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        ε-聚賴氨酸對西番蓮果實采后病害與抗病物質(zhì)代謝的影響

        2024-03-10 13:12:50林育釗陳蕾伊陳佳怡蔣璇靚鄭金水陳洪彬
        食品科學(xué) 2024年3期
        關(guān)鍵詞:西番蓮透性抗病

        林育釗,陳蕾伊,陳佳怡,蔣璇靚,鄭金水,陳洪彬,3,*

        (1.泉州師范學(xué)院海洋與食品學(xué)院,福建 泉州 362000;2.泉州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,福建 泉州 362212;3.近海資源生物技術(shù)福建省高校重點實驗室(泉州師范學(xué)院),福建 泉州 362000)

        西番蓮(Passiflora caeruleaL.),亦稱雞蛋果或者百香果,在我國廣西、福建、廣東、臺灣等地區(qū)廣泛栽培[1-2]。西番蓮果實含有豐富的礦物質(zhì)、酚類、有機酸、維生素等營養(yǎng)成分[2-3],因而具有較高的食用價值。此外,香氣也是影響西番蓮果實品質(zhì)的重要特性,丁酸乙酯、己酸乙酯、丁酸己酯、醋酸乙酯、α-松油醇、己醛、β-月桂烯等是果實中重要的香味成分,使得果實具有濃郁的香氣[4-5]。然而,西番蓮果實大多成熟和采收于高溫高濕季節(jié),采后極易發(fā)生果實感病、腐爛等品質(zhì)敗壞現(xiàn)象,不利于采后貯藏及品質(zhì)保持[2]。病原菌的侵染是誘導(dǎo)西番蓮果實采后感病、腐爛發(fā)生的關(guān)鍵因素,嚴重限制果實采后貯藏、遠距離貯運與銷售,也是西番蓮果實產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展需要迫切解決的關(guān)鍵問題[6]。目前,使用化學(xué)殺菌劑(例如丙氯靈、二氯異氰尿酸鈉等)雖然能夠控制西番蓮果實采后病害發(fā)生,但是由此帶來的藥物殘留、人體健康損傷及環(huán)境污染等問題突出,因而化學(xué)殺菌劑不適于西番蓮果實采后病害控制[7]。因此,很有必要尋找一種安全、有效的采后處理技術(shù),以控制西番蓮果實采后病害、腐爛發(fā)生,進而提高西番蓮果實采后貯藏品質(zhì)。

        ε-聚賴氨酸(ε-poly-L-lysine,ε-PL)是從白色鏈霉菌(Streptomyces albulus)NO.346中分離而得[8-9]。它是一種安全、有效的抑菌多肽[10-11],由25~35 個L-賴氨酸殘基通過ε-氨基和α-羧基之間形成的酰胺鍵所形成[11-12]。ε-PL因其具備強抗菌能力、安全性、生物降解性等特性,可在食品中應(yīng)用[11,13]。有研究報道,ε-PL可控制龍眼[9-10]、草莓[14]等果實采后病害發(fā)生,進而穩(wěn)定果實品質(zhì)。此外,ε-PL控制采后果實病害的發(fā)生,可能是由于ε-PL能提高果實采后抗病相關(guān)酶的活性或者提升木質(zhì)素等抗病物質(zhì)的含量,進而誘導(dǎo)果實采后抗病性[10,15-16]。

        另外,筆者在前期研究中發(fā)現(xiàn),可可毛色二孢(Lasiodiplodia theobromae)是致使福建黃金西番蓮果實采后腐爛的主要病原菌之一,嚴重降低了果實采后品質(zhì)。然而,目前鮮見ε-PL提高黃金西番蓮果實抗病物質(zhì)代謝水平而增強采后抗病性,進而抑制果實采后發(fā)生病害的研究報道。因此,本研究以福建省近年來快速發(fā)展的黃金西番蓮果實為研究對象,研究ε-PL抑制L.theobromae接種黃金西番蓮果實采后病害發(fā)生及其與果皮細胞膜透性、果實抗病性及抗病物質(zhì)代謝的關(guān)系,旨在闡明ε-PL抑制L.theobromae侵染所致黃金西番蓮果實采后病害發(fā)生的作用機制,為ε-PL維持黃金西番蓮果實采后品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料、菌株與試劑

        以福建省主栽黃金西番蓮品種‘福建百香果3號’(Passiflora caeruleaL.cv.Fujian Baixiangguo NO.3)果實為研究對象,果實(8 成熟)采摘于福建南安溪美鎮(zhèn)緣味家庭農(nóng)場,挑選色澤一致、大小均一、無感病、無損傷、健康的果實,將經(jīng)過清水清洗、次氯酸鈉浸泡10 s(表面消毒)、無菌水(sterile distilled water,SDW)清洗等步驟后的果實用于后續(xù)研究。

        L.theobromae由本課題組自主分離、鑒定及保存。另外,參考Zhang Shen等[17]的方法制備L.theobromae孢子懸浮液,將L.theobromae接種至燕麥米糠瓊脂培養(yǎng)基,在光照下連續(xù)培養(yǎng)21 d,用SDW洗脫成熟孢子,制成1×105/mL的懸浮液。

        ε-PL 鄭州拜納佛生物工程股份有限公司;氯化鋇、苯丙氨酸、葡萄糖-6-磷酸二鈉、磷酸氫二鈉、鄰苯二酚、磷酸二氫鈉、氯化鎂、抗壞血酸、亮抑酶酞、丙三醇、三氯乙酸、反式肉桂酸、三磷酸腺苷、昆布多糖、檸檬酸、輔酶A、p-香豆酸、愈創(chuàng)木酚、四硼酸鉀、3,5-二硝基水楊酸等(化學(xué)純)國藥集團化學(xué)試劑有限公司。

        1.2 儀器與設(shè)備

        CP224C型分析天平 奧豪斯儀器上海有限公司;Infinite M 200 Pro型酶標儀 瑞士帝肯公司;SQ510C型高壓滅菌器 重慶雅馬拓科技有限公司;S230型電導(dǎo)率儀 梅特勒-托利多儀器(上海)有限公司;H2050R型離心機 湖南湘儀儀器有限公司;PRX-450A型智能人工氣候箱 浙江寧波賽福實驗儀器有限公司;HH-4型數(shù)顯恒溫水浴鍋 國華電器有限公司。

        1.3 方法

        1.3.1 果實采后處理與損傷接種

        在預(yù)實驗中,采用0(對照)、50、100、150 mg/L和200 mg/Lε-PL浸泡西番蓮果實10 min(浸泡時間參照Sun Junzheng等[10]的方法),晾干,采用無菌打孔器在果實赤道面打孔1 個(直徑5 mm,深度3 mm,下同),并在孔中接種20 μLL.theobromae孢子懸浮液,晾干之后裝盤(10 個/盤),再用聚乙烯薄膜袋包裝,置于(28±1)℃、90%相對濕度(relative humidity,RH)的恒溫箱中貯藏7 d。結(jié)果發(fā)現(xiàn),100 mg/Lε-PL處理再接種L.theobromae的西番蓮果實具有較低的病斑直徑,果實感病癥狀不明顯。因此,選用100 mg/Lε-PL進行后續(xù)實驗。

        在獲得ε-PL最佳濃度的基礎(chǔ)上,將挑出來的西番蓮果實分成2 組,進行以下處理(每組均設(shè)3 個重復(fù)):1)接種L.theobromae組:SDW浸泡果實10 min后,晾干,打孔,接種20 μL濃度為1×105/mL的L.theobromae孢子懸浮液;2)ε-PL+接種L.theobromae組:ε-PL浸泡果實10 min后,晾干,打孔,接種20 μL濃度為1×105/mL的L.theobromae孢子懸浮液。

        西番蓮果實經(jīng)上述處理之后,晾干,裝盤(10 個/盤),包裝聚乙烯薄膜袋,貯藏在(28±1)℃、90% RH的恒溫箱中。在貯藏期,隨機取樣觀察果實外觀變化,測定果實病斑直徑,并從果實發(fā)病部位外10~30 mm內(nèi)取樣,測定相關(guān)指標。

        1.3.2 果皮細胞膜透性的測定

        參考Gong Di等[18]的方法測定西番蓮果實的果皮細胞膜透性,結(jié)果用%表示。

        1.3.3 果實病斑直徑的測定

        參考Gong Di等[18]的方法使用十字交叉法測定西番蓮果實的病斑直徑。

        1.3.4 果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)的測定

        參照郭欣[7]與Sun Junzheng[10]等的方法測定西番蓮果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù),結(jié)果以%表示。

        1.3.5 果皮抗病相關(guān)酶活力的測定

        參考Sun Junzheng等[10]的方法進行測定西番蓮果皮苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-lyase,PAL)活力;果皮4-香豆酰輔酶A連接酶(4-coumarate CoA ligase,4-CL)、肉桂酸-4-羥化酶(cinnamate-4-hydroxylase,C4H)、肉桂醇脫氫酶(cinnamyl alcohol dehydrogenase,CAD)活力的測定均參照郭欣[7]、Sun Junzheng[10]與Tang Jinyan[19]等的方法;果皮多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)和過氧化物酶(peroxidase,POD)活力參考郭欣等[7]的方法進行測定;果皮幾丁質(zhì)酶(chitinase,CHI)、β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-glucanase,GLU)活力參照Tang Jinyan等[19]的方法進行測定。另外,參照Bradford[20]的方法測定蛋白質(zhì)含量,上述酶活力均以蛋白質(zhì)含量進行計算。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        在本實驗中,除測定病斑直徑進行10 次重復(fù)之外,其他指標均設(shè)置3 次重復(fù)。利用Microsoft Excel 2019軟件進行繪圖;利用SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與相關(guān)性分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 果實外觀變化和病斑直徑

        由圖1A可知,在貯藏0 d時,西番蓮果實果皮呈現(xiàn)明亮的黃綠色,果實外形完整。然而,隨著貯藏時間的延長,果實果皮色澤由黃綠色變成黃色,之后再變成褐色。對于接種L.theobromae組,從貯藏2 d開始,果實接種處快速長出菌絲,并由白色轉(zhuǎn)變?yōu)楹谏?,果實感病加重;同時接種處伴有嚴重的黃褐色腐爛癥狀,并向周邊擴散,果實腐敗程度加劇。然而,與接種L.theobromae組比較,ε-PL+接種L.theobromae組的果實接種處菌絲生長較緩,果實感病癥狀較輕;同時接種處黃褐色腐爛癥狀較輕,腐爛癥狀向周邊擴散速度較慢,果實腐敗較不嚴重。

        圖1 ε-PL對接種L.theobromae西番蓮果實外觀(A)和病斑直徑(B)的影響Fig.1 Effect of ε-PL on appearance (A) and lesion diameter (B) of L.theobromae-inoculated passion fruits

        果實病斑直徑是一個評價果實采后病害發(fā)生的重要指標。由圖1B可知,兩個處理組的西番蓮果實病斑直徑在貯藏0~1 d均為0,但是從貯藏1 d開始,表現(xiàn)出不同的變化趨勢。相比于接種L.theobromae組,ε-PL+接種L.theobromae組病斑直徑增大速度較為緩慢。基于顯著性分析,ε-PL+接種L.theobromae組的病斑直徑在貯藏4 d顯著低于接種組(P<0.05),在貯藏5~7 d極顯著低于接種組(P<0.01)。

        因此,ε-PL能延緩接種L.theobromae西番蓮果實采后病害的發(fā)生。

        2.2 果皮細胞膜透性

        完整的細胞膜對植物細胞正常生命活動具有重要作用[18],細胞膜的損傷將影響采后抗病性,一般用細胞膜透性表示細胞膜的損傷程度[21]。由圖2可知,西番蓮果實的果皮細胞膜透性于貯藏0~7 d快速升高。相比之下,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮細胞膜透性在貯藏0~7 d低于接種L.theobromae組,并在貯藏2 d達到顯著水平(P<0.05),在貯藏4~7 d達到極顯著水平(P<0.01)。因此,ε-PL能延緩接種L.theobromae西番蓮果實采后果皮細胞膜透性的上升。

        圖2 ε-PL對接種L.theobromae西番蓮果實果皮細胞膜透性的影響Fig.2 Effect of ε-PL on cell membrane permeability in pericarp of L.theobromae-inoculated passion fruits

        2.3 果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)

        木質(zhì)素作為植物抗病系統(tǒng)中的重要組成,能抵抗病原菌入侵[7,10]。由圖3可知,接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)在貯藏0~5 d快速升高,隨后快速下降。然而,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)在貯藏0~4 d快速升高,隨后快速降低。進一步比較可知,與接種L.theobromae果實的果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)對比,ε-PL+接種L.theobromae組具有較高水平,并在貯藏3、5~7 d具有顯著水平(P<0.05),在貯藏4 d具有極顯著水平(P<0.01)。

        圖3 ε-PL對接種L.theobromae西番蓮果實果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)的影響Fig.3 Effect of ε-PL on lignin content in pericarp of L.theobromaeinoculated passion fruits

        因此,ε-PL可提升接種L.theobromae西番蓮果實果皮木質(zhì)素水平。

        2.4 果皮PAL、C4H、4-CL、CAD和POD活性

        PAL、C4H、4-CL、CAD與POD是苯丙烷代謝途徑中的重要酶,參與合成木質(zhì)素[7,10,22]。由圖4A可知,接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮PAL活性在貯藏0~1 d較快降低,1~2 d較快升高,2~3 d較快降低,3~6 d加劇提高,之后快速減少。然而,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮PAL活性于貯藏0~1 d快速上升,1~2 d快速減小,2~6 d急劇提高,6~7 d快速下降。與接種L.theobromae果實對比可知,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮PAL活性在貯藏0~7 d具有較高水平,同時在貯藏3、7 d具有極顯著較高水平(P<0.01),在貯藏4 d表現(xiàn)為顯著較高水平(P<0.05)。

        圖4 ε-PL對接種L.theobromae西番蓮果實果皮PAL(A)、C4H(B)、4-CL(C)、CAD(D)和POD(E)活性的影響Fig.4 Effect of ε-PL on activities of PAL (A),C4H (B),4-CL (C),CAD (D)and POD (E) in pericarp of L.theobromae-inoculated passion fruits

        由圖4B可知,接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮C4H活性在貯藏0~4 d加速上升,4~5 d較快降低,隨后快速提高。然而,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮C4H活性在貯藏0~5 d變化趨勢與接種L.theobromae組類似,但在貯藏5~7 d卻較快升高。另外,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮C4H活性在貯藏0~7 d高于接種L.theobromae組,且于貯藏3~5 d顯著高于接種L.theobromae組(P<0.05)。

        由圖4C可知,接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮4-CL活性于貯藏0~4 d快速提高,4~6 d快速下降,隨后加速升高。但是,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮4-CL活性在貯藏0~3 d加劇提升,3~5 d快速減小,5~6 d快速升高,6~7 d較快減少。另外,與接種L.theobromae組相比,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮4-CL活性始終處于較高水平,且于貯藏2~3、5、7 d達到顯著水平(P<0.05),在貯藏6 d具有極顯著水平(P<0.01)。

        由圖4D可知,接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮CAD活性于貯藏0~2 d加劇上升,2~3 d加速降低,3~4 d快速提高,隨后較快下降。然而,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮CAD活性于貯藏0~4 d急劇上升,隨后快速減少。此外,和接種L.theobromae果實對比,ε-PL+接種L.theobromae組在貯藏期維持較高果皮CAD活性,并在貯藏3~7 d具有顯著較高水平(P<0.05)。

        由圖4E可得,接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮POD活性在貯藏0~1 d加速升高,1~4 d較快降低,4~5 d快速提高,5~6 d快速下降,6~7 d緩慢上升。但是,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮POD活性于貯藏0~4 d加劇提高,4~5 d緩慢下降,之后加速降低。另外,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮POD活性在貯藏2~7 d高于接種組,并在貯藏3 d有極顯著水平(P<0.01),在貯藏4~5、7 d有顯著水平(P<0.05)。

        因此,ε-PL保持L.theobromae接種西番蓮果實較高的果皮PAL、C4H、4-CL、CAD及POD活性。

        2.5 果皮PPO活性

        PPO可氧化酚類物質(zhì),從而產(chǎn)生對病原菌有毒的醌類物質(zhì)[7,22-23]。由圖5可知,接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮PPO活性在貯藏0~4 d加劇提高,4~5 d快速下降,5~6 d緩慢上升,6~7 d加速減少。然而,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮PPO活性于貯藏0~3 d急劇上升,3~4 d快速降低,4~5 d快速提高,之后加速減少。此外,和接種組對比,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮PPO活性均保持較高水平,同時在貯藏1 d具有顯著水平(P<0.05),在貯藏3、5 d具有極顯著水平(P<0.01)。

        圖5 ε-PL對接種L.theobromae西番蓮果實果皮PPO活性的影響Fig.5 Effect of ε-PL on PPO activity in pericarp of L.theobromaeinoculated passion fruits

        因此,ε-PL能維持接種L.theobromae西番蓮果實較高水平的果皮PPO活性。

        2.6 果皮GLU和CHI活性

        GLU與CHI也是防御病原菌入侵果實的關(guān)鍵酶[24]。從圖6A發(fā)現(xiàn),接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮GLU活性于貯藏0~1 d快速降低,1~2 d快速上升,2~3 d快速減小,隨后加速升高。但是,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮GLU活性在貯藏0~1 d緩慢上升,1~2 d緩慢降低,2~5 d加劇上升,5~6 d快速減少,6~7 d快速提高。另外,和接種組比較,ε-PL+接種L.theobromae組于貯藏0~1、3~7 d保持較高果皮GLU活性,同時在貯藏3~7 d具有極顯著水平(P<0.01)。

        圖6 ε-PL對接種L.theobromae西番蓮果實果皮GLU(A)和CHI(B)活性的影響Fig.6 Effect of ε-PL on activities of GLU (A) and CHI (B) in pericarp of L.theobromae-inoculated passion fruits

        從圖6B發(fā)現(xiàn),接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮CHI活性于貯藏0~1 d較快下降,1~5 d較快上升,5~6 d快速減小,6~7 d快速提高。但是,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮CHI活性于貯藏0~1 d快速升高,1~3 d緩慢上升,3~5 d加速提升,5~6 d較快減少,隨后急劇增高。另外,與接種組比較,ε-PL+接種L.theobromae組的果皮CHI活性在貯藏期維持較高水平,并在貯藏4~5 d達極顯著水平(P<0.01),在貯藏6~7 d達顯著水平(P<0.05)。

        因此,ε-PL能保持接種L.theobromae西番蓮果實較高的果皮GLU和CHI活性。

        3 討論

        細胞膜損傷與病原菌入侵密切相關(guān)。較高的細胞膜透性是果實采后細胞膜結(jié)構(gòu)喪失、抗病性下降、病害發(fā)生的促進因素[21,25-26]。在本研究中,接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮細胞膜透性(圖2)和果實病斑直徑(圖1B)在貯藏期均呈現(xiàn)上升趨勢。基于相關(guān)性分析可知,接種果實的病斑直徑(圖1B)與果皮細胞膜透性(圖2)具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為0.917。由此可推斷,L.theobromae侵染加速西番蓮果實病害發(fā)生與細胞膜損傷有關(guān)。然而,與接種L.theobromae組相比,ε-PL+接種L.theobromae組在貯藏期具有較低果實病斑直徑(圖1B)、果皮細胞膜透性(圖2)。因此,ε-PL能減輕接種L.theobromae果實果皮細胞膜損傷程度,穩(wěn)定果實抗病性,從而減緩果實發(fā)生病害。這與Chen Yihui等[21]的研究結(jié)果一致,即水楊酸減緩龍眼果實發(fā)生病害,是由于水楊酸維持較好的果皮細胞膜完整性。

        另外,木質(zhì)素是果實抗病防御系統(tǒng)中的重要成分,當果實受到病原菌侵染時,迅速積累木質(zhì)素,形成物理屏障,抑制病原菌進一步入侵[7,10,23]。本研究發(fā)現(xiàn),接種L.theobromae組的西番蓮果實果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)在貯藏0~5 d不斷累積上升,之后卻呈現(xiàn)下降趨勢(圖3),而病斑直徑在貯藏1~7 d不斷升高(圖1B)。這可能是因為在貯藏前期,L.theobromae入侵西番蓮果實后,西番蓮果實的抗病防御機制被激活,將不斷累積木質(zhì)素等抗病物質(zhì),進而提高果實抗病水平而應(yīng)對病原菌早期入侵;但在L.theobromae侵染后期,由于果實的抗病物質(zhì)(木質(zhì)素等)水平下降,誘導(dǎo)果實抗病性喪失,進而引發(fā)果實發(fā)生病害。因此,L.theobromae侵染加速西番蓮果實采后抗病性喪失、病害發(fā)生與其果實果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)下降有關(guān)。進一步對比發(fā)現(xiàn),在貯藏期,ε-PL+接種L.theobromae組具有較高的果皮木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)(圖3),而具有較小的果實病斑直徑(圖1B)。因此,ε-PL抑制L.theobromae侵染所致西番蓮果實采后病害發(fā)生,是由于ε-PL促進果實果皮累積木質(zhì)素,進而增強果實采后抗病性。這與黃曉杰等[27]的研究結(jié)果一致,即茉莉酸甲酯延緩藍莓果實發(fā)生病害與果實保持較高木質(zhì)素水平有關(guān)。類似地,Ren Yanfang等[24]研究報道,硝普酸鈉能提高芒果果實木質(zhì)素含量,進而延緩果實采后炭疽病的發(fā)生。

        此外,PAL、C4H、4-CL、CAD、POD、PPO、GLU與CHI等抗病酶在果實應(yīng)對病原菌入侵反應(yīng)中起著重要作用[7,10,22,24]。其中,PAL、C4H、4-CL、CAD、POD等抗病酶可參與木質(zhì)素的合成及累積,在抵御病原菌侵染中具有關(guān)鍵作用[7,10,22-23]。PPO可催化酚類發(fā)生氧化而形成醌,進而抑制病原菌的生長[7,10]。GLU與CHI分別能降解病原菌細胞壁的β-1,3-葡聚糖與幾丁質(zhì),從而抑制病原菌的生長[7,28-29]。本研究發(fā)現(xiàn),相比于接種L.theobromae的西番蓮果實,ε-PL維持接種L.theobromae西番蓮果實在貯藏0~7 d具有較高的果皮PAL、C4H、4-CL、CAD活性,在貯藏2~7 d具有較高的果皮POD活性(圖4),這促進了果實累積木質(zhì)素;ε-PL也保持接種果實在貯藏0~7 d有較高的果皮PPO活性(圖5),這有利于PPO催化酚類而生成醌,進而抑制L.theobromae對果實的侵染;ε-PL還維持接種果實在貯藏1、3~7 d有較高的果皮GLU活性,在貯藏0~7 d有較高的果皮CHI活性(圖6),這有助于破壞L.theobromae細胞壁結(jié)構(gòu)而抑制其生長。因此,ε-PL抑制L.theobromae侵染所致的西番蓮果實采后病害發(fā)生,是由于ε-PL提高接種L.theobromae西番蓮果實的果皮PAL、C4H、4-CL、CAD、POD、PPO、GLU及CHI等抗病相關(guān)酶的活性,累積果皮木質(zhì)素等抗病物質(zhì),進而提高果實采后抗病性。類似地,Sun Junzheng等[10]研究表明,ε-PL能提升龍眼果實的PAL、CAD、C4H、4-CL與POD等抗病酶的活性,促進木質(zhì)素的累積,進而增強果實采后抗病能力,延緩龍眼果實采后病害的發(fā)生。Liu Yongxiang等[28]研究發(fā)現(xiàn),L-賴氨酸可以提高梨果實的GLU與CHI活性,進而提高果實抗病性而控制采后病害發(fā)生。另外,劉曉佳等[30]研究報道,苯并噻二唑可提升柑橘果實的PAL、POD、PPO、CHI和GLU等抗病酶活性,提升果實對病原菌入侵的抗性水平。

        4 結(jié)論

        綜上,100 mg/Lε-PL可有效維持接種L.theobromae西番蓮果實的果皮細胞膜完整性,還能提升接種果實與果皮木質(zhì)素合成有關(guān)的相關(guān)酶(PAL、C4H、4-CL、CAD、POD等)活性而促進累積木質(zhì)素,提高接種果實果皮的PPO、GLU及CHI等酶活性,從而增強果實采后抗病性,抑制L.theobromae侵染所致的果實采后病害發(fā)生。因此,ε-PL可作為一種安全的采后處理技術(shù)以增強西番蓮果實的抗病能力,進而抑制果實采后發(fā)生病害、穩(wěn)定其采后品質(zhì)。

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