曹力歡 李 靜 張彥東 方 麗 張旭梅

（四川省樂(lè)山師范學(xué)院，四川 樂(lè)山 614000）

仔魚(yú)剛孵出后，隨著其生長(zhǎng)發(fā)育，卵黃囊和油球中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸被消耗殆盡，此時(shí)仔魚(yú)必須要從內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)過(guò)渡到外源性營(yíng)養(yǎng)，仔魚(yú)主動(dòng)攝食開(kāi)口餌料可以實(shí)現(xiàn)這一過(guò)渡。不同種類(lèi)的仔魚(yú)開(kāi)口攝食的起始時(shí)間存在差異，主要包括三種類(lèi)型：第一，某些種類(lèi)的仔魚(yú)一邊吸收未消耗完全的卵黃物質(zhì)，同時(shí)攝取外界環(huán)境中的餌料來(lái)滿(mǎn)足機(jī)體的需求，如：達(dá)氏鱘、鰱魚(yú)、鰣魚(yú)等。第二，某些魚(yú)類(lèi)的仔魚(yú)在卵黃還未完全吸收就開(kāi)始攝食，如美洲鰣。第三，某些魚(yú)類(lèi)的仔魚(yú)要在卵黃被完全吸收后才開(kāi)始攝食，如黃顙魚(yú)。通常情況下，同批次的仔魚(yú)有的開(kāi)口早，有的開(kāi)口晚，最終實(shí)現(xiàn)全部開(kāi)口，水溫是影響仔魚(yú)開(kāi)口攝食時(shí)間的一個(gè)重要因素，水溫低的仔魚(yú)開(kāi)口所需時(shí)間長(zhǎng)，水溫高的仔魚(yú)開(kāi)口所需時(shí)間短。

早期發(fā)育階段是仔魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，也是對(duì)外界最為敏感的時(shí)期，其死亡率較高。仔魚(yú)在開(kāi)口攝食后，其口裂的大小、游動(dòng)能力等其內(nèi)部因素和餌料規(guī)格、餌料適口性、餌料的密度以及溫度光照等外部因素共同影響著魚(yú)類(lèi)早期的生存、生長(zhǎng)和發(fā)育。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，要為仔魚(yú)提供合適的外部環(huán)境，結(jié)合仔魚(yú)發(fā)育的特點(diǎn)，提供適口的餌料，為仔魚(yú)的順利開(kāi)口攝食提供保障。

1.仔魚(yú)餌料的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及其生理特性

開(kāi)口餌料是仔魚(yú)成活率及生長(zhǎng)率的重要決定因素，其中蛋白質(zhì)和脂肪是仔魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵成分。因此，選擇營(yíng)養(yǎng)全面、適口性好的開(kāi)口餌料可有效提升規(guī)模化養(yǎng)殖苗種情況。

蛋白質(zhì)作為仔魚(yú)生長(zhǎng)所需的必要營(yíng)養(yǎng)成分，也是構(gòu)成細(xì)胞組織及參與代謝過(guò)程中的重要活性物質(zhì)，在餌料成分中占較大比例。氨基酸可促進(jìn)仔魚(yú)機(jī)體消化分解代謝，常作為誘食劑，促進(jìn)仔魚(yú)胰蛋白酶等酶的分泌，進(jìn)而提高自身消化率和吸收率。若仔魚(yú)缺失某種必須氨基酸，則導(dǎo)致自身生長(zhǎng)情況不佳，甚至引起病變。脂類(lèi)及脂肪酸類(lèi)餌料，是仔魚(yú)重要能量來(lái)源，其中包括多不飽和脂肪酸PUFA和磷脂。PUFA可以增強(qiáng)機(jī)體免疫力，提高仔魚(yú)生長(zhǎng)速度和成活率，但大多數(shù)魚(yú)苗自身合成的磷脂不能滿(mǎn)足自身細(xì)胞增殖需要，需外源補(bǔ)給，進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化才能保證魚(yú)苗具有較強(qiáng)的免疫力。維生素含量在仔魚(yú)體內(nèi)中不多，但發(fā)揮關(guān)鍵作用，主要以酶的輔基或輔酶的形式存在，促進(jìn)機(jī)體的正常代謝。當(dāng)含量不足時(shí)，則需通過(guò)外源物質(zhì)補(bǔ)充，以維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

此外，不同餌料對(duì)仔魚(yú)機(jī)體各種酶的活性變化幅度不同。如黃鱔攝取蚯蚓時(shí)，其體內(nèi)蛋白酶的幅度變化最大；而攝取鰱肉時(shí)，脂肪酶胰和蛋白酶活性增加。

2.影響仔魚(yú)開(kāi)口攝食的因素

2.1 仔魚(yú)內(nèi)部因素

仔魚(yú)的生理發(fā)育狀態(tài)和個(gè)體的發(fā)育狀態(tài)、仔魚(yú)的游泳速度、攝食器官的發(fā)育情況、對(duì)卵黃囊的吸收情況等都是影響仔魚(yú)開(kāi)口攝食的因素。仔魚(yú)開(kāi)口攝食的行為一般是依靠視覺(jué)完成的，其視覺(jué)的發(fā)育影響仔魚(yú)開(kāi)口攝食的時(shí)間。魚(yú)鰾能減少魚(yú)體比重增加時(shí)的能量消耗，也能減少卵黃的消耗，因此魚(yú)鰾的形成和充氣也是仔魚(yú)開(kāi)口攝食的一個(gè)重要標(biāo)志。仔魚(yú)的游泳速度決定其攝食的效率，游泳速度較快的仔魚(yú)能夠在單位時(shí)間搜尋更大的水域，捕捉到更多的餌料，其攝食效率就較高；反之，游泳速度較慢的仔魚(yú)，其搜尋的體積有限，攝食效率偏低。

影響仔魚(yú)游泳速度的重要因素是游泳器官的發(fā)育狀況，鰭的形成和分化則是關(guān)鍵。在攝食過(guò)程中，仔魚(yú)攝食器官的發(fā)育也影響著攝食，有些仔魚(yú)由于其口裂較小且牙結(jié)構(gòu)發(fā)育不完善，僅僅依靠簡(jiǎn)單的吞咽來(lái)完成，通常仔魚(yú)攝食餌料的寬度為口徑的0.2-0.5倍，因此餌料顆粒必須小于仔魚(yú)口裂的大小，否則仔魚(yú)將無(wú)法順利攝食；而有些仔魚(yú)在胚胎階段已經(jīng)完成消化系統(tǒng)分化和口裂的形成，口裂較大，開(kāi)口即可攝食活餌料，如鱖魚(yú)、沙塘鱧等。仔魚(yú)對(duì)卵黃囊的吸收程度決定著仔魚(yú)開(kāi)口的時(shí)間，只有卵黃囊被機(jī)體吸收到一定程度，才開(kāi)始攝取外界的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)補(bǔ)充機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)需求；吸收速度快的，開(kāi)口攝食時(shí)間早，吸收速度慢的，開(kāi)口時(shí)間略晚；這種差異因品種的生理發(fā)育情況和個(gè)體發(fā)育狀態(tài)而不同。

2.2 餌料因素

仔魚(yú)對(duì)餌料種類(lèi)選擇指標(biāo)較多，主要包括餌料的大小、餌料的密度、餌料可捕性等。餌料顆粒的大小決定了仔魚(yú)的攝食情況，較大顆粒的餌料不便于攝食，主要是受仔魚(yú)口裂和口寬的影響，因此餌料大小影響著仔魚(yú)的攝食情況。其次，餌料密度對(duì)仔魚(yú)的攝食也有較大的影響，一方面是仔魚(yú)捕獲餌料所消耗時(shí)間的長(zhǎng)短與餌料密度緊密相關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，餌料密度越大，則仔魚(yú)將其捕獲的幾率也就越大，反之則更小。另一方面是餌料密度會(huì)影響仔魚(yú)的攝食強(qiáng)度。有研究表明，在不同的水體種類(lèi)中，維持較高餌料密度對(duì)于仔魚(yú)的開(kāi)口均具有積極作用，促進(jìn)仔魚(yú)攝食，并且在一定的范圍內(nèi)，隨著餌料密度的不斷增加，仔魚(yú)的攝食強(qiáng)度也在增強(qiáng)，因此養(yǎng)殖水體中餌料生物的密度需保證適宜，以高效促進(jìn)仔魚(yú)的生存、生長(zhǎng)和發(fā)育。餌料的豐富程度是影響仔魚(yú)捕食時(shí)間長(zhǎng)短的主要因素，直接影響仔魚(yú)的捕食效率。

仔魚(yú)的鰭發(fā)育不完全，游動(dòng)能力較弱，為保證仔魚(yú)能夠成功捕獲餌料并且減少捕食過(guò)程中的能量消耗，餌料的游泳速度不宜太快，否則會(huì)造成仔魚(yú)消耗能量與捕食獲取能量之間的不平衡。提供的開(kāi)口餌料要易于仔魚(yú)捕獲，減少仔魚(yú)在捕過(guò)程中的能量消耗。為確保仔魚(yú)能夠快速生長(zhǎng)發(fā)育，必須使仔魚(yú)消化餌料所獲取的能量和捕獲、消化餌料所利用能量之間的比例維持在一個(gè)較為有利的水平。

2.3 外界環(huán)境因素

仔魚(yú)的行為、生長(zhǎng)發(fā)育和攝食會(huì)受到外界環(huán)境因素如溫度、光照強(qiáng)度等的影響。從溫度上看，水體的溫度會(huì)對(duì)細(xì)胞的分裂速度以及魚(yú)類(lèi)的代謝產(chǎn)生較大影響，進(jìn)而影響到魚(yú)類(lèi)的攝食、生長(zhǎng)狀況和對(duì)饑餓的耐受能力。研究表明，在一定溫度范圍內(nèi)，黃顙魚(yú)仔魚(yú)的攝食強(qiáng)度會(huì)隨溫度的升高而逐漸增大，但超過(guò)該溫度范圍則會(huì)對(duì)仔魚(yú)的正常生長(zhǎng)造成影響。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度和仔魚(yú)的初次攝食率兩者之間呈正相關(guān)關(guān)系。為保證仔魚(yú)生長(zhǎng)速度更快，養(yǎng)殖過(guò)程中必須要嚴(yán)格控制水體溫度維持在適合仔魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育所需的最適范圍內(nèi)，以此提高仔魚(yú)的攝食率，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。

從光照強(qiáng)度來(lái)看，魚(yú)類(lèi)的攝食行為受光照的影響，并且不同種類(lèi)的魚(yú)對(duì)光照的適應(yīng)性存在著差異。在一定光照范圍內(nèi)，有的魚(yú)類(lèi)攝食強(qiáng)度與光照強(qiáng)度之間存在正相關(guān)的關(guān)系，其攝食強(qiáng)度隨光照強(qiáng)度的增加而不斷增強(qiáng)，提高攝食率，促進(jìn)生長(zhǎng)。相反，有些魚(yú)類(lèi)的攝食強(qiáng)度與光照強(qiáng)度間為負(fù)相關(guān)，如烏鱧。喬志剛等對(duì)鲇魚(yú)仔魚(yú)的研究中計(jì)算、對(duì)比了鲇魚(yú)仔魚(yú)在不同光照條件下的日攝食率，得出鲇魚(yú)仔魚(yú)在持續(xù)光照條件下的日攝食率要顯著大于自然條件下，說(shuō)明光照對(duì)仔魚(yú)的日攝食率具有顯著的影響。

此外，養(yǎng)殖水體中的溶解氧以及水溫晝夜的周期變化均直接或間接受到光照強(qiáng)度的控制，因此適時(shí)改變光照周期和給予適宜的光照強(qiáng)度對(duì)于仔魚(yú)的正常、快速生長(zhǎng)具有重要意義，可有效提高仔魚(yú)養(yǎng)殖所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益。

2.4 饑餓對(duì)仔魚(yú)的影響

饑餓是由于自身對(duì)食物的捕獲能力較弱或者食物供給不及時(shí)而引起的機(jī)體沒(méi)有攝取食物的狀態(tài)，饑餓對(duì)仔魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育以及存活率有較大的影響。仔魚(yú)的卵黃物質(zhì)消耗到不能滿(mǎn)足機(jī)體時(shí)，需要實(shí)現(xiàn)從內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)到外源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入的轉(zhuǎn)化。仔魚(yú)具備初次攝食能力，此時(shí)未提供合適的開(kāi)口餌料，仔魚(yú)將進(jìn)入饑餓期。仔魚(yú)處于饑餓期時(shí)，其生長(zhǎng)水平較低，發(fā)育緩慢，機(jī)體代謝能力下降，此時(shí)仔魚(yú)游泳速度下降，對(duì)餌料的捕獲能力低，其捕食效率大大降低。伴隨體內(nèi)存儲(chǔ)物質(zhì)的消耗，仔魚(yú)出現(xiàn)體格消瘦、背薄尾尖、畸形發(fā)育等現(xiàn)象，引起較高的死亡率。當(dāng)仔魚(yú)的饑餓程度達(dá)到一定點(diǎn)后，雖然還能維持一段時(shí)間，但是仔魚(yú)已經(jīng)虛弱到?jīng)]有攝食能力，即“饑餓不可逆點(diǎn)”，此時(shí)仔魚(yú)大批量死亡，甚至在較短的時(shí)間內(nèi)全部死亡。因此，在魚(yú)苗的培育中，要注意觀察仔魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育情況，及時(shí)提供開(kāi)口餌料，防止仔魚(yú)進(jìn)入饑餓期，為魚(yú)苗培育的高成活率提供保障。

3.小結(jié)

在仔魚(yú)不同的生長(zhǎng)階段，影響其開(kāi)口攝食的因素也會(huì)隨之發(fā)生改變。在復(fù)雜的外界環(huán)境中，影響仔魚(yú)開(kāi)口攝食的因素眾多，一方面需要不斷的去探索研究未知的因素，為仔魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育提供研究基礎(chǔ)；另一方面需要根據(jù)已知的影響因素，盡可能的去控制不利因素，為仔魚(yú)的健康成長(zhǎng)提供強(qiáng)有力的保障。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，魚(yú)苗能否順利開(kāi)口攝食，直接影響?zhàn)B殖的效益，是養(yǎng)殖成敗的重要環(huán)節(jié)。因此，在關(guān)注魚(yú)苗生長(zhǎng)周期所具備的特征時(shí)，要提供充足且適宜的餌料，確保魚(yú)苗順利攝食。仔魚(yú)的游泳能力比較弱，對(duì)于游泳能力強(qiáng)的餌料難以攝食，因此應(yīng)當(dāng)提供適合仔魚(yú)攝食的餌料來(lái)滿(mǎn)足生長(zhǎng)需要，促進(jìn)仔魚(yú)的發(fā)育。

此外，在仔魚(yú)攝食期間還需將養(yǎng)殖水體的溫度和光照強(qiáng)度嚴(yán)格控制在適合仔魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的范圍內(nèi)，避免因溫度和光照導(dǎo)致仔魚(yú)攝食率降低。同時(shí)還要仔細(xì)觀察仔魚(yú)開(kāi)口的特征，及時(shí)投喂開(kāi)口餌料，防止仔魚(yú)進(jìn)入饑餓期而造成大量死亡，從而提高魚(yú)苗培育的成活率?？傊隰~(yú)苗的培育中，既要密切關(guān)注仔魚(yú)生長(zhǎng)的內(nèi)部因素，也要仔細(xì)觀察仔魚(yú)生活的外界因素，只有將內(nèi)因與外因相結(jié)合，才能確保魚(yú)苗培育的順利進(jìn)行，才能為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)提供體質(zhì)健壯且優(yōu)質(zhì)的魚(yú)苗。