關(guān)鍵詞：銀杏葉片；雌、雄植株；萜內(nèi)酯；黃酮醇苷；轉(zhuǎn)錄組

中圖分類號：S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）01-0162-13

銀杏Ginkgo biloba 又稱公孫樹、白果樹、鴨掌樹，是雌雄異株植物，為裸子植物門Gymnospemae 銀杏科Ginkgoaceae 銀杏屬Ginkgo唯一生存種，是世界上著名的孑遺植物，被譽為“活化石”[1]。銀杏是我國特有的經(jīng)濟(jì)樹種，在果用、葉用、材用、食用、觀賞、生態(tài)防護(hù)、醫(yī)療保健等方面具有很高的應(yīng)用價值，尤其是藥用價值在世界范圍內(nèi)越來越受到關(guān)注[2-3]。

銀杏葉提取物（EGb761）及其制劑中含有多種化學(xué)成分，包括黃酮類、萜內(nèi)酯類、聚戊烯醇類、有機酚酸類、多糖類等化合物，其中主要的活性成分為銀杏萜內(nèi)酯（Terpene lactones）和黃酮醇苷類（Flavonol glycosides），包括銀杏內(nèi)酯A、B、C（Ginkgolide A、B、C，GA、GB、GC）和白果內(nèi)酯（Bilobalide，BB）；黃酮醇苷類（Flavonolglycosides）主要有槲皮素（Quercetin）、山柰酚（Kaempferol）、異鼠李素（Isorhamnetin）[4-6]。銀杏內(nèi)酯和白果內(nèi)酯是銀杏中獨有的成分，迄今尚未發(fā)現(xiàn)存在于其他任何植物中[7]，是一種強效特異性血小板活化因子（Platelet activating factor，PAF）拮抗劑[8]，可以改善心腦血管循環(huán)，降低心腦血管疾病和中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病的發(fā)病率[9-13]。黃酮醇苷具有抗氧化、抗腫瘤、保護(hù)肝臟腎臟、調(diào)節(jié)免疫[14-19] 等藥理作用。由于銀杏生長緩慢，資源有限，有效成分的含量尤其是萜內(nèi)酯含量非常少[20]，目前主要從銀杏葉和根中提取，少部分來自生物合成[21]，并且我國葉用銀杏的栽培存在起步晚、葉質(zhì)量不穩(wěn)定等問題[22]，因此難以滿足國內(nèi)外市場對銀杏葉提取物的巨大需求。

目前對銀杏萜內(nèi)酯和黃酮醇苷含量的影響因素研究主要從個體差異[23-26]、環(huán)境條件[27-30]、栽培措施[31-35] 等方面進(jìn)行，對于植株性別對銀杏萜內(nèi)酯及黃酮醇苷含量的影響缺乏系統(tǒng)深入研究。

本研究以雌、雄銀杏的葉片為材料，分別進(jìn)行含量測定及轉(zhuǎn)錄組測序，分析萜內(nèi)酯和黃酮醇苷含量的差異以及基因表達(dá)的差異，以期為不同性別銀杏葉中萜內(nèi)酯和黃酮醇苷的代謝調(diào)控研究和葉用銀杏優(yōu)良種質(zhì)的選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2021 年10 月11 日，于南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)選取長勢良好的‘家佛指’實生銀杏20 株，記為1 ～ 20 號，每株分東南西北四個方向，每個方向采集大小均勻、葉色一致、無病蟲害的銀杏葉20片，混合后分為兩份，一份裝于信封，于105 ℃烘箱內(nèi)殺青15 min，調(diào)至65 ℃烘至恒質(zhì)量，粉碎過40 目篩后常溫保存，用于萜內(nèi)酯、黃酮醇苷含量的測定；一份經(jīng)液氮速凍后存于-80 ℃，用于性別鑒定及轉(zhuǎn)錄組測序。

1.2 儀器與試劑

儀器：Waters Acquity Arc 高效液相色譜儀（HPLC），Waters 2489 紫外檢測器，Empower3色譜工作站； 依利特C18 色譜柱（4.6 mm×150 mm，3 μm）；Sartorius 純水超純水一體機。

試劑：標(biāo)準(zhǔn)品銀杏內(nèi)酯A、B、C 和白果內(nèi)酯，北京索萊寶科技有限公司，貨號分別為YZ-110862、YZ-110863、YZ-110864、YZ-110865；標(biāo)準(zhǔn)品槲皮素、山柰酚、異鼠李素，上海源葉生物科技有限公司，貨號分別為B20527、B21126、B21554；甲醇為色譜純，水為超純水，其他試劑均為分析純；HiPure SF Plant DNA Mini Kit，上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司。

1.3 試驗方法

1.3.1 性別鑒定

本研究在選取試驗植株時根據(jù)樹上掛果、地上落果情況及已有雌雄標(biāo)簽來判斷性別（表1），但由于采樣時間為10 月份，正值銀杏落果期，因此參考Liao 等[36] 的方法進(jìn)行性別鑒定，進(jìn)一步確認(rèn)雌雄植株，引物序列信息見表2。

1.3.2 樹齡的測定

研究表明樹齡對銀杏葉中萜內(nèi)酯和黃酮醇苷的含量有一定影響，隨著樹齡的增長，含量逐漸降低[37-40]。量取20 株銀杏的胸徑，用生長錐（CO250，瑞典Haglof）鉆取樹芯，測定樹齡。

1.3.3 萜內(nèi)酯含量的測定

萜內(nèi)酯的提取采用超聲提取方法，并通過液質(zhì)聯(lián)用法測定其含量（C_{萜內(nèi)酯}）。

1）制備標(biāo)準(zhǔn)品溶液：分別精密稱取BB、GA、GB 和GC 標(biāo)準(zhǔn)品，用甲醇配制成不同濃度的標(biāo)準(zhǔn)品溶液，以濃度為橫坐標(biāo)，峰面積為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，采用外標(biāo)法定量（BB：y=80 528 289x+1 767 918，R2=0.994 7。GA：y=1 401 901x+15 901，R2=0.998 9。GB：y=46 111 571x+119 938，R2=0.999 7。GC：y=131 860 712x+3 424 825，R2=0.995 2）。

2）制備供試品溶液：精密稱取100 mg 樣品粉末，置于2 mL 離心管中，加入1.5 mL 提取液（甲醇∶水=80∶20，v/v）渦旋混勻，室溫超聲提取30min，并在4 ℃條件下提取12 h；于12 000 r/min離心5 min 后，轉(zhuǎn)移上清液至新的離心管中，殘渣加入1 mL 甲醇渦旋混勻，重復(fù)超聲提取30 min，于12 000 r/min 離心5 min；合并兩次上清液后置于低溫真空濃縮儀中濃縮至干；加入100 μL 甲醇復(fù)溶后，經(jīng)0.22 μm 有機濾膜過濾，轉(zhuǎn)入進(jìn)樣小瓶中待測。

3）色譜條件：Thermo HYPERSIL GOLD C18色譜柱（2.1 mm×100 mm，3 μm）；柱溫35 ℃；進(jìn)樣體積5 μL；流速0.3 mL/min；流動相A∶B=0.1% 甲酸水∶甲醇； 梯度洗脫：0 ～ 0.2 min，A=90%；0.2 ～ 3.0 min，A 遞減至10%；3 ～8 min，A=10%；8.0 ～ 8.1 min，A 遞增至90%；8.1 ～ 10.0 min，A=90%。

4）質(zhì)譜條件：離子源H-ESI；極性Positive；噴霧電壓3 500 V；鞘氣40 Arb；輔助氣12 Arb；霧化溫度333 ℃；離子傳輸管溫度317 ℃；掃描方式SRM。

1.3.4 黃酮醇苷含量的測定

黃酮醇苷的提取及含量（C_黃酮醇苷）的測定參考張鳳景等[41] 的方法，并稍作修改。

C黃酮醇苷=（C_槲皮素+C_山奈酚+C_異鼠李素）×2.51。

式中：C_槲皮素、C_山柰酚、C_{異鼠李素分別表示槲皮素}、Ｃ_山柰酚、異鼠李素的含量。

1） 制備標(biāo)準(zhǔn)品溶液： 分別精密稱取槲皮素、山柰酚和異鼠李素標(biāo)準(zhǔn)品，用甲醇配制成不同濃度的標(biāo)準(zhǔn)品溶液，以濃度為橫坐標(biāo)，峰面積為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，以外標(biāo)法定量（槲皮素：y=34 543x+262.68，R2=0.993 7。山柰酚：y=34 977x+8 326.5，R2=0.993 5。異鼠李素：y=21 239x+2 032.6，R2=0.992 6）。

2）制備供試品溶液：精密稱取0.5 g 樣品粉末，置于50 mL 離心管中，加入25 mL 水解液（甲醇∶25% 鹽酸=4∶1，v/v）并稱質(zhì)量，于80 ℃水浴中提取40 min 后快速冷卻并稱質(zhì)量，用甲醇補足失重，經(jīng)0.22 μm 有機濾膜過濾，轉(zhuǎn)入進(jìn)樣小瓶中待測。

3） 色譜條件： 波長360 nm； 柱溫30 ℃；流速1 mL/min；流動相A∶B=0.4% 磷酸水∶甲醇（50∶50）；進(jìn)樣體積10 μL。萜內(nèi)酯、黃酮醇苷標(biāo)準(zhǔn)品的圖譜見圖1。

1.3.5 轉(zhuǎn)錄組測序

RNA 的提取及測序工作由浙江安諾優(yōu)達(dá)基因科技有限公司完成。得到原始數(shù)據(jù)（Raw data）后通過Fast QC v0.11.9 檢測序列質(zhì)量； 使用trimmomatic-0.39 過濾Raw data 中的低質(zhì)量堿基和接頭序列，得到Clean data；采用STAR v2.7.9a 將序列比對到銀杏基因組上，根據(jù)比對結(jié)果，利用RSEM 計算各樣本所有基因的表達(dá)量（TPM）；通過在線網(wǎng)站https：//www.omicshare.com/，以P ＜0.05 且|log2FC| ≥ 1 為標(biāo)準(zhǔn)，篩選得到差異表達(dá)基因（Differentially Expressed Genes，DEGs）， 再進(jìn)行GO 富集和KEGG 富集分析，均以P ＜ 0.05表示顯著富集。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理， 采用SPSS 23.0 軟件中的獨立樣本t 檢驗進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果用平均值± 標(biāo)準(zhǔn)差表示，P ＜ 0.05為差異顯著。每個指標(biāo)設(shè)置3 次重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 性別鑒定

根據(jù)掛果情況，可初步判斷部分銀杏樹的性別（表1），但仍有部分無法確認(rèn)。為了進(jìn)一步確認(rèn)所選20 株銀杏的性別，利用雄性特異性引物進(jìn)行了PCR檢測，結(jié)果如圖2 所示。由圖2 可知，1、3、9、12、13、15、16、17、18、20 號銀杏為雌株，2、4、5、6、7、8、10、11、14、19 號為雄株，與表1 判斷的性別結(jié)果一致，可用于后續(xù)試驗。

2.2 樹齡鑒定

如表3 所示，20 株銀杏的平均胸徑為25.50 cm，除17 ～ 19 號外，其余植株胸徑均大于20 cm。選取其中1、2、4、6、7 號銀杏進(jìn)行樹芯采樣（圖3），根據(jù)年輪數(shù)得到5 株銀杏的樹齡分別為29、30、32、23、21 a，表明所選銀杏年齡相對均一。

2.3 雌雄銀杏葉中萜內(nèi)酯含量及其差異分析

20 株銀杏葉片中萜內(nèi)酯及其主要組分的含量見表4。由表4 可知，雌株中BB、GA、GB、GC、總萜內(nèi)酯含量范圍分別為0.357 ～ 0.804、0.368 ～ 1.841、0.346 ～ 0.914、0.078 ～ 0.320、1.326 ～ 3.807 mg/g； 雄株中BB、GA、GB、GC、總萜內(nèi)酯含量范圍分別為0.373 ～ 0.789、0.242 ～ 1.550、0.325 ～ 0.905、0.051 ～ 0.293、1.025 ～ 3.535 mg/g。

雌株銀杏葉中BB平均含量為（0.622±0.124） mg/g，雄株為（0.553±0.154）mg/g，雌株約為雄株的1.12倍；雌、雄株GA平均含量分別為（0.990±0.549）mg/g和（0.664±0.456）mg/g，雌株約為雄株的1.49 倍；雌、雄株GB 平均含量分別為（0.561±0.164）mg/g 和（0.544±0.300）mg/g，雌株約為雄株的1.03 倍；雌、雄株GC 平均含量分別為（0.191±0.082）mg/g和（0.171±0.090）mg/g，雌株約為雄株的1.12 倍；雌、雄株總萜內(nèi)酯平均含量分別為（2.363±0.846）mg/g和（1.932±0.853）mg/g，雌株含量約為雄株的1.22倍（圖4）?？梢姶浦曛休苾?nèi)酯及其主要組分含量均略高于雄株，但不顯著。

2.4 雌雄銀杏葉中黃酮醇苷含量及其差異分析

20 株銀杏葉片中黃酮醇苷及其主要組分的含量見表5。雌株中槲皮素、山柰酚、異鼠李素、總黃酮醇苷的含量范圍分別為0.325 ～ 0.681、0.517 ～1.116、0.318 ～ 0.517、3.446 ～ 5.459 mg/g； 雄株中槲皮素、山柰酚、異鼠李素、總黃酮醇苷的含量范圍分別為0.284 ～ 0.514、0.539 ～ 0.964、0.187 ～ 0.501、2.818 ～ 4.422 mg/g。

雌、雄株銀杏葉中槲皮素平均含量分別為0.510 mg/g 和0.409 mg/g，具有顯著差異（P=0.045）；雌、雄株山柰酚平均含量分別為0.792 mg/g 和0.770 mg/g，雌株約為雄株的1.03 倍；雌、雄株異鼠李素平均含量分別為0.377 mg/g 和0.335 mg/g，雌株約為雄株的1.13 倍；雌、雄株總黃酮醇苷平均含量分別為4.215 mg/g 和3.798 mg/g，雌株含量約為雄株的1.11 倍（表5，圖4）?？梢姶浦曛悬S酮醇苷及其主要組分同樣均高于雄株。

2.5 銀杏轉(zhuǎn)錄組測序分析結(jié)果

2.5.1 測序數(shù)據(jù)質(zhì)量分析

選取萜內(nèi)酯和黃酮醇苷含量具有代表性的3株雌株（16、17、18 號）及3 株雄株（4、5、6 號）進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序。6 個樣本共得到288 023 696 個Raw reads，質(zhì)控后獲得257 059 884 個Clean reads，各樣本Q30 ≥ 91.24%，GC 含量≥ 45.95%，唯一比對率≥ 85.04%，表明測序質(zhì)量良好，可用于后續(xù)分析（表6）。

2.5.2 差異表達(dá)基因篩選及其GO 富集分析

對雌雄銀杏的差異表達(dá)基因（DEGs）進(jìn)行鑒定（P ＜ 0.05 且|log2FC| ≥ 1），結(jié)果表明，雄株相對于雌株，共篩選得到676 個DEGs，其中有340 個基因表達(dá)上調(diào)，336 個基因下調(diào)（圖5）。

對676 個差異表達(dá)基因進(jìn)行GO 富集分析，結(jié)果顯示共有479 個DEGs 被注釋到GO 數(shù)據(jù)庫中，其中有372 個（182 個上調(diào)基因，190 個下調(diào)基因）顯著富集（P ＜ 0.05）在163 個GO 條目（GOTerms）中，其中生物過程（Biological process，BP） 類別有79 個條目， 分子功能（Molecularfunction，MF）類別有64 個，細(xì)胞組分（Cellularcomponent，CC）類別有20 個。

篩選出P 值最小的前20 個GO Terms，結(jié)果（圖5）發(fā)現(xiàn)在生物過程模塊中，顯著富集于氧化還原過程（49 個上調(diào)基因，48 個下調(diào)基因）、碳水化合物代謝過程（35 個上調(diào)基因，38 個下調(diào)基因）、解毒（12 個上調(diào)基因，7 個下調(diào)基因）中的DEGs 較多；在分子功能模塊中，顯著富集于催化活性（151 個上調(diào)基因，165 個下調(diào)基因）、氧化還原酶活性（51 個上調(diào)基因，51 個下調(diào)基因）、水解酶活性、作用于糖基鍵（19 個上調(diào)基因，25個下調(diào)基因）中的DEGs 較多；在細(xì)胞組分模塊中，顯著富集于胞外區(qū)（19 個上調(diào)基因，13 個下調(diào)基因）、外部封裝結(jié)構(gòu)（12 個上調(diào)基因，8 個下調(diào)基因）、細(xì)胞壁（12 個上調(diào)基因，8 個下調(diào)基因）中的DEGs 較多。

2.5.3 差異表達(dá)基因KEGG 富集分析

對676 個DEGs 進(jìn)行KEGG 富集分析，結(jié)果顯示共有42 個差異基因注釋到18 條代謝通路中（圖6），其中有25 個DEGs（13 個上調(diào)基因，12 個下調(diào)基因）顯著富集（P ＜ 0.05）到4 條代謝通路中，包括植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，涉及7 個上調(diào)基因和4 個下調(diào)基因；植物- 病原體互作，涉及6 個上調(diào)基因和3 個下調(diào)基因；其他聚糖降解，涉及3 個下調(diào)基因；類固醇生物合成，涉及2 個下調(diào)基因。

2.5.4 銀杏萜內(nèi)酯合成途徑上的結(jié)構(gòu)基因差異表達(dá)分析

根據(jù)KEGG 通路和基因功能注釋，對銀杏萜內(nèi)酯合成途徑中的AACT、HMGS、HMGR、MVK、PMK、MVD、FPS、DXS、DXR、MECT、CMK、MECPS、HDS、HDR、IDI、GGPPS、LPS17 個結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行了鑒定，共獲得66 個與銀杏萜內(nèi)酯合成相關(guān)的基因，其中共37 個基因在不同性別銀杏葉片中有表達(dá)（TPM ＞ 1）（圖7）。相對于雄株， 在雌株中，AACT（evm.TU.chr4.1505、evm.TU.chr4.1507）、HMGS（evm.TU.chr2.1595、evm.TU.chr11.666）、HMGR（evm.TU.chr9.1801、evm.TU.chr4.1170、evm.TU.chr4.1171） 等24 個基因的表達(dá)量均增加1 倍以上，其中AACT（evm.TU.chr4.1507）在雌株中的表達(dá)量是雄株的2.52倍，HMGR（evm.TU.chr9.1801） 是雄株的2.64倍，PMK（evm.TU.chr12.788） 是雄株的1.78倍，DXS（evm.TU.chr10.14） 是雄株的1.46 倍，HDR（evm.TU.chr9.1982）是雄株的1.81 倍，LPS（evm.TU.chr1.2006）是雄株的1.92 倍，LPS（evm.TU.chr1.2013）是雄株的1.98 倍?？梢娿y杏萜內(nèi)酯合成途徑上相關(guān)基因的表達(dá)在雌株中高于雄株，這與雌株中萜內(nèi)酯及其組分含量均高于雄株的趨勢相一致。

2.5.5 銀杏黃酮醇合成途徑上的結(jié)構(gòu)基因差異表達(dá)分析

對銀杏黃酮醇合成途徑中的PAL、C4H、4CL、CHS、CHI、F3H、F3′H、FLS、DFR、ANR、ANS 11 個結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行了鑒定，共獲得127個與銀杏黃酮醇合成相關(guān)的基因，其中共69 個基因在不同性別銀杏葉片中有表達(dá)（以TPM ＞ 1為有表達(dá)）（圖8）。相對于雄株，這些基因在雌株中的表達(dá)基本都增加1 倍以上，其中FLS（evm.TU.chr12.1047）在雌株中的表達(dá)量是雄株的29.15 倍，F(xiàn)LS（evm.TU.chr12.1049）是雄株的8.52 倍，ANS（evm.TU.chr1.2614）是雄株的8.33倍，CHS（evm.TU.chr6.1426）是雄株的6.93 倍，PAL（evm.TU.chr10.554） 是雄株的5.95 倍，ANS（evm.TU.chr1.2613）是雄株的5.00 倍，C4H（evm.TU.chr8.1764）是雄株的4.69 倍?？梢娿y杏黃酮醇合成途徑上相關(guān)基因的表達(dá)在雌株中高于雄株，這與雌株中黃酮醇及其組分含量均高于雄株的趨勢一致。

3 討 論

3.1 雌雄銀杏葉片萜內(nèi)酯和黃酮醇苷含量差異分析

銀杏雌、雄植株在生理學(xué)方面存在差異[42]。王雙明[43] 研究發(fā)現(xiàn)，不論何種樹齡的銀杏，雄株的葉綠素、可溶性糖、蛋白質(zhì)含量及過氧化氫酶、過氧化物酶活性高于雌株，而游離氨基酸含量則是雌株高于雄株。本研究雌株銀杏葉片中萜內(nèi)酯和黃酮醇苷含量均略高于雄株，這與范怡梅等[44]、王金艷[45] 和林建春等[46] 的研究結(jié)果一致，但含量差異不顯著。研究[37-40] 表明，小于10 a 樹齡的銀杏葉萜內(nèi)酯和黃酮醇苷的含量均較高，10 a 以上含量明顯下降。本研究所選的試驗材料為成年銀杏，年齡不盡相同，可能也會影響結(jié)果的判斷。此外有研究[37，39-40] 表明，不同生長季節(jié)，銀杏葉萜內(nèi)酯和黃酮醇含量不同。本試驗于10 月份采集葉片，旨在研究落葉前銀杏葉片中萜內(nèi)酯和黃酮醇含量的積累情況，這對生產(chǎn)實踐可能缺乏指導(dǎo)意義。

3.2 雌雄銀杏葉片轉(zhuǎn)錄組測序差異分析

轉(zhuǎn)錄組是某些特定組織或細(xì)胞在某種狀態(tài)下轉(zhuǎn)錄出來的所有RNA 之和[47]，轉(zhuǎn)錄組測序能夠在整體水平上研究差異基因的表達(dá)、種類和數(shù)量，有助于深入了解雌雄異株植物性別分化的分子機制[48]，如中華五味子[49]、三葉木通[50]、中國沙棘[51]和柿[52]。本研究對雌、雄銀杏葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，篩選出676 個差異表達(dá)基因，其中340 個表達(dá)上調(diào)，336 個表達(dá)下調(diào)。差異表達(dá)基因通過GO 富集分析，發(fā)現(xiàn)主要顯著富集在氧化還原過程、碳水化合物代謝過程、解毒、催化活性等GO 條目中。KEGG富集分析表明差異基因主要與植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、植物- 病原互作、其他聚糖降解、類固醇生物合成等代謝通路有關(guān)。銀杏萜內(nèi)酯和黃酮醇合成通路上相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)整體上均表現(xiàn)為雌株高于雄株，與雌株中萜內(nèi)酯、黃酮醇含量高于雄株的趨勢相吻合。

本研究中植物材料的樹齡不完全一致，且僅采集10 月份的銀杏葉片，可能對研究結(jié)果有所影響，后續(xù)可選用遺傳背景一致、樹齡相同、不同生長季節(jié)的銀杏進(jìn)行試驗，盡可能減小誤差，并對轉(zhuǎn)錄組測序分析所得的候選基因進(jìn)行功能驗證，進(jìn)一步探究不同性別銀杏萜內(nèi)酯和黃酮醇苷的代謝調(diào)控機制。

4 結(jié)論

本研究通過對不同性別銀杏葉片進(jìn)行萜內(nèi)酯和黃酮醇苷及其組分含量的測定，以及轉(zhuǎn)錄組測序，得到雌株中萜內(nèi)酯和黃酮醇苷及其組分含量均高于雄株，并且雌株中萜內(nèi)酯和黃酮醇代謝通路上結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)大體上均高于雄株，與含量變化規(guī)律相符合。結(jié)果對于研究雌雄銀杏萜內(nèi)酯和黃酮醇苷的代謝調(diào)控機制及選育優(yōu)良葉用銀杏種質(zhì)具有一定的指導(dǎo)意義。

[ 本文編校：謝榮秀]