關(guān)鍵詞：梓屬；苗期；氮素；生理響應(yīng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）01-0109-10

氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，是構(gòu)成蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等的主要成分，處于植物代謝活動(dòng)的中心地位，被稱(chēng)為生命的元素[1-2]。同時(shí)，由于全球大多數(shù)農(nóng)業(yè)和森林土壤含氮量較低，缺氮已經(jīng)成為制約農(nóng)作物產(chǎn)量和樹(shù)木生長(zhǎng)的重要因素[3-4]。我國(guó)北方地區(qū)土壤含氮量普遍較低，通過(guò)合理施肥使林木增產(chǎn)，提高氮素利用效率，是解決這一限制的有效途徑之一。劉強(qiáng)偉[5] 的研究表明，氮肥對(duì)黃土高原低效低產(chǎn)林生物量影響顯著；麻文俊等[6] 發(fā)現(xiàn)，施用氮肥能顯著促進(jìn)楸樹(shù)無(wú)性系的生長(zhǎng)；范志強(qiáng)等[7] 發(fā)現(xiàn)增加有效N 能促進(jìn)沙培水曲柳Fraxinus mandshurica 苗木各器官生物量的積累；高文等[8] 發(fā)現(xiàn)施入適宜水平的銨態(tài)氮可有效促進(jìn)銀杏Ginkgo biloba 葉片的生長(zhǎng)和黃酮的積累，提高其光合效能。李振強(qiáng)等[9] 的研究發(fā)現(xiàn)不同施氮處理下靈武長(zhǎng)棗Ziziphusjujuba ‘Lingwuchangzao’ 的果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)均優(yōu)于不施氮對(duì)照； 金微微等[10] 在小黑楊Populussimonii×P. nigra 和桑樹(shù)Morus alba 光合功能對(duì)不同形態(tài)氮素的響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，不同的氮形態(tài)處理下，小黑楊光合特性總體無(wú)顯著差異，銨態(tài)氮對(duì)桑樹(shù)可能有毒害作用，硝態(tài)氮更有利于桑樹(shù)的生長(zhǎng)。

紫葳科Bignoniaceae 梓屬Catalpa 植物包括楸樹(shù)Catalpa bungei、灰楸Catalpa fargesii、滇楸Catalpa fargesii、黃金樹(shù)Catalpa speciosa等11個(gè)種，主要分布在亞洲東部和北美洲。中國(guó)自然分布有楸樹(shù)、灰楸、滇楸和梓樹(shù)Catalpa ovata，引進(jìn)了黃金樹(shù)和紫葳楸Catalpa bignonioides。梓屬樹(shù)種生長(zhǎng)快，材質(zhì)好，樹(shù)形優(yōu)美，其中楸樹(shù)在我國(guó)已有2 000 多年的栽培歷史，是著名的珍貴優(yōu)質(zhì)用材樹(shù)種[11]，深受人民群眾喜愛(ài)。由于過(guò)去對(duì)資源的過(guò)度利用，導(dǎo)致目前梓屬樹(shù)木資源嚴(yán)重缺乏，自然分布稀少，并且大都為“四旁”植樹(shù)。截至目前，國(guó)內(nèi)對(duì)梓屬樹(shù)種的研究主要集中在良種選育、規(guī)模繁育、干旱區(qū)造林等方面，有關(guān)梓屬樹(shù)種人工施肥的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究以黃金樹(shù)、滇楸、梓樹(shù)、楸樹(shù)和紫葳楸為研究對(duì)象，通過(guò)土壤增施氮肥，比較兩種氮素水平下不同樹(shù)種生長(zhǎng)及生理性狀的差異，揭示梓屬不同樹(shù)種對(duì)氮素的響應(yīng)差異，旨在為梓屬樹(shù)種的高效培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)開(kāi)展于小隴山林業(yè)科學(xué)研究所溫室，溫室面積為400 m²，高3 m，四周有1.2 m 高的圍墻，且溫室頂部至圍墻上端部分沒(méi)有加裝隔離材料，以便為溫室內(nèi)提供良好的通風(fēng)環(huán)境。溫室頂部使用PC透光板覆蓋，夏季溫室內(nèi)溫度最高可達(dá)39 ℃，溫室內(nèi)部光強(qiáng)可達(dá)800 μmol·m^-2·s^-1。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為梓屬5 個(gè)樹(shù)種，分別為黃金樹(shù)、滇楸、梓樹(shù)、楸樹(shù)和紫葳楸，所使用的苗木為實(shí)生苗，由小隴山林業(yè)科學(xué)研究所于2017 年培育，2018 年3 月21 日栽植到高25 cm、上口直徑20 cm、下底直徑15 cm 的盆中，每盆1 株，定植后對(duì)苗木平茬。2019 年3 月15 日進(jìn)行苗木二次移栽，移栽使用高22.5 cm、上口直徑30 cm、下底直徑17 cm 規(guī)格的塑料盆，移栽時(shí)洗凈苗木根部并剪去須根，使苗木根系大小一致。3 月20 日再次對(duì)苗木平茬，按正常管理方式管理苗木，使其正常生長(zhǎng)。苗木栽植所用土壤為黃綿土，每盆使用風(fēng)干的黃綿土10.0 kg，黃綿土主要的理化性質(zhì)為：pH 值9.07，有機(jī)質(zhì)8.90 g·kg^-1，全氮0.93 g·kg^-1，速效鉀86.77 mg·kg^-1，速效磷5.99 mg·kg^-1，有效鐵1.683 mg·kg^-1，有效鋅32.665 mg·kg^-1，有效錳0.808 mg·kg^-1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)參照麻文俊等[12] 的研究，設(shè)置施氮處理和對(duì)照，施氮處理每盆施入2.0 g N（尿素4.31 g），對(duì)照不施氮，同時(shí)各處理每盆搭配施入0.5 g P（過(guò)磷酸鈣9.58 g）和0.5 g K（硫酸鉀1.12 g）。每個(gè)樹(shù)種每種處理分別為15 盆。

共施肥2 次，第1 次施肥時(shí)間為5 月9 日，兩次施肥時(shí)間間隔15 d，3 種肥料分兩次施完，每次施一半。其中尿素和硫酸鉀用200 mL 水溶解后施入，由于過(guò)磷酸鈣不溶解于水，施肥時(shí)在每盆相對(duì)位置挖4 個(gè)深15 cm 的穴施入。在苗木生長(zhǎng)季節(jié)期間，采取常規(guī)管理措施，每次澆水時(shí)間及澆水量統(tǒng)一，每盆每次澆水800 mL。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

9 月初，在每個(gè)樹(shù)種的每個(gè)處理中選擇9 株生長(zhǎng)相對(duì)一致的苗木作為測(cè)試樣株，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，把樣株分為3 組（重復(fù)），每組（重復(fù)）3 株。

1.4.1 苗高和地徑

在第1 次施肥前和9 月初分別測(cè)定1 次苗高和地徑，并計(jì)算其凈增長(zhǎng)量和增加百分率，公式如下：

N=N_nitrogen-N_control；

P=（N_nitrogen-N_control）/N_control×100%。

式中：N 表示凈增加量；N_nitrogen 表示施氮生長(zhǎng)量；N_control 表示對(duì)照生長(zhǎng)量；P 表示凈增加百分比。

1.4.2 葉片葉綠素含量和硝酸還原酶活力

對(duì)每個(gè)樣株進(jìn)行取樣，取樣時(shí)在每個(gè)單株上選擇第3 ～ 5 輪生長(zhǎng)正常的3 片功能葉，用乙醇提取法測(cè)定葉綠素含量，用離體法測(cè)定葉片硝酸還原酶活力（NR）[13]。

1.4.3 根系活力

10 月底將測(cè)定樣株的根系從土壤中挖出，清水洗凈后，采集根尖，同一重復(fù)3 株混合在一起，用TTC 法測(cè)定根系活力[13]。

1.4.4 葉綠素光能轉(zhuǎn)化效率

用OS-30p 葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素光能轉(zhuǎn)化效率（F_v/F_m），選擇每個(gè)樣株第3 ～ 5 輪生長(zhǎng)正常的3 片功能葉片進(jìn)行測(cè)定，每片葉片測(cè)定1 次，單株值為3 片葉片平均值，重復(fù)值為3 株平均值。

1.4.5 生物量

10 月底，采用完全收獲法，分別測(cè)定苗木根、莖和葉的生物量。鮮樣在105 ℃下殺青20 min，然后再70 ℃烘干，用電子天平（0.001 g）稱(chēng)質(zhì)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用單株均值進(jìn)行各指標(biāo)分析。運(yùn)用Excel 2016和SPSS 25.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析和圖表制作。用熵權(quán)法分別對(duì)兩種處理下5 個(gè)樹(shù)種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算各指標(biāo)的權(quán)重及各樹(shù)種的綜合評(píng)價(jià)值，以各樹(shù)種在兩種處理下的綜合評(píng)價(jià)值之差來(lái)比較5個(gè)樹(shù)種對(duì)氮素響應(yīng)的差異。

1）對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種氮素水平下5 個(gè)樹(shù)種幼苗的生長(zhǎng)差異

兩種氮素水平下5 個(gè)樹(shù)種的苗高差異均達(dá)極顯著水平（P ＜ 0.01），且增施氮素可顯著提高幼苗苗高生長(zhǎng)量（圖１）。施氮處理下，苗高最大的為滇楸（113.9 cm），苗高最小的是紫葳楸，其苗高生長(zhǎng)量是滇楸的59.4%；不施氮處理下，苗高最小的同樣是紫葳楸（46.4 cm），苗高最大的是楸樹(shù)（78.6 cm）。同樣，施氮處理可顯著提高各樹(shù)種地徑生長(zhǎng)量，但兩種氮素水平下各樹(shù)種間差異不同（圖1），不施氮處理下，5 個(gè)樹(shù)種的地徑差異極顯著（P ＜ 0.01），黃金樹(shù)的地徑最大（11.54 mm），梓樹(shù)地徑最小，是黃金樹(shù)的86.0%；施氮處理下， 滇楸的地徑最大（13.67 mm），梓樹(shù)最小（12.92 mm）。另外，兩種氮素處理下，各樹(shù)種間生物量差異極顯著（P ＜ 0.01），且增施氮素可顯著提高各樹(shù)種的生物量（圖1）。施氮和不施氮處理下，生物量最大的都是楸樹(shù)，其生物量為133.426 和99.216 g·株^-1，最小的是紫葳楸，生物量為71.808 和49.684 g·株^-1。

由于樹(shù)種不同，其生長(zhǎng)存在較大差異，因此用凈增加百分比來(lái)衡量不同樹(shù)種對(duì)氮素的響應(yīng)差異更為合理。圖1 顯示，苗高凈增加量最大的是梓樹(shù)（43.1 cm），凈增加量最小的是黃金樹(shù)，其凈增加量是梓樹(shù)的29.2%，按凈增加百分比對(duì)樹(shù)種排序?yàn)殍鳂?shù)＞滇楸＞紫葳楸＞楸樹(shù)＞黃金樹(shù)；地徑凈增加量最大的是滇楸（3.29 mm），凈增加量最小的是黃金樹(shù)（1.87 mm），按凈增加百分比對(duì)樹(shù)種排序?yàn)榈衢保捐鳂?shù)＞楸樹(shù)＞紫葳楸＞黃金樹(shù)。增施氮素后響應(yīng)最大的是梓樹(shù)，施氮較不施氮的凈增百分比為46.2%，凈增加量為29.633 g·株^-1，響應(yīng)最小的是滇楸，施氮較不施氮下凈增百分比為25.9%，凈增加量為20.306 g·株^-1。由以上分析可知，參試的5 個(gè)樹(shù)種對(duì)氮素的響應(yīng)不同，響應(yīng)最大的2 個(gè)樹(shù)種是梓樹(shù)和紫葳楸，而最小的是滇楸。

2.2 兩種氮素水平下5 個(gè)樹(shù)種幼苗不同部位生物量差異

由圖2 可知，施氮處理下，5 個(gè)樹(shù)種幼苗葉、莖、根3 個(gè)部位的生物量均大于對(duì)照，與不施氮處理間存在顯著差異，楸樹(shù)3 個(gè)部位的生物量均最大， 分別為24.795、34.091 和74.542 g· 株^-1；在對(duì)照中，梓樹(shù)的葉和莖的生物量最小，根生物量最小的是紫葳楸。與對(duì)照相比，施氮后5 個(gè)樹(shù)種葉和莖的生物量增加量要大于根的生物量增加量，其中梓樹(shù)的葉物量增加最多，楸樹(shù)莖和根生物量增加量最大，其中施氮后滇楸的根生物量減小。

2.3 各樹(shù)種幼苗葉綠素含量和F_v/F_m 的差異分析

由圖3 可知，在兩種氮素水平下各樹(shù)種間的葉綠素含量差異極顯著（P ＜ 0.01），增施氮素可顯著提高葉綠素含量（P ＜ 0.01）。兩種氮處理下葉綠素含量最高的都是滇楸，楸樹(shù)次之；施氮處理下，含量最低的是紫葳楸（11.411 mg·g^-1），不施氮下含量最低的是黃金樹(shù)（6.547 mg·g^-1）。因此各樹(shù)種對(duì)增施氮素的響應(yīng)不同，響應(yīng)最大的是黃金樹(shù)，較不施氮下增加了120.1%；響應(yīng)最小的是紫葳楸，增加了41.3%。

F_v/F_m 在兩種氮素處理下差異極顯著（P ＜0.01），施氮顯著提高了葉片的F_v/F_m（圖3）。施氮處理下，各樹(shù)種間差異不顯著，而不施氮下差異極顯著。施氮處理下，黃金樹(shù)的F_v/F_m 最大，為0.846；滇楸與紫葳楸的F_v/F_m 值相同，均為0.845；楸樹(shù)最小，為0.838。不施氮處理下，滇楸的F_v/F_m 值最大，為0.827；紫葳楸次之，為0.825；黃金最小，為0.811。按施氮后Fv/Fm 增大比例對(duì)各樹(shù)種進(jìn)行排序，結(jié)果為黃金樹(shù)（4.4%）＞梓樹(shù)（2.7%）＞紫葳楸（2.4%）＞滇楸（2.2%）＞楸樹(shù)（2.1%）。

2.4 各樹(shù)種幼苗葉片NR 活性和根系活力差異比較

由表1 可知，增施氮素后葉片NR 降低，且在施氮處理下各樹(shù)種間差異不顯著。不施氮下黃金樹(shù)（592.023 μg·g^-1·h^-1）的葉片NR 最高，增施氮素后其下降幅度也最大，較不施氮處理下降了36.8%，梓樹(shù)葉片NR 在增施氮素后下降幅度最小，對(duì)氮素的反應(yīng)最不敏感。增施氮素后，各樹(shù)種根系活力顯著提高（表1，P ＜ 0.05）。按根系活力增加幅度對(duì)5 個(gè)樹(shù)種排序?yàn)辄S金樹(shù)＞紫葳楸＞滇楸＞楸樹(shù)＞梓樹(shù)。對(duì)N 素響應(yīng)最高的是黃金樹(shù)，其根系活力較不施氮處理提高了129.5%，其次為紫葳楸（48.1%），最小的是梓樹(shù)（11.3%）。

2.5 生長(zhǎng)性狀與生理性狀的相關(guān)分析

為進(jìn)一步了解各生理性狀對(duì)生長(zhǎng)的影響，進(jìn)行了生物量與葉綠素含量、F_v/F_m、NR 及根系活力的相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表2。在兩種氮素條件下，除生物量與F_v/F_m 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系外，與其余性狀間存在正相關(guān)；在施氮處理下，葉綠素含量與生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

2.6 綜合評(píng)價(jià)

用熵權(quán)法對(duì)梓屬5 個(gè)樹(shù)種不同處理下的生物量、硝酸還原酶活性、葉綠素含量、光能轉(zhuǎn)化效率及根系活力幾個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3 可知，在施氮情況下，綜合評(píng)價(jià)值由大到小依次是梓樹(shù)＞楸樹(shù)＞紫葳楸＞滇楸＞黃金樹(shù)，說(shuō)明在施氮情況下，梓樹(shù)整體表現(xiàn)最好，其次是楸樹(shù)，黃金樹(shù)最差。對(duì)照情況下，綜合評(píng)價(jià)值由大到小依次是紫葳楸＞楸樹(shù)＞黃金樹(shù)＞梓樹(shù)＞滇楸，說(shuō)明在對(duì)照情況下，紫葳楸整體表現(xiàn)最好，其次是楸樹(shù)，滇楸最差。以不同處理下綜合評(píng)價(jià)的值差來(lái)比較5 個(gè)樹(shù)種幼苗對(duì)氮素響應(yīng)的差異，排序由大到小依次是紫葳楸＞梓樹(shù)＞黃金樹(shù)＞楸樹(shù)＞滇楸。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

氮素作為植物生長(zhǎng)必需的養(yǎng)分之一，土壤含氮量直接影響林木或作物的成活和產(chǎn)量，但不同的物種對(duì)氮素的需求差異較大。宋平等[14] 對(duì)低磷脅迫下的馬尾松Pinus massoniana 家系苗進(jìn)行局部供氮試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不同家系對(duì)增施氮肥的響應(yīng)有顯著差異；丁曉綱等[15] 在不同氮素濃度對(duì)銀樺Grevillea robusta 和藍(lán)花楹Jacaranda 幼苗生長(zhǎng)的影響研究中發(fā)現(xiàn)，不同處理銀樺各生物量之間存在顯著差異，藍(lán)花楹不顯著，且兩個(gè)樹(shù)種生物量和苗高受氮素影響較大，地徑影響較小。李天芳等[16]發(fā)現(xiàn)白樺不同家系對(duì)施肥反應(yīng)差異很大。本研究中，施氮顯著提高了各樹(shù)種的樹(shù)高、地徑和生物量，與對(duì)照相比施氮后各樹(shù)種的樹(shù)高和生物量變化差異較大，地徑變化較為一致。劉士玲等[17] 對(duì)西南樺Betula alnoides 幼苗進(jìn)行施肥處理，發(fā)現(xiàn)施肥后幼苗生長(zhǎng)顯著提高，但無(wú)性系間差異不顯著，且在每株施氮200 mg、施磷70 mg 時(shí)生長(zhǎng)表現(xiàn)最優(yōu)。王瑜等[18] 的研究發(fā)現(xiàn)施用0.4 ～ 0.8 g·株^-1 N 肥、1.6 g·株^-1 P 肥能顯著促進(jìn)去頂云南松苗木的生長(zhǎng)，提高苗木生物量。丁曉綱等[19] 的研究發(fā)現(xiàn)美麗異木棉、紅花荷Rhodoleia championii 和黃花風(fēng)鈴木3 個(gè)樹(shù)種在不同氮素處理間生長(zhǎng)差異顯著，苗高、地徑、生物量表現(xiàn)最佳時(shí)的施氮量不同。尹夢(mèng)雅等[20] 對(duì)黃梔子Gardenia jasminoides 幼苗配方施肥研究發(fā)現(xiàn)，合理的氮磷鉀配比施肥可以提高幼苗的光合能力、營(yíng)養(yǎng)代謝物質(zhì)的吸收和抗氧化能力，促進(jìn)黃梔子幼苗的生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)施氮顯著提高了幾個(gè)樹(shù)種的生物量，依據(jù)施氮和不施氮條件下生物量大小對(duì)5 個(gè)樹(shù)種進(jìn)行排序，其結(jié)果一致，從大到小依次是楸樹(shù)、黃金樹(shù)、滇楸、梓樹(shù)、紫葳楸。這就說(shuō)明在這兩種氮水平土壤中，楸樹(shù)最高產(chǎn)，比其他樹(shù)種更具有推廣價(jià)值，其次是黃金樹(shù)，紫葳楸最差。本試驗(yàn)僅設(shè)置了2 個(gè)氮素水平，還未能精確地發(fā)現(xiàn)不同樹(shù)種生長(zhǎng)的土壤含氮量閾值，而同一樹(shù)種在不同氮水平下的響應(yīng)具有很大差異，所以還應(yīng)設(shè)置更為精細(xì)的氮水平處理試驗(yàn)。同時(shí)，由于土壤中的氮素是有限的，需要人工施肥來(lái)補(bǔ)充氮素，這就需要較高的投入，所以在開(kāi)展高產(chǎn)研究的同時(shí)，還應(yīng)該進(jìn)行氮素效率分析，以期達(dá)到高產(chǎn)高效。

葉片是植物進(jìn)行光合作用、合成供能物質(zhì)的主要場(chǎng)所，而葉綠素是光合作用所必需的，影響葉片對(duì)有效光的吸收，分析葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓煞从持参飳?duì)光能的利用[21]。向芬等[22] 發(fā)現(xiàn)氮素能夠顯著提高茶樹(shù)生長(zhǎng)，葉綠素含量與光合參數(shù)間有一定聯(lián)系，且存在品種特異性，綜合葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)能評(píng)價(jià)茶樹(shù)對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)需求。黃小輝等[23] 研究發(fā)現(xiàn)在低氮處理下，核桃幼苗生長(zhǎng)受到抑制，葉片光合色素含量下降，影響光能的吸收和利用，進(jìn)而影響植株生長(zhǎng)。舒翔等[24] 的研究發(fā)現(xiàn)提高氮肥施用量可顯著提高香樟Cinnamomum camphora 幼苗的葉綠素含量和光合速率。李海霞等[25] 發(fā)現(xiàn)增加氮素供應(yīng)可促進(jìn)蒙古櫟Quercus mongolica 幼苗的生物量，高氮和低氮都會(huì)影響蒙古櫟幼苗的光合作用。本研究中在兩種氮素水平下，樹(shù)種間葉綠素含量存在顯著差異，其中楸樹(shù)和滇楸葉綠素含量明顯高于其他3 個(gè)樹(shù)種，與生長(zhǎng)性狀相對(duì)應(yīng)，滇楸與楸樹(shù)的苗高、地徑和生物量較高，推測(cè)除樹(shù)種自身特性外，葉綠素含量會(huì)對(duì)光合作用合成有機(jī)物造成影響，進(jìn)而直接影響植株的生長(zhǎng)。焦娟玉等[26] 研究發(fā)現(xiàn)氮和水氮交互作用顯著地影響麻瘋樹(shù)Jatropha curcas幼苗的F_v/F_m，各處理的F_v/F_m 值在0.83 左右。閆娟[27] 研究發(fā)現(xiàn)中林46 楊與歐美107 楊在3 種施氮條件下，F(xiàn)_v/F_m 值均保持在0.8 以上，處理間差異不顯著。本研究中，施氮顯著提高了F_v/F_m 值，兩種氮處理下，F(xiàn)_v/F_m 值均在0.8 以上，表明梓屬植物具有較強(qiáng)的光合適應(yīng)能力。

硝酸還原酶（NR）在氮素代謝中處于主要地位，是植物硝酸鹽同化過(guò)程中的起始酶。前人在杜仲Eucommia ulmoides[28]、油松Pinus tabuliformis[29]等樹(shù)種上進(jìn)行了有關(guān)NR 活力的相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)NR 活力的大小與這些樹(shù)種的生長(zhǎng)快慢有著緊密聯(lián)系。劉奇峰等[30] 研究發(fā)現(xiàn)，低氮處理會(huì)降低84K楊根中的NR 活性；厲然[31] 在杉木Cunninghamialanceolata 氮高效選擇研究中發(fā)現(xiàn)，氮素對(duì)NR 活性有顯著影響，且受季節(jié)影響較大，在同一處理周期內(nèi)隨氮素減少而降低；周?chē)?guó)璋等[32] 發(fā)現(xiàn)對(duì)杉木施加氮肥可顯著提高NR 活性。本研究中，增施氮素后，梓屬5 個(gè)樹(shù)種的葉片NR 均下降，可能是由于土壤氮含量增加，葉片所需要同化的氮減少，因此葉片NR 活性降低。5 個(gè)樹(shù)種NR 活性下降幅度差異顯著，依次為黃金樹(shù)＞紫葳楸＞滇楸＞楸樹(shù)＞梓樹(shù)，說(shuō)明NR 對(duì)氮素的響應(yīng)存在樹(shù)種差異。根系與植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)密切相關(guān)，是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和物質(zhì)合成的重要器官，根系活力是反映根系生命活力的生理指標(biāo)[33]。如鹽脅迫可導(dǎo)致苦楝Melia azedarach 根系活力顯著降低[34]；氮缺乏使油茶Camellia oleifera 植物矮小，且根系活力降低[35]；施氮水平過(guò)高或過(guò)低均會(huì)抑制核桃品種‘新溫185’Juglans regia‘Xinwen185’細(xì)根呼吸速率[36]。梓樹(shù)屬5 個(gè)樹(shù)種在施氮下根系活力顯著升高，但對(duì)氮素的響應(yīng)也存在樹(shù)種差異，生物量與根系活力呈正相關(guān)關(guān)系，推測(cè)根系活力可能是影響幾個(gè)樹(shù)種吸收氮素能力的主要因素。

依據(jù)葉綠素含量、F_v/F_m、根系活力和NR 對(duì)氮素的響應(yīng)，可將其分為正響應(yīng)和負(fù)響應(yīng)，葉綠素含量、F_v/F_m 和根系活力為正響應(yīng)，葉片NR 為負(fù)響應(yīng)。利用生物量與生理性狀進(jìn)行相關(guān)分析，在施氮下生物量與葉綠素含量呈顯著的相關(guān)關(guān)系，而與其他性狀相關(guān)性不顯著，表明葉綠素含量與生物量積累的關(guān)系較為密切，不同樹(shù)種生物量對(duì)氮素的響應(yīng)差異可能主要是由葉綠素含量對(duì)氮素的響應(yīng)不同所致。本研究中，依據(jù)熵權(quán)法分別對(duì)兩個(gè)處理下不同樹(shù)種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，在對(duì)照條件下，紫葳楸的綜合評(píng)價(jià)值最大，各性狀權(quán)重分布均在0.15 以上，其中葉綠素含量與根系活力及Fv/Fm所占的權(quán)重均在0.2 以上，滇楸綜合評(píng)價(jià)值最低，其各性狀所占權(quán)重分布不均勻，光能轉(zhuǎn)化效率權(quán)重最?。慌c對(duì)照相比，在施氮處理下，梓樹(shù)綜合評(píng)分最大，其次是楸樹(shù)，黃金樹(shù)最小，其中各樹(shù)種的NR 及根系活力所占權(quán)重較大，推測(cè)各樹(shù)種對(duì)氮素的吸收響應(yīng)主要受到葉綠素含量、根系活力的影響，針對(duì)本試驗(yàn)所得結(jié)論，還需從光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化等方面入手，對(duì)梓屬不同樹(shù)種對(duì)氮素的響應(yīng)機(jī)理進(jìn)行深入研究。

3.2 結(jié)論

梓屬5 個(gè)樹(shù)種都是喜氮樹(shù)種，增施氮素可顯著提高幼苗的生物量、葉綠素含量、光能轉(zhuǎn)化效率及根系活力，顯著降低葉片硝酸還原酶的活力。不同樹(shù)種對(duì)氮素的響應(yīng)差異明顯，葉綠素含量及根系活力可能是造成5 個(gè)樹(shù)種對(duì)氮素響應(yīng)差異的主要因素，綜合分析5 個(gè)樹(shù)種幼苗對(duì)氮素的響應(yīng)從大到小依次是：紫葳楸＞梓樹(shù)＞黃金樹(shù)＞楸樹(shù)＞滇楸。

[ 本文編校：謝榮秀]