分等資源，而且喬木的年齡越老，冠幅越大，林冠郁閉度越大，垂直高度越高，樹體占領(lǐng)的生存空間越大，截留的有效光照、降雨和養(yǎng)分離子就越多，分配給林冠下的灌木和地表草本層植被的資源就越少。

本研究中，紫莖澤蘭種群在森林生態(tài)系統(tǒng)中形成了從林緣到林內(nèi)存在度和重要值從高到低、呈衰減指數(shù)型分布的入侵格局。林緣0 ～ 10 m 的區(qū)域由于人類活動干擾和森林生態(tài)系統(tǒng)與外界自然生態(tài)系統(tǒng)物種競爭等原因，單位面積樹木個體相對林內(nèi)較少，林冠郁閉度低，到達(dá)地面草本層的光、熱、水和養(yǎng)分等資源較林內(nèi)多，紫莖澤蘭種群又比絕大多數(shù)草本層中的其他種競爭力強(qiáng)，所以紫莖澤蘭種群生長狀況良好，可以在短時間內(nèi)形成單一物種群落。隨著進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距離的增大，林冠郁閉度增大，森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部光、熱、水和養(yǎng)分等資源減少，導(dǎo)致紫莖澤蘭種群形成了從林緣到林內(nèi)存在度和重要值從高到低、呈衰減指數(shù)型分布的入侵格局。

3.3 紫莖澤蘭種群生長環(huán)境因子分析

前人在進(jìn)行紫莖澤蘭種群分布范圍和擴(kuò)散動態(tài)的相關(guān)研究時，與環(huán)境因子相結(jié)合，包括人類活動干擾、經(jīng)緯度、海拔、土壤類型及理化性狀、地勢地形、降水、溫度、光照強(qiáng)度、濕度、入侵地自然群落的物種組成和結(jié)構(gòu)抗性等[2-3，19，31]。在對云南、四川、貴州、重慶、廣西和臺灣等?。ㄗ灾螀^(qū)）紫莖澤蘭種群生長環(huán)境的調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭種群的蓋度和多度隨著經(jīng)度的增加而增加，隨著緯度的增加而下降[17]。隨著經(jīng)緯度和海拔高度的改變，隨之改變的氣候條件、地勢地形和微環(huán)境條件對紫莖澤蘭種群的株高、葉片形態(tài)、根系活性和生物量大小都能產(chǎn)生顯著影響[19，31]。劉曄等[3] 在對滇西北三江并流地區(qū)公路沿線的紫莖澤蘭種群分布情況進(jìn)行調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，其地理分布范圍受到緯度和海拔高度的限制，氣候閾值和入侵群落結(jié)構(gòu)的抗性是限制其種群分布邊界和植株個體多度的關(guān)鍵因子。本研究中，由森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部距林緣不同距離產(chǎn)生的不同環(huán)境因子組合對紫莖澤蘭種群的外部形態(tài)指標(biāo)具有顯著影響；土壤溫度、空氣溫度和光照強(qiáng)度與紫莖澤蘭種群的外部形態(tài)指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系，空氣濕度和林冠郁閉度則與其呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明紫莖澤蘭種群在森林生態(tài)系統(tǒng)中的入侵和分布是土壤溫度、光照強(qiáng)度、空氣溫濕度和林冠郁閉度等環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。

本研究的局限性主要有以下幾個方面：1）沒有同步測定土壤有機(jī)質(zhì)和礦質(zhì)養(yǎng)分含量等數(shù)據(jù)，缺少兩者與紫莖澤蘭種群外部形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)數(shù)據(jù)分析；2）沒有動態(tài)追蹤調(diào)查紫莖澤蘭種群的生長情況和環(huán)境因子的變化情況，缺少其月際動態(tài)變化規(guī)律。本團(tuán)隊的下一步研究計劃針對紫莖澤蘭種群的土壤和植物體中碳與礦質(zhì)養(yǎng)分含量的差異，構(gòu)建紫莖澤蘭種群植物體—土壤—土壤微生物立體模式，動態(tài)觀察紫莖澤蘭外部形態(tài)和植物體內(nèi)部生理生態(tài)指標(biāo)變化規(guī)律、與土壤碳和礦質(zhì)養(yǎng)分含量之間的關(guān)系、與土壤微生物群落之間的關(guān)系，以期為紫莖澤蘭等外來入侵物種的生物防治提供科學(xué)建議。

4 結(jié)論

本研究調(diào)查了紫莖澤蘭種群在云南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中的入侵格局、植株外部形態(tài)指標(biāo)隨林緣距離改變的變化規(guī)律、植株外部形態(tài)指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果表明，從林緣到森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部，紫莖澤蘭種群的植株外部形態(tài)指標(biāo)（植株平均株高、最高單株株高、種群豐富度、單株綠色葉片最多持有數(shù)、最大單葉面積和單位面積生物量）、種群存在度和群落重要值逐漸降低，呈衰減指數(shù)分布，在＞ 60 m 的森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部很少有紫莖澤蘭種群和個體植株的分布。土壤溫度、空氣溫度和光照強(qiáng)度與紫莖澤蘭種群的植株外部形態(tài)指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系，空氣濕度和林冠郁閉度則與其呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這說明，紫莖澤蘭種群在云南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中的入侵格局和生長狀況是多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。

因此，云南及周邊地區(qū)的森林管理人員需要同時采取多種人工管理措施抑制紫莖澤蘭種群在該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中的持續(xù)入侵，包括減少對森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾和破壞程度，增加森林分布面積，減少森林分布斑塊化和生境破碎化，減少林緣線長度和林緣區(qū)域面積，增加森林生態(tài)系統(tǒng)中本地植物種和優(yōu)勢種的生長量，保護(hù)和完善森林生態(tài)系統(tǒng)物種組成和結(jié)構(gòu)功能，提高林冠郁閉度，充分調(diào)動森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)抗性和自身調(diào)整功能，抑制紫莖澤蘭種群的持續(xù)入侵和生長繁殖。

[ 本文編校：謝榮秀]