左鵬翔 金方彭 冷云 王志飛 吳俊頡 于虹漫 鄧育林 祖學(xué)鵬 李明輝 王建波 張星海

摘要 為了解金沙鱸鯉仔魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)，對(duì)其仔魚(yú)發(fā)育階段進(jìn)行觀察，并詳細(xì)描述了各發(fā)育時(shí)期的形態(tài)特征，分析其生長(zhǎng)發(fā)育特性。結(jié)果顯示，金沙鱸鯉初孵仔魚(yú)全長(zhǎng)9.24 mm，體長(zhǎng)8.97 mm；8日齡開(kāi)始攝食，攝食率為10%；9日齡卵黃囊吸收完畢；34日齡鰭條基本分化完畢，進(jìn)入稚魚(yú)期，此時(shí)全長(zhǎng)27.04 mm，體長(zhǎng)22.13 mm；仔魚(yú)生長(zhǎng)模型為y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99），快速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為慢速生長(zhǎng)的拐點(diǎn)發(fā)生在8日齡。

關(guān)鍵詞 金沙鱸鯉；仔魚(yú)；形態(tài)發(fā)育；生長(zhǎng)特性

中圖分類號(hào) S917.4? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2024）03-0088-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.03.020

Study on the Morphological Development and Growth Characteristics of Percocypris pingi pingi （Tchang） Larva in the Middle Reaches of Jinsha River

Abstract In order to explore the development characteristics of Percocypris pingi pingi （Tchang） larva，the observation was made on the development stages of P.pingi pingi.The morphological characteristics of P.pingi pingi in different development stages were described in detail，the growth and development characteristics were analyzed.The results indicated that the total length and body length of the newly larvae of P.pingi pingi were 9.24 and 8.97? mm respectively.P.pingi pingi began to feed from 8 day-age，the feed-intake rate was 10%.The absorption of yolk sac finished at 9-day-age.Fin ray differentiation basically finished at 34-day-age and entered into juvenile fish stage? （total length 27.04 mm，body length 22.13 mm） .The growth model of larva was y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99）.The inflexion points of growth change from fast to slow appeared at 8 day-age.

Key words Percocypris pingi pingi （Tchang）;Larval fish;Morphological development;Growth characteristics

金沙鱸鯉［Percocypris pingi pingi（Tchang）］隸屬鯉形目（Cytcriniformes）鯉科（Cyprinidae）鱸鯉屬（Percocypris）［1］。最新的國(guó)家重點(diǎn)野生動(dòng)物保護(hù)名錄將金沙鱸鯉野生種群列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，《中國(guó)物種紅色名錄》中其瀕危等級(jí)為易危物種，金沙鱸鯉是我國(guó)特有的一種珍稀野生魚(yú)類。金沙鱸鯉主要分布于貴州、四川、云南長(zhǎng)江上游江段及其支流水系以及廣西右江、珠江水系上游，屬于產(chǎn)區(qū)內(nèi)的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類［2-3］。近年來(lái)，由于受到金沙江梯級(jí)水電開(kāi)發(fā)的影響，其野生種群的數(shù)量急劇下降，加上長(zhǎng)江十年禁漁工作的開(kāi)展，金沙鱸鯉已被列為所在江段重點(diǎn)增殖放流對(duì)象。目前，針對(duì)金沙鱸鯉主要有人工繁殖技術(shù)［4-6］、苗種培育技術(shù)［7］以及胚胎發(fā)育觀察和胚后發(fā)育觀察、生長(zhǎng)模式等［8-12］研究，然而迄今為止尚未就不同生存環(huán)境所帶來(lái)的差異進(jìn)行探索。筆者研究了金沙江中游金沙鱸鯉的仔魚(yú)形態(tài)發(fā)育特征及生長(zhǎng)特性，以期進(jìn)一步揭示金沙鱸鯉的早期發(fā)育規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

金沙鱸鯉仔魚(yú)選用云南省漁業(yè)科學(xué)研究院龍開(kāi)口魚(yú)類增殖站人工繁殖出膜后體質(zhì)健壯的魚(yú)苗，每次隨機(jī)挑選10尾進(jìn)行觀察，記錄魚(yú)苗發(fā)育的形態(tài)特征。

1.2 魚(yú)苗培育

魚(yú)苗培育全程在特制的孵化器中進(jìn)行，魚(yú)苗開(kāi)口攝食后，依次投喂經(jīng)過(guò)消毒的輪蟲(chóng)、枝角類、豐年蟲(chóng)和橈足類，每天投喂3次，投喂量以魚(yú)苗30 min吃完為宜。

1.3 育苗觀察及數(shù)據(jù)分析

利用Nikon雙目體視鏡觀察魚(yú)苗形態(tài)特征，并對(duì)其拍照記錄，因?yàn)橐粡垐D片無(wú)法完全記錄整條魚(yú)的形態(tài)特征，故每一條魚(yú)分成2張圖片進(jìn)行拍照記錄。利用Digimizer軟件測(cè)量魚(yú)苗的全長(zhǎng)和體長(zhǎng)，精確至0.01 mm，最后使用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)發(fā)育特征

0日齡（圖1A1）：全長(zhǎng)9.24 mm，體長(zhǎng)8.97 mm；初孵仔魚(yú)身體呈淡黃色，心跳明顯，89次/min，體表未見(jiàn)明顯血管分布、有明顯鰭膜覆蓋，從魚(yú)體背部中央位置向后一直覆蓋至尾部末端，脊索從頭貫穿至尾部，脊索末端上翹接近30°，未見(jiàn)眼球色素及體色素，耳囊內(nèi)有2粒耳石清晰可見(jiàn)，心臟附近有少量深紅色的血液，卵黃囊與頭部尚未分離，肉眼可見(jiàn)分為兩部分，前端近似球形，后端呈棒狀，初孵仔魚(yú)側(cè)臥于水底，尚無(wú)游泳能力。

1日齡（圖1B1）：全長(zhǎng)9.81 mm，體長(zhǎng)9.41 mm；身體呈淡黃色，心跳加快，128次/min，腹部隱約可見(jiàn)紅色血絲，無(wú)明顯色素沉積，脊索末端變直，眼睛有少量色素沉積，眼窩清晰可見(jiàn)、隱約可見(jiàn)黑色，可見(jiàn)心臟雛形，心臟附近的血液增多，此時(shí)對(duì)外界刺激已經(jīng)比較敏感；頭部與胸部稍微分離，腹部有紅色血絲，靜臥于水底，受到驚嚇時(shí)做轉(zhuǎn)圈狀游動(dòng)。

2日齡（圖1C1）：全長(zhǎng)10.66 mm，體長(zhǎng)10.23 mm；身體呈黃色，心跳加快，137次/min；體表無(wú)明顯色素沉積，眼睛色素沉積明顯，頭部與胸部夾角接近90°，腹部血絲顏色加深，鰓弓初步可見(jiàn)，心臟仍呈線形，可見(jiàn)扇形胸鰭原基，下頜部還未形成，靜臥于水底，無(wú)明顯集群現(xiàn)象，游泳能力增強(qiáng)，受到驚嚇時(shí)可短距離直線游動(dòng)或垂直游動(dòng)。

3日齡（圖1D1）：全長(zhǎng)11.11 mm，體長(zhǎng)10.80 mm；身體呈深黃色，心跳132次/min，黑色素在體表沉積較少，眼睛色素沉積非常明顯，體表脊索下方血管中血液清晰可見(jiàn)，消化道緊貼于脊索下方，末端呈90°彎曲，鰓弓上有刺狀突起，頭部與胸部已完全分離，下頜部已經(jīng)形成，但還不能自由開(kāi)合，胸腔和腹腔隔膜已經(jīng)形成，無(wú)集群現(xiàn)象，游泳能力加強(qiáng)。

4日齡（圖1E1）：全長(zhǎng)11.82 mm，體長(zhǎng)11.24 mm；體色進(jìn)一步加深，心跳142次/min，頭部隆起，黑色素加深，眼睛黑色素沉積加深，體表血液流動(dòng)明顯，鰓弓上的刺狀突起變高，下頜部能自由開(kāi)合，速率約每秒開(kāi)合1次，鰓蓋已經(jīng)形成并開(kāi)始蓋住鰓絲，無(wú)明顯集群現(xiàn)象，游泳能力變強(qiáng)。

5日齡（圖1F1）：全長(zhǎng)11.82 mm，體長(zhǎng)11.24 mm，心跳156次/min；體表略有黑色素沉積，聽(tīng)囊內(nèi)有3枚清晰可見(jiàn)的耳石，眼睛已全部變?yōu)楹谏?，口開(kāi)合的速度加快，每秒約2次，腸道尚未形成，鰓蓋還未完全蓋住鰓絲，魚(yú)苗側(cè)臥于水底，少數(shù)魚(yú)苗能做垂直向上的游動(dòng)。

6日齡（圖1G1）：全長(zhǎng)12.63 mm，體長(zhǎng)10.08 mm，心跳132次/min；全身黑色素沉積變化不明顯，口開(kāi)合的速度加快，每秒3次左右，部分魚(yú)苗平臥于水底，間歇性地向上躥，少數(shù)魚(yú)苗在水中做拋物線運(yùn)動(dòng)，腸道尚未形成。

7日齡（圖1H1）：全長(zhǎng)13.29 mm，體長(zhǎng)12.78 mm，心跳131次/min；頭部和體表黑色素加深并連成一片，沿著魚(yú)體背部從頭部一直延伸到魚(yú)體尾柄處，鰓蓋覆蓋至鰓部2/3處，部分魚(yú)苗腸道已經(jīng)形成，魚(yú)苗平臥于水底，在水中做拋物線運(yùn)動(dòng)，少數(shù)魚(yú)苗在水面平游。

8日齡（圖1I1）：全長(zhǎng)14.02 mm，體長(zhǎng)13.40 mm，心跳129次/min；魚(yú)體兩側(cè)也出現(xiàn)黑色素沉積，并向后延伸至尾柄處，鰓蓋已經(jīng)全部覆蓋住鰓部，并開(kāi)始有節(jié)律地開(kāi)合；圍心腔形成，位于鰓的下方；魚(yú)鰾出現(xiàn)，只有一室；在水面平游的魚(yú)苗數(shù)量增多，魚(yú)苗開(kāi)始攝食，攝食率為10%。

9日齡（圖1J1）：全長(zhǎng)14.01 mm，體長(zhǎng)13.44 mm，心跳123次/min；體表黑色素沉積較8日齡變化不明顯，卵黃囊消失；魚(yú)鰾清晰可見(jiàn)、體積較小、單腔，少數(shù)魚(yú)苗出現(xiàn)雙腔；在水面做水平游動(dòng)的魚(yú)苗約占50%，魚(yú)苗攝食率為45%。

10日齡（圖1K1）：全長(zhǎng)14.41 mm，體長(zhǎng)13.62 mm，心跳126次/min；體表黑色素沉積較9日齡有所增加，背部和體表兩側(cè)沉積的黑色素在尾柄處匯集，背部鰭膜向后消退，背鰭雛形開(kāi)始顯現(xiàn)，尾鰭條慢慢向上形成，尾椎骨上翹明顯，魚(yú)鰾充氣，仔魚(yú)全部平游攝食，攝食率為55%。

11日齡（圖1L1）：全長(zhǎng)14.44 mm，體長(zhǎng)13.65 mm，心跳124次/min；魚(yú)體兩側(cè)黑色素沉積增多并進(jìn)一度向腹部覆蓋，遮蓋住部分魚(yú)鰾；少數(shù)魚(yú)苗魚(yú)鰾變?yōu)殡p腔并充氣，尾部尾鰭膜下呈現(xiàn)放射絲狀，從尾椎骨向外衍生，魚(yú)苗攝食率為80%。

12日齡（圖1M1）：全長(zhǎng)14.45 mm，體長(zhǎng)13.82 mm，心跳127次/min；黑色素沉積出現(xiàn)在尾椎骨放射絲狀的位置，并且尾椎骨上端呈現(xiàn)放射絲狀，背部鰭膜消退明顯，背鰭原基已經(jīng)完全形成，魚(yú)鰾仍以一室居多，少數(shù)有兩室，攝食率為80%。

13日齡（圖1N1）：全長(zhǎng)15.09 mm，體長(zhǎng)14.23 mm，心跳122次/min，攝食率為80%。

14日齡（圖1O1）：全長(zhǎng)15.30 mm，體長(zhǎng)14.09 mm，心跳128次/min，攝食率為85%。

15日齡（圖1P1）：全長(zhǎng)15.98 mm，體長(zhǎng)14.78 mm，心跳124次/min，口部上下頜骨分化完成，攝食率為90%。

16日齡（圖1Q1）：全長(zhǎng)16.70 mm，體長(zhǎng)15.68 mm，心跳131次/min，攝食率為95%。

17日齡（圖1R1）：全長(zhǎng)16.60 mm，體長(zhǎng)14.72 mm；背部背鰭原基處隱約可見(jiàn)鰭棘出現(xiàn)，背鰭形成尾柄處鰭膜消退明顯，攝食率為100%。

18日齡（圖1S1～T1）：全長(zhǎng)17.20 mm，體長(zhǎng)15.31 mm，背鰭鰭棘明顯，背部鰭膜完全消退，背鰭分化完成。

19日齡（圖1U1～V1）：全長(zhǎng)17.27 mm，體長(zhǎng)15.04 mm；肛門后端位置出現(xiàn)圓形臀鰭原基，魚(yú)鰾已經(jīng)分化為兩室，前室較后室略小，尾椎骨下骨分化完成，尾鰭形成。

21日齡（圖1Y1～Z1）：全長(zhǎng)19.64 mm，體長(zhǎng)16.55 mm，臀鰭原基出現(xiàn)鰭棘，臀鰭開(kāi)始分化。

22日齡（圖1A2～B2）：全長(zhǎng)19.71 mm，體長(zhǎng)16.59 mm，臀鰭鰭膜已經(jīng)完全消退，臀鰭分化完成。

25日齡（圖1G2～H2）：全長(zhǎng)21.71 mm，體長(zhǎng)18.74 mm，尾鰭鰭膜已經(jīng)完全消退，尾鰭分化完成。

26日齡（圖1I2～J2）：全長(zhǎng)22.71 mm，體長(zhǎng)19.01 mm，三角形腹鰭原基開(kāi)始出現(xiàn)，腹鰭開(kāi)始分化。

29日齡（圖1O2～P2）：全長(zhǎng)24.09 mm，體長(zhǎng)20.19 mm，胸鰭鰭棘完全形成且健壯，胸鰭完全形成。

30日齡（圖1Q2～R2）：全長(zhǎng)26.82 mm，體長(zhǎng)21.68 mm，腹鰭鰭棘完全形成且健壯，腹鰭分化完成。

34日齡（圖1Y2～Z2）：全長(zhǎng)27.04 mm，體長(zhǎng)22.13 mm；魚(yú)苗鰭條已基本分化完畢且數(shù)量相對(duì)固定，魚(yú)苗腹部色素已經(jīng)明顯增多，內(nèi)臟不可見(jiàn)，表明魚(yú)苗發(fā)育已經(jīng)進(jìn)入稚魚(yú)期，此時(shí)魚(yú)苗游泳迅捷，魚(yú)苗均勻分布于孵化器各水層中。

2.2 仔魚(yú)生長(zhǎng)特性

對(duì)金沙鱸鯉仔魚(yú)全長(zhǎng)與日齡進(jìn)行回歸擬合分析，得出生長(zhǎng)模型y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99）。金沙鱸鯉仔魚(yú)全長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線見(jiàn)圖2。由圖2可知，金沙鱸鯉仔魚(yú)的全長(zhǎng)隨著日齡的增長(zhǎng)呈現(xiàn)出快—慢—快的趨勢(shì)，8～12日齡增長(zhǎng)趨于停止，27～29日齡增長(zhǎng)趨于緩慢。

3 討論

龍開(kāi)口水域金沙鱸鯉初孵仔魚(yú)的全長(zhǎng)為9.24 mm，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于何勇鳳等［10］報(bào)道的鱸鯉初孵仔魚(yú)全長(zhǎng)［（11.09±0.53） mm］和張建明等［7］報(bào)道的鱸鯉初孵仔魚(yú)全長(zhǎng)［（11.01±0.36） mm］。

該研究中金沙鱸鯉仔魚(yú)由快速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為慢速生長(zhǎng)的拐點(diǎn)發(fā)生在8日齡，何勇鳳等［10］報(bào)道鱸鯉仔魚(yú)由快速轉(zhuǎn)為慢速的生長(zhǎng)拐點(diǎn)發(fā)生在25日齡；何勇鳳等［10］報(bào)道鱸鯉12日齡開(kāi)口攝食，15日齡卵黃囊全部吸收完畢，混合營(yíng)養(yǎng)期為4 d;張建明等［7］報(bào)道鱸鯉5日齡開(kāi)始攝食，10日齡卵黃囊吸收完畢，混合營(yíng)養(yǎng)期為5 d。該研究中金沙鱸鯉仔魚(yú)8日齡開(kāi)始攝食，9日齡卵黃囊吸收完畢。通常用仔魚(yú)開(kāi)口攝食至卵黃囊吸收完畢時(shí)長(zhǎng)與仔魚(yú)孵化至開(kāi)口攝食時(shí)長(zhǎng)的比值來(lái)評(píng)價(jià)攝食能力，以衡量仔魚(yú)混合營(yíng)養(yǎng)期的相對(duì)狀態(tài)［13］。若該比值大于1則表示不易受到饑餓脅迫，若該比值小于1則表示容易受到饑餓脅迫。該研究中金沙鱸鯉仔魚(yú)的抗饑餓能力大于何勇鳳等［10］報(bào)道的鱸鯉仔魚(yú)抗饑餓能力，小于張建明等［11］報(bào)道的鱸鯉仔魚(yú)抗饑餓能力。這表明不同水域的鱸鯉在仔魚(yú)發(fā)育階段存在明顯差異，而帶來(lái)這一差異的根本原因就是不同水域的水質(zhì)理化因子以及餌料生物的生存條件。

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