摘要：以閩-粵東族大黃魚種群為基礎(chǔ)群體，通過開展大黃魚體型修長、體色金黃和生長速度快的復(fù)合多性狀進行群體選育，并對選育子代F 2和F 3的生長性能、體型、背部藍黃值和遺傳力進行測量分析。結(jié)果表明， 6～2 4月齡的大黃魚選育子代F 2和F 3的絕對增重率、體長/體高、尾柄長/尾柄高和體色均顯著高于對照組（ P<0.0 5） ，選育子代F 2的體質(zhì)量、體長/體高、尾柄長/尾柄高和背部藍黃值遺傳力分別在0.0 1～0.3 1、0.0 8～0.6 0、0.2 1～0.3 4和0.3 2～0.4 6，選育子代F 3的體質(zhì)量、體長/體高、尾柄長/尾柄高和背部藍黃值遺傳力分別在0. 0 2～0. 5 6、0. 1 8～0. 7 8、0. 1 7～0. 3 9和0.3 6～ 0.6 4；大黃魚選育子代在體型、體色和生長速度上均優(yōu)于對照組，且選育子代F 3的經(jīng)濟性狀較選育子代F 2更具優(yōu)勢。結(jié)果表明復(fù)合多性狀進行大黃魚群體選育可以明顯改良大黃魚養(yǎng)殖群體的生長、體型和體色等經(jīng)濟性狀。

關(guān)鍵詞：大黃魚；復(fù)合多性狀選育；選育子代F 2和F 3；生長性能；遺傳力

中圖分類號： S 9 1 7.4 文獻標志碼： A 文章編號： 1 0 0 5-9 8 5 7（ 2 0 2 4） 1 0-0 0 8 3-0 7

基金項目：福建省農(nóng)業(yè)引導(dǎo)性項目“高品質(zhì)大黃魚良種選育與推廣”（ 2 0 2 3 N 0 0 1 9） ；福建省公益性行業(yè)專項“閩-粵東族大黃魚優(yōu)良體形性狀的遺傳性能研究”（ 2 0 2 1 R 1 0 3 6 0 0 1） ；福建省種業(yè)創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)化工程項目子課題“優(yōu)良品系大黃魚性狀鑒定”（ 2 0 2 1 F J S C Z Y 0 1） ；寧德師范學院橫向課題（ 2 0 2 2 HX 1 1、2 0 2 3 HX 4 4）.

E c o n o m i cC h a r a c t e r sa n dH e r i t a b i l i t yA n a l y s i so fF 2a n d F 3P r o g e n yo f L a r i m i c h t h y s c r o c e a W i t hC o m p l e xT r a i t s

HUANG W e i q i n g1， 2，Z HAN GY i3，L I UZ h e n g2，CHE NQ i o n g j u n2， Z E N GZ h i k u n2，Y EH u i l i n g2，X I AOY i p e n g2，Z HOUZ h e n p i n g4

（ 1. E n g i n e e r i n gR e s e a r c hC e n t e ro fM i n d o n gA q u a t i cP r o d u c tD e e p - P r o c e s s i n g，N i n g d e3 5 2 1 0 0，C h i n a； 2. C o l l e g eo fM a r i n eS c i e n c e s， N i n g d eN o r m a lU n i v e r s i t y，N i n g d e3 5 2 1 0 0，C h i n a； 3. M i n d o n gF i s h e r yR e s e a r c hI n s t i t u t eo fF u j i a nP r o v i n c e，N i n g d e3 5 2 1 0 0，C h i n a； 4. N i n g d eD i n g c h e n gF i s h e r yC o m p a n yL i m i t e d，N i n g d e3 5 2 1 0 0，C h i n a）

A b s t r a c t：B a s e do nt h ep o p u l a t i o no fM i n - Y u e d o n gL a r i m i c h t h y sc r o c e a，p o p u l a t i o ns e l e c t i o n w a sc a r r i e do u tb yc a r r y i n go u tt h ec o m p l e xc h a r a c t e r i s t i c so fs l e n d e rb o d ys i z e，g o l d e nb o d y c o l o ra n df a s tg r o w t hr a t e，a n dt h eg r o w t hp e r f o r m a n c e，b o d ys i z e，b a c kb l u e - y e l l o wv a l u ea n d h e r i t a b i l i t yo f t h e s e l e c t e do f f s p r i n gF 2a n dF 3w e r em e a s u r e da n da n a l y z e d . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h ea b s o l u t ew e i g h tg a i nr a t e，b o d yl e n g t h/b o d yh e i g h t，c a u d a ls t a l kl e n g t h/c a u d a ls t a l k h e i g h t a n db o d yc o l o ro fF 2a n dF 3p r o g e n yo f6～2 4 m o n t h sw e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a n t h o s eo f c o n t r o l g r o u p（ P<0. 0 5）. T h eh e r i t a b i l i t yo fb o d ym a s s，b o d yl e n g t h/h e i g h t，c a u d a l s t a l kl e n g t h/c a u d a ls t a l kh e i g h ta n db a c kb l u e - y e l l o wv a l u eo ft h es e l e c t e do f f s p r i n gF 2w e r e 0.0 1～0. 3 1，0. 0 8～0. 6 0，0. 2 1～0. 3 4a n d0. 3 2～0. 4 6，r e s p e c t i v e l y . T h eh e r i t a b i l i t yo fb o d y m a s s，b o d yl e n g t h/b o d yh e i g h t，c a u d a ls t a l kl e n g t h/c a u d a ls t a l kh e i g h ta n db a c kb l u e - y e l l o w v a l u eo fo f f s p r i n gF 3w e r e0. 0 2～0. 5 6，0. 1 8～0. 7 8，0. 1 7～0. 3 9a n d0. 3 6～0. 6 4，r e s p e c t i v e l y . T h es i z e，b o d yc o l o r a n dg r o w t hr a t eo f t h e s e l e c t e dp r o g e n yo f L a r i m i c h t h y s c r o c e aw e r e s u p e -r i o r t o t h o s eo f t h e c o n t r o l g r o u p，a n d t h e e c o n o m i c t r a i t so f t h e s e l e c t e dp r o g e n yF 3w e r em o r e a d v a n t a g e o u s t h a n t h o s eo f t h e s e l e c t e dp r o g e n yF 2. T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e e c o n o m i c t r a i t s o fg r o w t h，b o d ys i z e a n db o d yc o l o r o f L a r i m i c h t h y s c r o c e ac u l t u r e dp o p u l a t i o nc o u l db e s i g n i f i -c a n t l y i m p r o v e db yu s i n gm u l t i p l e t r a i t s i nL a r i m i c h t h y s c r o c e ap o p u l a t i o ns e l e c t i o n .

K e y w o r d s：L a r i m i c h t h y sc r o c e a，M u l t i p l ec h a r a c t e rb r e e d i n g，B r e e d i n go f f s p r i n gF 2a n dF 3， G r o w t hp e r f o r m a n c e，H e r i t a b i l i t y

大黃魚（ L a r i m i c h t h y s c r o c e a）屬鱸形目（ P e r c i -f o r m e s） ，石首魚科（ S c i a e n i d a e） ，黃魚屬（ L a r i m i c h -t h y s） ，主要分布在我國南海、東海和黃海南部，為暖水性集群洄游魚類，生活于近海的中、下層，因其具有肉質(zhì)細嫩，味道鮮美，營養(yǎng)價值高等特點，深受廣大消費者的青睞[ 1]。2 0世紀7 0年代，大黃魚海上捕撈量高達1 2萬t，位居我國四大傳統(tǒng)主捕對象之首[ 1]。后因過度捕撈，大黃魚種質(zhì)資源日漸匱乏，瀕臨枯竭。為對大黃魚種質(zhì)資源進行保護， 1 9 8 5年寧德市水產(chǎn)科技人員利用寧德官井洋作為大黃魚內(nèi)灣性產(chǎn)卵場的條件，在“六五”期間突破了大黃魚親本保活、馴養(yǎng)、人工育苗等技術(shù)瓶頸，首創(chuàng)大黃魚全人工繁養(yǎng)技術(shù)。經(jīng)過3 0多年的發(fā)展， 2 0 2 3年我國大黃魚產(chǎn)量達2 8.0 1萬t，居海水養(yǎng)殖魚類單一種類產(chǎn)量之首，成為我國八大優(yōu)勢出口養(yǎng)殖水產(chǎn)品之一和最大規(guī)模的海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚類[ 1-3]。但在大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的同時，由于未經(jīng)選育的累代繁殖，導(dǎo)致了大黃魚種質(zhì)在生長速度、體型和體色等經(jīng)濟性狀方面出現(xiàn)了弱化的現(xiàn)象[ 3-4]。

隨著我國對種業(yè)的重視程度不斷提高，已有諸多學者陸續(xù)開展了以生長快、抗逆性、抗病性和體型等單一的經(jīng)濟性狀為選育指標的大黃魚良種選育研究[ 4-6]。多種經(jīng)濟性狀的復(fù)合性狀選擇需將個體選擇、家系選擇、家系內(nèi)選擇等方法組合使用，在確定性狀的選擇順序和選擇強度的基礎(chǔ)上進行分步選擇，最終選育出有預(yù)期性狀的新品種。T h o d e s e nJ等[ 7]以生長率、池塘存活率和耐冷水性為目的性狀，對藍色羅非魚（ O r e o c h r o m i s a u r e u s）進行第四代多性狀復(fù)合選育，獲得了優(yōu)良群體。王衛(wèi)軍等[ 8]對長牡蠣肉質(zhì)各性狀和生長性狀進行多性狀復(fù)合選育，發(fā)現(xiàn)不同家系的最優(yōu)肉質(zhì)指標不同，同一性狀在不同地區(qū)的表現(xiàn)也不同。目前，在大黃魚研究上，以多種經(jīng)濟性狀為選育指標，開展復(fù)合育種的研究未見報道，本研究綜合大黃魚的體型、體色和生長性能等重要經(jīng)濟性狀指標進行選育，以期為大黃魚良種培育提供實踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 親本選擇

2 0 2 0年1月，從閩-粵東族大黃魚的成魚9萬尾中挑選生長快（體質(zhì)量為指標）為第一選擇性狀、脊柱骨2 7個且具有體型佳（體長/體高和尾柄長/尾柄高為指標）為第二選擇性狀和體色金黃（背部藍黃值為指標）為第三選擇性狀的4 0 8尾大黃魚成魚作為選育組F 2親本，經(jīng)測量，該親本體長/體高為（ 3.4±0.0 7）、尾柄長/尾柄高為（ 4.3±0.2 2）、體質(zhì)量為（ 7 8 8. 5 1±1 0 9. 8 7）g和背部藍黃值為（ 6. 1 8±1.0 2）。從閩-粵東族普通大黃魚中挑選1 3 1 9尾為對照組親本，測得平均體長/體高為（ 3.0±0.1 7）、尾柄長/尾柄高為（ 3. 6±0. 0 6）、體質(zhì)量為（ 6 2 8. 6 9±1 1 2.2 8） g和背部藍黃值為（ 4.0 2±1.7 8）。

2 0 2 1年1 2月，從上述培育出的選育組F 2的1 2萬尾后備親本中優(yōu)選1 0 6尾同時具有生長快（體質(zhì)量為指標）為第一選擇性狀、體型佳（體長/體高和尾柄長/尾柄高為指標）為第二選擇性狀和體色金黃（背部藍黃值為指標）為第三選擇性狀為優(yōu)良性狀的成魚作為選育組F 3的親本，經(jīng)測量，平均體長/體高為（ 3 .4±0 .1 6）、尾柄長/尾柄高為（ 4 .5±0 .0 5）、體質(zhì)量為（ 9 1 2 .8 1±9 9 .3 2） g和背部藍黃值（ 5 .7±0 .3 2）。從閩-粵東族普通大黃魚中挑選2 0 0 6尾為對照組親本，其平均體長/體高為（ 3 .0±0 .1 5）、尾柄長/尾柄高為（ 3 .6±0 .0 4）、體質(zhì)量為（ 7 7 3 .2 9±8 4 .1 4）g和背部藍黃值（ 4 .3±0 .3 2）。

1.2 人工繁養(yǎng)

將選育組親本與對照組親本同時進行人工催產(chǎn)并經(jīng)育苗池培育至體長為5～7c m的大黃魚選育子代和對照組苗種，培育后將苗種置于寧德市鼎誠水產(chǎn)有限公司位于寧德市三都澳內(nèi)海上塑膠網(wǎng)箱進行人工養(yǎng)殖，養(yǎng)殖水質(zhì)條件符合NY5 0 5 2-2 0 0 1《無公害食品海水養(yǎng)殖用水水質(zhì)標準》要求，餌料以人工配合飼料為主，冰鮮雜魚為輔，餌料系數(shù)為2.0～3.0之間。并對選育子代F 2和F 3進行不同養(yǎng)殖階段體型、生長速度和體色（背部藍黃值）進行跟蹤測量和對比分析。

1.3 生物學測定

根據(jù)劉家富[ 2]的標準，在不同養(yǎng)殖階段，對大黃魚選育子代F 2、F 3和對照組每次分別隨機取樣3 0尾，采用量魚板（精度0.1c m）測量體長、體高、尾柄長和尾柄高，采用電子天平（精度0. 1g）稱量體質(zhì)量，體色測量參考張藝[ 9]采用3 n h色差儀（型號N R 2 0 0）測量背部藍黃值。

脊柱骨個數(shù)統(tǒng)計是將最終將養(yǎng)殖2 4月齡的大黃魚隨機取3 0尾，采用日本·卡米薩X光機（型號： H F 4WA）進行X光掃描，并計數(shù)。

1.4 生物學統(tǒng)計

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用S P S S 1 7. 0統(tǒng)計分析。采用獨立樣本T檢驗對結(jié)果進行顯著性水平檢驗。

2 結(jié)果

2.1 選育子代F 2的脊柱骨個數(shù)

大黃魚選育子代F 2脊柱骨數(shù)為2 7個的3尾，占1 0%； 2 6個的2 5尾，占8 3. 3%； 2 5個的2尾，占6.7%；較對照組脊柱骨為2 7個的高6. 7%（ 1尾占3.3%） ， 2 6個的高1 0%（ 2 2尾占7 3.3%）和2 5個的低1 6.6%（ 7尾占2 3.3%） （表1）。

2.2 選育子代F 2和F 3生長性能分析

大黃魚選育子代F 2的平均體質(zhì)量為（ 6 0 5. 1±1 0 0.5） g，絕對增重率為（ 0.8 3±0.1 4）g . d-1均顯著高于對照組（ P<0.0 5） ；平均體長（ 3 2. 9±1. 8 4） c m，絕對增長率為（ 0.0 4 5±0. 0 0 2 5） c m. d-1均高于對照組，但差異不顯著（ P>0.0 5） （表2）。

大黃魚選育子代F 3的平均體質(zhì)量為（ 6 9 9. 6±1 4 7.2） g，絕對增重率為（ 0.9 6±0.2 0）g . d-1均顯著高于對照組（ P<0.0 5） ；平均體長（ 3 3. 4±2. 9 4） c m，絕對增長率為（ 0.0 4 6±0. 0 0 3 4） c m. d-1均高于對照組，但差異不顯著（ P>0.0 5） （表2）。

2.3 選育子代F 2和F 3體型和體色分析

在體型上，大黃魚選育子代F 2和F 3的平均體長/體高和尾柄長/尾柄高均極顯著高于對照組（ P< 0 .0 1） ；大黃魚選育子代F 3的平均體長/體高和尾柄長/尾柄高較選育子代F 2分別提高了2. 3%和2.5%。在體色上，大黃魚選育子代F 2和F 3的平均背部藍黃值均顯著高于對照組（ P<0.0 5） （表3）。

2.4 選育子代F 2和F 3現(xiàn)實遺傳力分析

經(jīng)統(tǒng)計6—2 4月齡的大黃魚選育子代，結(jié)果顯示，選育子代F 2的體質(zhì)量、體長/體高、尾柄長/尾柄高和背部藍黃值現(xiàn)實遺傳力分別在0. 0 1～0. 3 1、 0.0 8～0.6 0、0.2 1～0.3 4和0.3 2～0.4 6之間；選育子代F 3的體質(zhì)量、體長/體高、尾柄長/尾柄高和背部藍黃值現(xiàn)實遺傳力分別在0. 0 2～0. 5 6、0. 1 8～0. 7 8、0.1 7～0.3 9和0.3 6～0.6 4之間（表4）。

3 討論

3.1 大黃魚脊柱骨數(shù)量遺傳性問題和選育子代生長性能比較分析

本研究結(jié)果表明，采用脊柱骨節(jié)數(shù)2 7個的大黃魚親本進行人工繁殖，子代F 2中含有2 7個脊柱骨節(jié)數(shù)的個體占1 0%，雖較對照組提高6.7%，但與筆者前期在研究閩-粵東族大黃魚脊柱骨及其早期發(fā)育研究時得到了閩-粵東族大黃魚成魚脊椎骨為2 7個的占總量1 2.5%的值略低[ 1 2]。說明脊柱骨個數(shù)不能遺傳給子代，故在后期選育中不將脊柱骨指標作為大黃魚選育指標。

在進行水產(chǎn)動物選擇育種時，若所選擇的親本生長性能指標越高，則對應(yīng)子代就會表現(xiàn)明顯的生長優(yōu)勢，這一結(jié)論在大黃魚[ 1 3-1 5]、羅非魚（ O r e o c h r o m i s m o s a m b i c u s）[ 1 6]、菲律賓蛤仔（ R u d i t a p e sp h i l i p p i n a -r u m）[ 1 7]和海帶（ S a c c h a r i n aj a p o n i c a）[ 1 8]等多種海產(chǎn)品育種上得到驗證。本次研究與上述結(jié)果一致，大黃魚選育子代F 3所選擇親本的體質(zhì)量較選育子代F 2的親本高1 2 4 .3 g，通過跟蹤測量選育子代F 2與選育子代F 3的生長性能表明， 6～2 4月齡的大黃魚選育子代F 3在體質(zhì)量、體長、絕對增重率和絕對增長率生長性能指標上均高于選育子代F 2，選育子代F 3表現(xiàn)出具有明顯優(yōu)勢的生長性能。

3 .2 大黃魚經(jīng)濟性狀遺傳力分析和對育種的指導(dǎo)意義

現(xiàn)實遺傳力可體現(xiàn)親本性狀遺傳給子代的能力，遺傳力高的性狀繼承給子代的可能性就高，反之則較難[ 1 9]。在魚類選擇育種中，現(xiàn)實遺傳力小于0 .2 0的為低遺傳力， 0 .2 0～0 .4 0屬于中遺傳力，大于0 .4 0的屬于高遺傳力[ 2 0]。黃偉卿等[ 1 9， 2 1-2 2]對采用養(yǎng)殖大黃魚進行良種選育子二代生長性能分析和采用海捕野生大黃魚進行良種選育子代遺傳力研究分析，結(jié)果表明，采用養(yǎng)殖大黃魚群體進行良種選育時， 2 4月齡的大黃魚選育子代F 2體長和體質(zhì)量的現(xiàn)實遺傳力分別為0 .2 6和0 .1 8， 1 0 ～ 1 3月齡的大黃魚選育子代F 3體長和體質(zhì)量現(xiàn)實遺傳力分別為0 . 1 3 1～0 . 3 6 4和0 .1 2 6 ～ 0 .2 6 5；而采用海捕野生大黃魚進行選育時，選育子代體長和體質(zhì)量的現(xiàn)實遺傳力分別為0 .0 2 7～ 0 .1 8 5和0 .0 0 1 ～ 0 .0 4 0；雖然兩者在選育子代上生長速度上有所提升，但均表現(xiàn)出低遺傳力，為此筆者提出后續(xù)應(yīng)結(jié)合家系和家系內(nèi)進行選擇育種。黃偉卿等[ 2 3]將大黃魚選育子代放置于低鹽環(huán)境下進行養(yǎng)殖和遺傳力分析，結(jié)果表明，通過改變環(huán)境，大黃魚選育子代的體高、體長和體質(zhì)量的現(xiàn)實遺傳力分別為0 .6 2 3、0 .6 8 1和0 .3 6 3，均明顯高于自然海水養(yǎng)殖大黃魚的體高（ 0 .1 7 8）、體長（ 0 .5 4 8）和體質(zhì)量（ 0 .1 1 0） ，可以使大黃魚更好地繼承親本性狀，提出了應(yīng)進行大黃魚抗低鹽育種。而本次研究，大黃魚的體型（體長/體高）和體色（背部藍黃值）在2 4月齡表現(xiàn)出高遺傳力，因此，在后期可重點以大黃魚的體型和體色輔以生長快進行良種選育，創(chuàng)制大黃魚優(yōu)良品種。

3 .3 關(guān)于開展大黃魚復(fù)合性狀育種的必要性

大黃魚養(yǎng)殖至性腺成熟并作為親本進行人工繁殖，需要經(jīng)過2年及以上的養(yǎng)殖時間。進行大黃魚良種選育工作并形成具有優(yōu)良經(jīng)濟性狀穩(wěn)定遺傳的新品種，至少要歷經(jīng)1 0年5代的育種工作，但在實際選育過程中，往往出現(xiàn)部分優(yōu)良經(jīng)濟性狀不能很好甚至不能遺傳給子代的情況，如，本次研究過程中脊柱骨個數(shù)不能遺傳給子代的情況，此時有可能導(dǎo)致最終不能培育出新品種或延長了培育出新品種的時間，若以單一優(yōu)良經(jīng)濟性狀為選育指標進行新品種選育，則培育出新品種的成功率極低，且將會耗費大量的人力、物力和財力，不利于育種工作的開展。因此，針對大黃魚的新品種選育時，復(fù)合多種優(yōu)良經(jīng)濟性狀指標同時進行，在后期子代跟蹤時，淘汰遺傳性能差或者不能被遺傳的優(yōu)良經(jīng)濟性狀，繼續(xù)以遺傳性能強的優(yōu)良經(jīng)濟性狀為選育目標，并結(jié)合分子技術(shù)輔助育種，可提高大黃魚新品種的培育成功率并縮短選育時間，節(jié)約大量的人力、物力和財力，對推動大黃魚種業(yè)的發(fā)展具有重要的生產(chǎn)意義。

參考文獻（ R e f e r e n c e s） ：

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