關(guān)鍵詞：光合產(chǎn)物運(yùn)輸與分配；¹³C 脈沖標(biāo)記；糖組分；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物；高州油茶

中圖分類(lèi)號(hào)：S794.4；S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）01-0058-09

油茶Camellia oleifera 為山茶科Theaceae 山茶屬Camellia 常綠小喬木或灌木，與核桃Juglansregia、烏桕Sapium sebiferum 和油桐Vernicia fordii并稱我國(guó)四大木本油料作物。高州油茶Camelliagauchowensis 又名越南油茶、華南油茶、陸川油茶、大果油茶，主要分布于廣東和廣西，是我國(guó)油茶南緣品種，以樹(shù)形高大、產(chǎn)量高著稱。7 月是高州油茶果實(shí)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，果實(shí)進(jìn)入快速膨大階段，果實(shí)的單果質(zhì)量、果徑、干出籽率均快速上升[1]。目前對(duì)高州油茶的研究多集中于果實(shí)性狀評(píng)價(jià)、引種、育苗、光合特性和生殖生理及調(diào)控機(jī)制上[2-6]，但對(duì)新合成的光合產(chǎn)物在高州油茶植株中的運(yùn)輸和分配特性的研究鮮有報(bào)道。

過(guò)去對(duì)于光合產(chǎn)物分配的研究多集中在光合產(chǎn)物長(zhǎng)期積累量的分配特征上，如生物量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Non-structural carbohydrates，NSC）等[7- 8]。隨著同位素示蹤技術(shù)的不斷發(fā)展，利用¹³C 同位素脈沖標(biāo)記技術(shù)對(duì)近期合成光合產(chǎn)物的分配特征的研究不斷增多，閆川等[9] 發(fā)現(xiàn)大穗型水稻Oryza sativa ¹³C 同化物量在灌漿后期的穗部顯著高于中穗型品種；秦芳[10] 發(fā)現(xiàn)增溫會(huì)導(dǎo)致靈武長(zhǎng)棗Zizyphus jujube 莖、葉和果實(shí)的¹³C自然豐度值減少；鄧秀秀等[11] 在對(duì)馬尾松Pinusmassoniana 幼苗的研究中發(fā)現(xiàn)，近期合成的光合產(chǎn)物在運(yùn)輸穩(wěn)定后，在各個(gè)器官的分配量依次為1年生葉＞當(dāng)年生葉＞根＞莖干＞ 1 年生枝＞當(dāng)年生枝。有研究表明岑軟3 號(hào)在果實(shí)膨大期，果實(shí)作為庫(kù)器官的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于其他功能器官[12]。

植物在固定光合產(chǎn)物的復(fù)雜生理生化過(guò)程中，合成的有機(jī)物質(zhì)分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Structural carbohydrates， SC）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，其中SC 包括纖維素、木質(zhì)素等，是構(gòu)建植物體的關(guān)鍵物質(zhì)[13]。NSC 主要由可溶性糖、淀粉等組成，在植物體內(nèi)的含量一定程度反映了植物可利用碳的水平[14]。有研究表明歐榛Corylusheterophylla×Corylus avellana 在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，各器官中NSC 含量不斷變化，其庫(kù)源關(guān)系也隨之改變[15]。光合產(chǎn)物在源器官中合成，通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)礁鲙?kù)器官，其分配影響植物體的生長(zhǎng)速率和生物量積累[16]。研究光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配規(guī)律，可精準(zhǔn)預(yù)測(cè)植物器官生長(zhǎng)趨勢(shì)并進(jìn)行定向調(diào)控。本研究利用¹³C 示蹤技術(shù)，對(duì)果實(shí)快速膨大期高州油茶葉片及果實(shí)進(jìn)行研究，測(cè)定13C 示蹤劑在各部位的分配和積累情況，為調(diào)節(jié)樹(shù)體養(yǎng)分關(guān)系、提高產(chǎn)量和質(zhì)量、進(jìn)一步掌握油茶果實(shí)品質(zhì)與光合產(chǎn)物分配的相關(guān)性等問(wèn)題提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城寧西油茶良種繁育示范基地（23°14′48″N，113°38′20″E），平均海拔85 m，屬亞熱帶- 熱帶溫潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均溫度21.91 ℃，年平均降水量2 004.5 mm，年降水量季節(jié)性分配不均，10 月至翌年3 月為旱季，4—9 月為雨季。研究區(qū)土壤為紅壤，pH 值為4.6，有機(jī)質(zhì)含量為8.57 g·kg^-1，土壤全N、全P、全K 含量分別為0.37、0.16、4.14 g·kg^-1，田間持水量為20.41%，土壤容重為1.55 g·cm^-3[17]。

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)林為2010 年4 月采用1 年生高州油茶實(shí)生苗造林，株行距3 m×3 m，總面積1 hm²。目前林分長(zhǎng)勢(shì)旺盛，無(wú)病蟲(chóng)害，平均地徑10.2 cm，樹(shù)高3.2 m，冠幅2.7 m×2.7 m。于2020 年11 月對(duì)林分進(jìn)行撫育管理，除去弱枝、遮光枝、林下雜灌，樹(shù)形修剪為開(kāi)心型，株行距3 m×3 m 以上。于2021 年6 月在林分內(nèi)選取3 株采光良好、長(zhǎng)勢(shì)基本一致、掛果量相似且無(wú)病蟲(chóng)害的高州油茶作為樣樹(shù)，在試驗(yàn)期內(nèi)對(duì)樣樹(shù)進(jìn)行常規(guī)的田間管理。

1.3 脈沖標(biāo)記

同位素脈沖標(biāo)記于2021 年7 月20 日進(jìn)行。對(duì)樹(shù)冠中層長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)害、掛果量均一的枝條進(jìn)行脈沖標(biāo)記，標(biāo)記前將葉果比修剪為4∶1，距果實(shí)5 cm 處枝條進(jìn)行環(huán)割，以阻止光合產(chǎn)物向基部運(yùn)輸。標(biāo)記時(shí)，先將內(nèi)壁涂有防霧噴劑的聚乙烯袋（已干燥）套在枝條上，一邊與枝條貼合，同時(shí)放入橡膠管連通內(nèi)外，用雙面海綿膠封內(nèi)口，寬膠帶封外口，封口前在袋內(nèi)放入氯化鈣和變色硅膠以吸收蒸騰產(chǎn)生的水蒸氣。用抽氣泵排凈袋內(nèi)氣體，爾后將干燥器和去除二氧化碳裝置與橡膠管連接，鼓入無(wú)CO₂（鈉石灰吸收）和H₂O（變色硅膠和氯化鈣吸收）的空氣至袋子滿，密封。然后用注射器注入13 mL ¹³C 豐度為99% 的CO₂氣體（購(gòu)自上海穩(wěn)定性同位素工程技術(shù)研究中心），每1 h 向袋內(nèi)注入1 次¹³CO₂ 氣體，共飼喂2 h。

1.4 樣品制備

在標(biāo)記后0、6、24、48、72 h 分葉、枝、果皮、種仁取樣，檢測(cè)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸特征，同時(shí)選取遠(yuǎn)距離未受¹³CO₂ 污染的油茶樹(shù)3 株，按不同部位進(jìn)行采樣（取樣部位同上），作為對(duì)照組。將采摘后的樣品置于烘箱中，105 ℃下殺青30 min，后在75℃下烘干至恒質(zhì)量，取出后稱其干質(zhì)量，粉碎過(guò)100 目篩，密封保存用于d ¹³C 與碳含量的測(cè)定。

¹³C 標(biāo)記72 h 后，從選定的3 株樣樹(shù)的東、西、南、北4 個(gè)方向，隨機(jī)采集枝梢頂部3 ～ 5 片完整功能葉各5 片，用鋁箔分4 份包好；采集大小均一、無(wú)損傷、發(fā)育良好的果實(shí)各3 個(gè)。在65 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，粉碎，用于糖組分和NSC（可溶性糖、淀粉）含量的測(cè)定。

1.5 樣品測(cè)定方法

1.5.1 樣品中d ¹³C 與碳含量的測(cè)定

樣品中d ¹³C與碳含量采用DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀測(cè)定（深圳華科精信穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室），d ¹³C 的測(cè)定誤差不超過(guò)0.1%。

1.5.2 糖組分的測(cè)定

稱取1 g 樣品于15 mL 的離心管中，先加入5 mL 雙蒸水， 混勻后80 ℃ 水浴20 min， 每隔5 min 輕輕混勻。冷卻后5 000 r/min 離心15 min，取上清液至新的離心管中，再往殘?jiān)屑尤? mL雙蒸水，重復(fù)上述步驟再提取1 次，合并上清液并定容至10 mL。吸取定容后的溶液于2 mL 離心管中，12 000 r/min 離心20 min，后用1 mL 注射器吸取200 μL 左右的溶液經(jīng)0.22 μL 的水膜過(guò)濾純化并移入進(jìn)樣瓶中待測(cè)。根據(jù)需要配制5 個(gè)質(zhì)量濃度梯度的蔗糖、葡萄糖和果糖的標(biāo)準(zhǔn)樣品溶液， 分別是0.625、1.250、2.500、5.000、10.000和20.000 mg/mL。用高效液相色譜（HPLC）法測(cè)定葉、果皮、種子的果糖、葡萄糖、蔗糖含量。色譜條件為：以超純水作為流動(dòng)相，流速為0.3 mL/min，等度洗脫，柱溫為80 ℃，進(jìn)樣量為10 μL，測(cè)試時(shí)間為20 min[18]。通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)樣品定性并繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算每個(gè)測(cè)試樣品的峰面積，最后定量轉(zhuǎn)換成以每克鮮質(zhì)量樣品所含可溶性糖含量的毫克數(shù)（mg/g 鮮質(zhì)量）。

1.5.3 NSC 含量的測(cè)定

可溶性糖和淀粉含量的測(cè)定均采用微量法（100 管/96 樣）[19]，試劑盒采購(gòu)于蘇州科銘生物技術(shù)有限公司。

2） 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用IBM SPSS19.0 和Office 辦公軟件完成，差異顯著性分析采用單因素（ANOVA）方差分析，采用最小顯著性差異（LSD）法進(jìn)行差異顯著性比較。圖表采用Origin 2021 軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 近期光合產(chǎn)物的運(yùn)輸特征

由圖1 可知，脈沖標(biāo)記結(jié)束后0 h，源器官葉的d¹³C 為175.5‰，并向各個(gè)庫(kù)器官運(yùn)輸光合產(chǎn)物。標(biāo)記結(jié)束后6 h，枝和種仁的d¹³C 分別為-13.3‰和-17.8‰，大于標(biāo)記后0 h（-20.4‰和-24.9‰），說(shuō)明此時(shí)標(biāo)記期間合成的光合產(chǎn)物已運(yùn)輸?shù)街头N仁中。標(biāo)記結(jié)束后0 ～ 72 h 種皮中d¹³C 的最大值和最小值分別為-23.5‰和-27.3‰，種皮中d¹³C的變化不明顯。光合產(chǎn)物在合成后的6 ～ 48 h內(nèi)，各源庫(kù)器官中的d¹³C 相對(duì)穩(wěn)定，此時(shí)源葉中固定的¹³C 基本完成向各庫(kù)器官中的運(yùn)移。標(biāo)記結(jié)束后72 h，各源庫(kù)器官中的d¹³C 趨于一致，葉、枝、種皮、種仁的d¹³C 分別為-25.2‰、-26.2‰、-27.3‰和-26.3‰。各器官中，葉、枝、種皮和種仁到達(dá)最大值的時(shí)間分別為標(biāo)記結(jié)束后的0、6、24 和24 h，最大值分別為175.5‰、-13.3‰、-23.5‰、-15.8‰。這說(shuō)明，高州油茶源器官合成光合產(chǎn)物后會(huì)迅速向各庫(kù)器官完成光合產(chǎn)物運(yùn)輸。

源葉器官中d¹³C 隨著標(biāo)記時(shí)間的延長(zhǎng)不斷降低，標(biāo)記后0 ～ 6 h，葉中的d¹³C 迅速降低，降幅為51.4%。標(biāo)記后6 ～ 48 h，葉中d¹³C 趨于平穩(wěn)，為85.3‰至80.0‰。與此同時(shí)，除種皮外，各庫(kù)器官的d¹³C 在標(biāo)記后6 h 內(nèi)迅速積累，枝、種仁中d¹³C 在標(biāo)記結(jié)束后0 ～ 6 h 的增幅分別為35.0%和28.8%。標(biāo)記后48 至72 h，各源庫(kù)器官的d¹³C迅速下降，葉、枝、種皮、種仁下降幅度分別為135.5%、74.1%、10.3% 和30.9%。以上結(jié)果說(shuō)明，高州油茶源器官大量輸出光合產(chǎn)物的同時(shí)，庫(kù)器官也大量接收積累源器官輸出的光合產(chǎn)物。

2.2 高州油茶各器官光合產(chǎn)物分配規(guī)律

由表1 所示，高州油茶光合作用固定的¹³C產(chǎn)物隨著標(biāo)記結(jié)束后時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。在72 h， 高州油茶中的¹³C 積累量降低了95.07%（0.41 mg），這表明在標(biāo)記結(jié)束后72 h，高州油茶固定的¹³C 同化物95.07% 已被植物的呼吸所消耗。在標(biāo)記結(jié)束后0 h，¹³C 同化物主要積累在葉中，分配比為76.90%。隨著標(biāo)記結(jié)束后時(shí)間的延長(zhǎng)，葉中¹³C 同化物含量逐漸減少，各庫(kù)器官¹³C 分配比也發(fā)生改變。枝、果皮的分配比例逐漸增加，種仁的分配比例先增加后稍有減小。標(biāo)記結(jié)束后24 至48 h，高州油茶¹³C 積累量只有少部分損失，此時(shí)¹³C 的運(yùn)輸趨于穩(wěn)定，¹³C 在各個(gè)器官的分配比例無(wú)顯著變化（P ＜ 0.05），此時(shí)¹³C 在各個(gè)器官的分配大小依次為葉＞種仁＞果皮＞枝，集中分配在功能器官和經(jīng)濟(jì)器官（葉和種仁）中。

¹³C 光合產(chǎn)物向各器官運(yùn)輸速率均表現(xiàn)為6 h最高，72 h 最低（表2）。這表明光合產(chǎn)物向各器官的運(yùn)輸主要集中在¹³C 標(biāo)記后6 h 內(nèi)，隨著標(biāo)記時(shí)間的延長(zhǎng)光合產(chǎn)物運(yùn)輸速率降低。

2.3 高州油茶各器官糖組分特征

為了進(jìn)一步探明高州油茶葉片、果皮和種仁中光合產(chǎn)物的主要貯藏形式，通過(guò)高效液相色譜法檢測(cè)¹³C 標(biāo)記72 h 后葉片、果皮和種仁中蔗糖、葡萄糖和果糖的含量。結(jié)果表明，光合同化物在葉片、果皮和種仁中均有果糖含量最高、葡萄糖含量次之、蔗糖含量最低的特征。各器官中的光合產(chǎn)物主要以果糖的形式貯藏，蔗糖在糖組分中占比最?。ū?）。

果皮的葡萄糖、果糖含量在3 個(gè)部位中均為最高， 分別為33.24 和72.21 mg·g^-1， 其次是種仁，葉片的葡萄糖、果糖含量均為最低，分別為10.84 和21.45 mg·g^-1。葉片的蔗糖含量顯著高于果皮和種仁（5.45 mg·g^-1），果皮中蔗糖含量最低（0.18 mg·g^-1）?？傮w來(lái)看，在7 月果實(shí)快速膨大期，各器官中主要貯藏果糖。

2.4 高州油茶各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配的比較

由圖2 可知，總NSC（可溶性糖和淀粉）在高州油茶各器官的含量均存在差異（P ＜ 0.05）?？侼SC 在果皮中含量最高，其次是葉片和種仁。葉片的淀粉含量顯著高于果皮和種仁，果皮和種仁中的可溶性糖含量較高。在各器官中NSC 的主要存在形式是可溶性糖，各器官中可溶性糖占總NSC 的比例均高于50%，其中種仁的可溶性糖占總NSC 的比例最高，約為86.48%。各器官中可溶性糖與淀粉的比值存在差異，種仁的比值最大（6.53），葉中最?。?.17）。

3 討 論

植物光合同化物的運(yùn)輸與分配涉及多個(gè)功能器官的生理生化過(guò)程，需經(jīng)歷源葉的生產(chǎn)，“源”端的裝載、韌皮部維管束的運(yùn)輸、“庫(kù)”端的卸載及韌皮部后運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程[20]。植物葉片中大量的¹⁴CO₂ 或¹³CO₂ 經(jīng)過(guò)光合作用固定成糖后，在24 h內(nèi)運(yùn)輸?shù)狡渌鞴?。本研究中得到了?lèi)似的結(jié)果，¹³C 脈沖標(biāo)記結(jié)束后0 ～ 6 h，各器官吸收光合產(chǎn)物的速率最大，源葉中的d¹³C 迅速降低，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，光合產(chǎn)物從源向庫(kù)的運(yùn)輸量逐漸減少，且運(yùn)輸速率降低。壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)認(rèn)為，源庫(kù)兩端濃度差異而產(chǎn)生的壓力差就是光合產(chǎn)物由源向庫(kù)端運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。因此，標(biāo)記結(jié)束后0 ～ 6 h，由于源庫(kù)兩端壓力差大，高州油茶源器官合成的光合產(chǎn)物會(huì)迅速向各庫(kù)器官運(yùn)輸，同時(shí)庫(kù)器官大量接收光合產(chǎn)物。標(biāo)記結(jié)束后6 ～ 48 h，源葉中合成的¹³C 光合產(chǎn)物已基本完成向各庫(kù)器官的運(yùn)輸。

在標(biāo)記結(jié)束后72 h，高州油茶固定的¹³C 同化物已減少了95.07%，這是由于植株呼吸作用消耗的有機(jī)物以近期合成的光合產(chǎn)物為主。源匯關(guān)系假說(shuō)認(rèn)為，光合產(chǎn)物的分配由源的供應(yīng)能力、匯的競(jìng)爭(zhēng)能力和韌皮部的運(yùn)輸能力共同決定，光合產(chǎn)物向果實(shí)分配和運(yùn)輸越多，作物越容易獲得高產(chǎn)；植物各器官?gòu)脑慈~中獲取光合同化物的能力決定了植物各器官¹³C 的分配比，當(dāng)光合產(chǎn)物越多向葉、枝條等功能器官運(yùn)輸，容易導(dǎo)致樹(shù)體徒長(zhǎng)，不利于光合產(chǎn)物向果實(shí)的分配，導(dǎo)致作物低產(chǎn)。當(dāng)¹³C 光合產(chǎn)物運(yùn)輸趨于穩(wěn)定時(shí)，近期光合產(chǎn)物在高州油茶各器官的分配以葉最多，其次是種仁，枝的分配量最少，這表明了葉片對(duì)光合產(chǎn)物需求大，其固定和吸收的光合產(chǎn)物較多且主要用于自身的生長(zhǎng)，這與鄧秀秀等[11] 對(duì)馬尾松Pinusmassoniana 和韋莉莉等[21] 對(duì)杉木Cunninghamialanceolata 的研究結(jié)果相類(lèi)似。這符合Wardlaw等[22] 用優(yōu)先權(quán)級(jí)劃分植物各器官、組織對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)力的結(jié)論。吳曉龍[23] 對(duì)油茶優(yōu)良無(wú)性系‘湘林97’的研究發(fā)現(xiàn)，‘湘林97’中種仁¹³C同化物分配率顯著高于葉片、果殼等器官，使得光合養(yǎng)分更多地向種仁等經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)輸，有利于提升茶油的產(chǎn)量和質(zhì)量。高州油茶中¹³C 同化物過(guò)多地流向葉，滿足了植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不利于養(yǎng)分向種仁的運(yùn)輸，容易導(dǎo)致茶油的低產(chǎn)、低質(zhì)。對(duì)植株進(jìn)行合理修剪，能影響植物生長(zhǎng)和光合作用能力，使各器官碳和氮儲(chǔ)備再分配，從而加速庫(kù)代謝，改善庫(kù)源關(guān)系。研究不同庫(kù)源關(guān)系對(duì)油茶光合作用及同化物分配的影響發(fā)現(xiàn)，保留源葉和去對(duì)稱果枝，果實(shí)的單果質(zhì)量、橫縱徑都有明顯提高[24]。在實(shí)際生產(chǎn)中，對(duì)高州油茶進(jìn)行科學(xué)合理的修剪，盡可能優(yōu)化結(jié)果枝周?chē)闹θ~數(shù)量，有利于提高光合產(chǎn)物向果實(shí)分配的比例，達(dá)到增產(chǎn)增效、提高果實(shí)品質(zhì)的效果。

葉片光合作用及合成的光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸與果實(shí)糖分積累密切相關(guān)[25]。在高州油茶的葉、果皮、種仁中，光合產(chǎn)物主要以葡萄糖和果糖的形式儲(chǔ)存，且果皮積累的果糖和葡萄糖含量最高，這表明高州油茶果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，前期果實(shí)的發(fā)育以果皮發(fā)育為主。許多研究表明，大多數(shù)植物在光合作用中將碳固定在源葉中時(shí)，固定的碳首先以磷酸單糖的形式出現(xiàn)。磷酸單糖可以形成淀粉并貯藏在葉綠體中，這是植物在夜間儲(chǔ)存碳水化合物的主要形式。同時(shí)，磷酸單糖也可以從葉綠體運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中，并從中合成蔗糖。蔗糖是植物從源組織向匯組織運(yùn)輸碳水化合物的主要形式，也是光合產(chǎn)物從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)輸出的主要形式[26]。有研究發(fā)現(xiàn)，油茶果實(shí)發(fā)育的早期和晚期，蔗糖通過(guò)共質(zhì)體途徑運(yùn)輸，而在果實(shí)發(fā)育的中期，蔗糖通過(guò)質(zhì)外體途徑運(yùn)輸[27]。在本研究中，各器官的光合產(chǎn)物主要以果糖的形式貯藏，由此推測(cè)，蔗糖從葉片運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)后，被分解為果糖和葡萄糖，在果實(shí)中積累。假定葉中蔗糖的合成是恒定的， 果實(shí)中蔗糖分解產(chǎn)生的質(zhì)量濃度梯度確保光合產(chǎn)物由葉向果實(shí)運(yùn)輸[28]。核桃Juglans regia 和棗Ziziphus jujuba 的果實(shí)發(fā)育期也表現(xiàn)出很強(qiáng)的蔗糖分解活性[9，20]。有研究發(fā)現(xiàn)在果實(shí)發(fā)育前期，果皮會(huì)完成增厚并完全木質(zhì)化；而在果實(shí)膨大期時(shí)，種仁快速發(fā)育導(dǎo)致果皮延伸，從而促進(jìn)果實(shí)的增大[30]。葉片中貯藏的蔗糖含量最高，其次是種仁，果皮中蔗糖含量最少，有利于蔗糖向果皮轉(zhuǎn)移。由此推測(cè)高州油茶果皮在果實(shí)膨大期時(shí)發(fā)育并未停止，而是同時(shí)進(jìn)行了增厚和延伸，果皮在膨大期與種仁競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分。這符合高州油茶果大皮厚的性狀。

同一采樣時(shí)間不同植物器官間的NSC、淀粉和可溶性糖含量存在顯著差異，反映了植物不同器官在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中存在的功能差異，與劉萬(wàn)德等[31]、鄒青勤等[32] 對(duì)常綠闊葉林的NSC 含量特征研究結(jié)果相符。葉片作為光合作用的重要部位，是可溶性糖合成的源組織，光合產(chǎn)物在葉器官中大量積累，有利于樹(shù)體的生長(zhǎng)。果實(shí)中可溶性糖主要包括蔗糖、葡萄糖和果糖。油茶為木本油料樹(shù)種，葉片合成的光合產(chǎn)物通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)健皫?kù)”組織種子中，并在庫(kù)中轉(zhuǎn)化為自身物質(zhì)（淀粉、油脂、蛋白質(zhì)等）儲(chǔ)存[33]。種仁與果皮中NSC 主要以可溶性糖的形式存在，其可溶性糖/ 淀粉的比值較大，這可能使油茶果實(shí)中大量的蔗糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖和果糖，在種皮的發(fā)育中用于纖維素與木質(zhì)素的合成，葡萄糖在種子發(fā)育過(guò)程中參與油脂轉(zhuǎn)化與積累，這都會(huì)加大對(duì)可溶性糖的消耗，淀粉逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?，用于種皮增厚、脂肪酸合成和油脂積累[28，34]。

目前，在本研究中僅針對(duì)高州油茶果實(shí)快速膨大期光合產(chǎn)物運(yùn)輸和積累特征進(jìn)行初步分析，對(duì)整個(gè)果實(shí)發(fā)育期光合產(chǎn)物的運(yùn)輸分配特點(diǎn)以及引起此現(xiàn)象的相關(guān)糖轉(zhuǎn)運(yùn)酶的作用方式和深層分子機(jī)理還亟待研究，以此對(duì)高州油茶果實(shí)重要性狀分子機(jī)理的解析提供參考。

4 結(jié)論

高州油茶在果實(shí)快速膨大期合成的光合產(chǎn)物迅速向各庫(kù)器官運(yùn)輸，在標(biāo)記結(jié)束后72 h，高州油茶中¹³C 光合產(chǎn)物減少了95.07%，基本被植物呼吸消耗殆盡。標(biāo)記的光合產(chǎn)物運(yùn)輸趨于穩(wěn)定后，各器官分配比大小為葉＞種仁＞果皮＞枝，葉的高分配比對(duì)果實(shí)的發(fā)育不利，影響了高州油茶的經(jīng)濟(jì)效益。高州油茶的光合產(chǎn)物主要以果糖的形式貯存于各器官中，葉和果皮中較高的蔗糖質(zhì)量濃度梯度是導(dǎo)致高州油茶果皮較厚的原因之一。在高州油茶中，果皮中NSC 積累量最高；果皮和種仁中可溶性糖/ 淀粉的比值較大，這與果實(shí)快速膨大期果皮增厚、脂肪酸合成和油脂積累有關(guān)。

[ 本文編校：謝榮秀]