李清毅 張國民 王新燁 宋鑫博 儲菲菲 李珂

摘要 結(jié)合文獻(xiàn)計量的方法，聚焦近年來的研究熱點(diǎn)，分析微藻在藍(lán)碳中的作用機(jī)制及影響因素。結(jié)果表明，溫室氣體CO2增加不僅會影響微藻初級生產(chǎn)力和有機(jī)碳循環(huán)途徑，而且會影響整個海洋碳通量與生物泵功能；氣溫上升則主要影響微藻與細(xì)菌群落組成，進(jìn)而影響海域生態(tài)過程。微藻與細(xì)菌的相互關(guān)系與協(xié)同作用直接影響海洋水柱中碳沉積過程，兩者的協(xié)變關(guān)系不僅受溫度、光照等自然因素影響，而且受到氣候變化與人為活動干擾，進(jìn)而改變微藻-細(xì)菌耦合碳流途徑。

關(guān)鍵詞 藍(lán)碳；微藻；細(xì)菌；作用機(jī)制；影響因素；文獻(xiàn)計量

中圖分類號 X145? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）03-0071-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.03.017

Mechanism of Action and Influence Factor of Microalgae in Blue Carbon

Abstract By combining bibliometric methods and focusing on recent research hotspots，the mechanism of action and influencing factors of microalgae in blue carbon were analyzed.The results showed that the increase of greenhouse gas CO2 would not only affect the primary productivity and organic carbon cycling pathway of microalgae，but also affect the whole ocean carbon flux and biological pump function.Rising temperature mainly affect the composition of microalgae and bacteria community，and then influence on the marine ecological process.The mutual and synergistic interaction between microalgae and bacteria directly affect the carbon deposition process in the ocean water column.The covariation relationship between microalgae and bacteria was not only affected by natural factors such as temperature and light，but also affected by climate change and human activities，thus changing the coupling carbon flow pathway of microalgae and bacteria.

Key words Blue carbon;Microalgae;Bacteria;Mechanism of action;Influencing factors;Bibliometrics

2020 年，國家主席習(xí)近平在第 75 屆聯(lián)合國大會一般性辯論上提出中國“努力爭取 2060 年前實(shí)現(xiàn)碳中和”的宏偉目標(biāo)，為實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)，減排（減少向大氣中排放 CO2）和增匯（增加對大氣 CO2的吸收）是兩條根本路徑。目前，世界各國都在積極發(fā)展和儲備碳捕集、利用與封存（CCUS）技術(shù)，而對增匯手段的探索較為薄弱。即便充分利用了替代能源，

實(shí)現(xiàn)碳中和目標(biāo)仍有巨大的負(fù)排放缺口，必須同時采取減排和增匯措施［1］。海洋作為占據(jù)了地球表面71%的大生態(tài)系統(tǒng)，每年約可吸收30%人類活動排放的CO2，并且儲碳周期可達(dá)數(shù)千年之久［2-3］。隨著海洋碳匯潛力被國際社會認(rèn)可，“藍(lán)碳”近年來成為研究的熱點(diǎn)。據(jù)聯(lián)合國環(huán)境署、糧農(nóng)組織和教科文組織、政府間海洋學(xué)委員會聯(lián)合發(fā)布的《藍(lán)碳報告》，藍(lán)碳占全球光合作用捕獲碳的55%，因此，藍(lán)碳意義重大［4-5］。其中，微藻作為海洋中重要的初級生產(chǎn)者，其生產(chǎn)的有機(jī)碳總量約為高等植物的７倍，固碳總量遠(yuǎn)高于全世界陸地植物的固碳總量［6］。微藻通過光合作用將大氣中的CO2轉(zhuǎn)移到海洋碳庫中，起到了驅(qū)動海洋碳沉積的“引擎”作用，該“引擎”通過生物泵（biological pump，BP）［7］和海洋微型生物碳泵（microbial carbon pump，MCP）［8］實(shí)現(xiàn)了海洋碳捕獲。其本質(zhì)上是顆粒有機(jī)碳 （particulate organic carbon，POC） 的輸出過程、溶解有機(jī)碳（dissolved organic carbon，DOC）的轉(zhuǎn)化和惰性溶解有機(jī)碳（recalcitrant DOC，RDOC）的產(chǎn)生過程［9］。經(jīng)過一系列生物的同化和異化代謝途徑，有機(jī)碳轉(zhuǎn)變?yōu)镻OC，其中，約50%的POC轉(zhuǎn)化成DOC［10］，之后異養(yǎng)微生物又利用DOC產(chǎn)生RDOC，正是這部分RDOC 逃逸了生物的利用和操控、進(jìn)入水體長期積累，構(gòu)成了海洋水柱儲碳［11］。由此可見，海洋中的碳捕獲、碳輸入、碳傳輸和碳沉積等過程都離不開微藻，以及微藻與細(xì)菌等微生物間復(fù)雜的相互作用。該研究深入剖析了微藻在海洋碳捕獲與碳沉積中的作用、微藻與細(xì)菌協(xié)同關(guān)系對海洋藍(lán)碳的影響機(jī)制及其影響因素，為藍(lán)碳增匯提供了重要理論支撐。

1 微藻在藍(lán)碳中的作用及影響因素

1.1 微藻基有機(jī)碳的海洋沉積途徑

微藻固定的有機(jī)碳可分為POC和DOC兩種形式。DOC由微藻直接分泌或由POC轉(zhuǎn)變而來，被細(xì)菌攝食后可進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)镽DOC被長期貯存在海洋水體中。POC可直接或在微藻產(chǎn)生的胞外多糖（extracellular polysaccharide，EPS）作用下聚集沉積至海底，亦可通過食物鏈傳遞至高營養(yǎng)級，隨生物排泄或死亡分解沉積至海底（圖1）。在真光層中，有機(jī)碳的沉積數(shù)量和質(zhì)量很大程度上取決于微藻群落組成［12］。海洋中微藻種類豐富，包括硅藻、甲藻、球石藻、藍(lán)藻、綠藻和金藻等，不同藻類因其細(xì)胞大小和細(xì)胞壁組成不同而導(dǎo)致其沉降速度不同。藍(lán)藻和青綠藻等微型浮游植物由于體積小、沉降速度慢（<0.5 m/d），很難將有機(jī)碳從表層海水輸入到深層海水，其產(chǎn)生的有機(jī)碳以進(jìn)入微食物環(huán)為主。而硅藻等大細(xì)胞微藻（2～500 μm）則可通過快速沉降將有機(jī)碳轉(zhuǎn)移至深層海水。由于硅藻細(xì)胞壁上的二氧化硅可以起到“壓艙”的作用，其沉降速率可到達(dá)35 m/d。球石藻上覆蓋的碳酸鈣不僅可以作為壓艙物，并且可以促進(jìn)微藻顆粒聚集，從而提高沉降速率（5 m/d）［13-14］。每年約有11 Gt碳通過微藻輸入海洋內(nèi)部，若無微藻固碳過程，大氣中的CO2濃度將比現(xiàn)在高出400 mg/L［15-16］。

1.2 海洋微藻固碳的影響因素

微藻通過碳循環(huán)過程影響全球氣候的同時，也受到全球氣候變化的影響。以海洋微藻、碳和全球氣候變化為主題，在Web of Science數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行檢索，檢索結(jié)果利用VOSviewer軟件進(jìn)行可視化分析，結(jié)果表明（圖2），全球氣候變化導(dǎo)致的溫度、碳濃度和光照波動以及海洋酸化等是影響海洋微藻對碳循環(huán)貢獻(xiàn)的主要因素，研究最廣泛。其中，CO2影響涉及范圍最廣，宏觀至全球碳循環(huán)、海洋碳通量及生物泵功能，微觀至微藻種群組成與結(jié)構(gòu)、初級生產(chǎn)力、葉綠素合成、有機(jī)物質(zhì)積累、多類型有機(jī)碳輸入與輸出過程等（圖3）。CO2濃度的升高一方面有利于刺激微藻的生長，提高固碳速率［17］，另一方面卻會引起海水酸化，破壞鈣化浮游植物的鈣化過程，加重紫外線對細(xì)胞的傷害［18］，反而不利于碳沉積。除微藻鈣化過程外，海洋酸化還會影響微藻生長、微藻種群組成、無機(jī)碳循環(huán)過程等。與其他影響因素不同，目前針對海洋酸化的研究不涉及其季節(jié)性和地域性，并且針對海洋酸化對碳循環(huán)過程影響的研究也鮮見報道。

針對氣候變暖，海洋生態(tài)群落的響應(yīng)是主要方向，如微藻與細(xì)菌物種分布、有機(jī)物波動，及其引發(fā)的食物鏈、微食物環(huán)的改變等（圖3）。海洋溫度上升可以同時提高微藻呼吸和光合作用速率，但對呼吸作用的促進(jìn)效果比對光合作用的促進(jìn)效果顯著，甚至出現(xiàn)群體呼吸作用高于光合作用的現(xiàn)象，導(dǎo)致海洋的凈生產(chǎn)力下降，甚至導(dǎo)致海域由自養(yǎng)型向異型轉(zhuǎn)變。然而，有些微藻如聚球藻、海鏈藻等在對“高溫”的長期適應(yīng)過程中，可啟動代謝補(bǔ)償機(jī)制，以維持甚至提高光合/呼吸比，保障了氣候變暖條件下微藻的固碳功能［19］。此外，氣候變暖還會加強(qiáng)低緯度和中緯度地區(qū)的熱層結(jié)，阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從深水進(jìn)入上混合層，加劇微藻的營養(yǎng)限制［20］，影響群落組成分布，進(jìn)而改變整個海域的生態(tài)過程［21］。另一方面，上混合層變淺卻有利于增強(qiáng)光照的可獲得性，反而促進(jìn)了微藻光合作用和固碳進(jìn)程［22-23］。因此，光照對海洋微藻固碳的影響與升溫有相似性，但更多體現(xiàn)在表層海水微藻生長和葉綠素積累過程上，并且在南大洋區(qū)域研究較多。 除了人為導(dǎo)致的全球氣候變化影響外，也有研究開始關(guān)注微塑料對海洋微藻固碳作用的影響［24］。

2 微藻-細(xì)菌體系在藍(lán)碳中的作用及影響因素

微藻與細(xì)菌從數(shù)量上在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)絕對優(yōu)勢，構(gòu)成了有機(jī)碳顆粒的主體部分。微藻與細(xì)菌之間天然的、緊密的聯(lián)系很大程度上決定了海洋碳匯的儲量與性質(zhì)。以海洋微藻、碳和細(xì)菌為主題，在Web of Science數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行檢索，檢索結(jié)果的可視化分析表明（圖4），微藻與細(xì)菌之間的相互作用（綠色部分）與兩者之間的質(zhì)量傳遞（黃色部分）是該領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，其次是微藻與細(xì)菌群落相互關(guān)系的影響因素研究，包括季節(jié)與地理環(huán)境等自然因素（紅色部分），以及氣候變暖、CO2濃度上升、海洋酸化、放牧等人為干擾因素（藍(lán)色部分）。

2.1 微藻與細(xì)菌的相互作用

微藻與細(xì)菌的相互作用宏觀上可以改變兩者的種群分布和群落結(jié)構(gòu)，微觀上可以調(diào)節(jié)兩者的基因表達(dá)和代謝通路，進(jìn)而影響碳物質(zhì)在海洋水柱中的分布與沉積過程。微藻和細(xì)菌之間存在著共棲、互利共生、捕食等關(guān)系，因此，細(xì)菌群落的多樣性和組成通常與微藻的生物量和初級產(chǎn)量共變［25-26］。微藻通過光合作用將無機(jī)碳轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)碳，處于指數(shù)生長期的藻類細(xì)胞可釋放的DOC占其每日總固碳量的10%，并且當(dāng)細(xì)胞受到環(huán)境壓力時DOC 的釋放量會大大增加［27-29］。約50%的海洋光合產(chǎn)物通過不穩(wěn)定DOC池從微藻轉(zhuǎn)移到異養(yǎng)細(xì)菌，細(xì)菌利用微藻滲出或細(xì)胞裂解產(chǎn)生的溶解有機(jī)碳，形成“碳流”，在全球碳循環(huán)中起到重要作用［30］。反之，細(xì)菌通過礦化作用分解轉(zhuǎn)化有機(jī)碳過程中產(chǎn)生氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)供自養(yǎng)型微藻利用，同時也可為兼養(yǎng)型微藻提供碳源［31］。異養(yǎng)細(xì)菌還可通過分泌維生素B12、對鐵極具親和力的小有機(jī)分子鐵載體等促進(jìn)微藻生長固碳過程［32-33］。除營養(yǎng)物質(zhì)交換過程外，微藻與細(xì)菌之間還存在著密切的信號物質(zhì)和基因交流過程影響彼此生長、推動菌藻協(xié)同進(jìn)化［34］。然而，由于在海洋和海岸帶等開放水域中，細(xì)菌對微藻產(chǎn)生的有機(jī)碳獲得性降低，微藻與細(xì)菌的協(xié)變程度低于淡水水域，甚至微藻基有機(jī)碳不能滿足細(xì)菌所需碳源，細(xì)菌還需要從浮游動物攝食、病毒裂解和外部輸入DOC等途徑獲取碳源以保證生長［35］。因此，探究細(xì)菌與微藻協(xié)變關(guān)系的影響因素，進(jìn)一步提高細(xì)菌對微藻基碳源的可利用性也是增加海洋碳匯的重要途徑之一。

2.2 微藻與細(xì)菌協(xié)變關(guān)系的影響因素

水域的類型、環(huán)境條件、水文特征等都是影響微藻-細(xì)菌相互關(guān)系的重要因素。水體營養(yǎng)物質(zhì)較少可能會導(dǎo)致微藻與細(xì)菌從互利共生的關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)椴妒酬P(guān)系［36］。水體溫度的升高會提高微藻光合作用效率，刺激細(xì)胞產(chǎn)物滲出［37］，同時提高異養(yǎng)微生物的生物量積累和呼吸速率［38］?？紤]到溫度升高同時刺激菌藻的代謝，兩者的相互作用也可能會隨著溫度的升高而加劇，從而改變水生生態(tài)系統(tǒng)的碳等營養(yǎng)循環(huán)［36-37］。光照是微藻光合作用活性的主要制約因素，直接決定了微藻初級生產(chǎn)力，另一方面，光通過有機(jī)物的光降解直接影響了異養(yǎng)過程，從而刺激細(xì)菌的生長和分解活性［39］。光也可以通過抑制微藻不穩(wěn)定有機(jī)碳的滲出或其他微藻媒介間接影響異養(yǎng)生物［40］。此外，光照還可以通過光能異養(yǎng)菌的生理響應(yīng)直接作用于細(xì)菌群體，例如，好氧不產(chǎn)氧光合異養(yǎng)細(xì)菌（aerobic anoxygenic phototrophic，AAP）。這類細(xì)菌需要微藻產(chǎn)生的DOC維持生長，受到微藻的協(xié)同制約［11］，但卻可以利用光能合成ATP供給細(xì)胞異養(yǎng)代謝，從而減少了呼吸作用對有機(jī)碳的消耗，進(jìn)而起到增加海洋儲碳的作用，當(dāng)光照不足時，AAP的呼吸作用將受到抑制［41］。由于水生生態(tài)系統(tǒng)中光照和溫度高度協(xié)同的時空變化，光照和溫度的耦合效應(yīng)對微藻-細(xì)菌協(xié)同作用的影響也頗為重要。

微藻-細(xì)菌的耦合關(guān)系，以及通過微生物循環(huán)的碳流亦受到氣候變化與人類活動干擾的影響。全球氣候變化可能會導(dǎo)致微生物功能多樣性的降低，改變微生物群落結(jié)構(gòu)，甚至切斷微生物循環(huán)與高營養(yǎng)級的聯(lián)系，從而改變整個水域的碳循環(huán)過程。如圖5所示，隨著環(huán)境溫度升高，空氣氣溶膠的增加，內(nèi)華達(dá)高山湖泊中碳在自養(yǎng)生物-異養(yǎng)生物食物鏈中的遷移過程加強(qiáng)，而兼養(yǎng)生物中碳代謝途徑減弱［31］。放牧則會導(dǎo)致海洋細(xì)菌對微藻滲出碳源的依賴程度降低，而更多地利用病毒或捕食者產(chǎn)生的有機(jī)碳［42］。在以往對微藻-細(xì)菌耦合作用研究中，主要研究了微藻對細(xì)菌代謝及群落結(jié)構(gòu)的影響，進(jìn)而分析微生物循環(huán)對碳循環(huán)的作用，但對海洋及海岸帶微藻-細(xì)菌的食物網(wǎng)中的碳流動過程和分配機(jī)制的研究較少［43］。事實(shí)上，細(xì)菌對微藻基有機(jī)碳的利用是具有選擇性和針對性的（圖6），如紅桿菌（Rhodobacterales）對小分子的微藻代謝產(chǎn)物利用性較好，而黃桿菌（Flavobacteriales）則對高分子碳水化合物的利用性更高［44-45］。在沒有競爭的情況下，細(xì)菌利用微藻代謝物的重疊程度很低［46］。

3 結(jié)論

海洋藍(lán)碳增匯是實(shí)現(xiàn)碳中和目標(biāo)的重要途徑。作為驅(qū)動海洋碳循環(huán)生物泵和微生物泵的“引擎”，微藻在藍(lán)碳中的地位舉足輕重。微藻通過光合作用捕集大氣中的CO2，通過碳沉積和微食物環(huán)將有機(jī)碳轉(zhuǎn)移至深層海水或海洋水柱中長期貯存?；谖墨I(xiàn)計量的可視化分析表明，海洋微藻的固碳作用受CO2濃度、光照、溫度和海洋酸化的影響，其中CO2濃度的波動不僅在微觀尺度上影響了微藻的初級生產(chǎn)力和有機(jī)碳遷移過程等，還在宏觀尺度上影響了海洋碳通量和生物泵功能。微藻對氣溫升高的響應(yīng)則主要表現(xiàn)在中等尺度的生態(tài)群落上，如微藻與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)等。微藻與細(xì)菌之間相互影響、協(xié)同變化的關(guān)系決定了碳在海洋水柱中的分布與沉積，提高細(xì)菌對微藻基碳源的可利用性有利于增加海洋碳匯。全球氣候變化和人類活動干擾下，海洋微藻和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與組成會發(fā)生變化，在此情形下的微藻-細(xì)菌耦合關(guān)系和碳流途徑將是海洋碳匯研究的重要方向之一。

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