田青蘭，周俊妞，吳艷艷，劉潔云，黃偉華，張英俊，謝文連，韋廣譚，牟海飛

西番蓮花芽分化過程觀察及花生長(zhǎng)模型的擬合

廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，南寧 530007

【目的】明確我國(guó)南方生態(tài)區(qū)主栽西番蓮品種的花芽分化過程，建立西番蓮花芽形態(tài)分化的花生長(zhǎng)模型，為西番蓮促花?；ㄌ峁﹨⒖肌！痉椒ā恳宰瞎愔髟云贩N‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’（TN）和黃果類廣西主推新品種‘壯蜜05’（同‘壯鄉(xiāng)蜜寶’，MB）為試驗(yàn)材料，通過掃描電鏡和石蠟切片解剖觀察兩品種花芽分化過程，觀察莖頂端分生組織以下各節(jié)位分化進(jìn)程，并測(cè)量各節(jié)位花芽的第一苞片長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)、卷須長(zhǎng)；通過將莖頂端分生組織以下第7節(jié)記為初始標(biāo)記節(jié)位，此時(shí)花芽為第一苞片分化期，跟蹤調(diào)查標(biāo)記后0—16 d花芽分化進(jìn)程及標(biāo)記后至開花的第一苞片長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)等5個(gè)花形態(tài)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化，構(gòu)建花生長(zhǎng)模型。【結(jié)果】供試的兩個(gè)西番蓮品種花芽分化的主要過程包括第一苞片形成期、額外苞片形成期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期和副花冠形成期等，其中第一苞片形成到雌蕊形成歷時(shí)10—12 d，TN較MB進(jìn)程快1—2 d，雌蕊形成是西番蓮花芽發(fā)育成功的重要標(biāo)志，此時(shí)花芽第一苞片長(zhǎng)度為3—4 mm，第一苞片形成到開花歷時(shí)36—44 d，TN較MB進(jìn)程快3—4 d。莖頂端分生組織以下第4—5節(jié)位可見卷須分化，第6節(jié)位花原基分化，著生于卷須旁側(cè)，第7節(jié)位可見第一苞片分化，第9節(jié)位出現(xiàn)腋生營(yíng)養(yǎng)分生組織，單獨(dú)位于卷須和花芽?jī)?nèi)側(cè)，第10—11節(jié)位可見腋芽形成，第14—15節(jié)位雌蕊原基分化。利用Origin軟件對(duì)MB和TN的第一苞片長(zhǎng)度、第一苞片寬度、花梗長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)、花梗和花蕾總長(zhǎng)共5個(gè)花形態(tài)指標(biāo)和標(biāo)記后天數(shù)進(jìn)行Logistic模型的非線性回歸擬合，決定系數(shù)2為0.9524—0.9988，標(biāo)準(zhǔn)化均方根誤差（）為8.54%—19.62%，模型方程的擬合效果較好。根據(jù)模型參數(shù)和實(shí)際觀察，苞片的長(zhǎng)度在標(biāo)記后即第一苞片形成期后11—12 d進(jìn)入快速增長(zhǎng)期，標(biāo)記后24—26 d進(jìn)入緩慢增長(zhǎng)期后趨于穩(wěn)定；之后花梗和萼片迅速生長(zhǎng)，萼片長(zhǎng)度超過苞片，花蕾和花梗總長(zhǎng)在標(biāo)記后24—25 d進(jìn)入快速增長(zhǎng)期，標(biāo)記后41—42 d進(jìn)入緩慢增長(zhǎng)期到最大值后開花?！窘Y(jié)論】西番蓮的花芽與卷須緊靠，而與營(yíng)養(yǎng)芽分開獨(dú)立；西番蓮花芽分化和形態(tài)分化可分為3個(gè)階段，第一苞片形成期到雌蕊形成期，歷時(shí)10—12 d；苞片生長(zhǎng)期，歷時(shí)12—14 d；花梗和花蕾生長(zhǎng)期，歷時(shí)15—17 d。在西番蓮實(shí)際生產(chǎn)中，可通過花生長(zhǎng)模型預(yù)測(cè)開花時(shí)間，通過苞片長(zhǎng)度等形態(tài)指標(biāo)判斷花芽分化進(jìn)程，為促花?；ǚ桨柑峁﹨⒖家罁?jù)。

西番蓮；花芽分化；花生長(zhǎng)模型；形態(tài)分化

0 引言

【研究意義】西番蓮（）是我國(guó)南方特色果樹，又名百香果[1]，果實(shí)主要用于鮮食和加工。近年來西番蓮種植面積和產(chǎn)量迅速增加，但總體呈現(xiàn)產(chǎn)量低且不穩(wěn)定等突出問題?；渴钱a(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，目前西番蓮生產(chǎn)上普遍存在夏季高溫和冬季低溫花芽分化受限問題，尤其是夏季花量減少制約了產(chǎn)量的增加[2-4]。因此，探明西番蓮花芽分化過程和花生長(zhǎng)模型對(duì)生產(chǎn)上促花保花和增產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物生長(zhǎng)到一定階段便由葉芽生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)化為花芽生理和組織狀態(tài)，發(fā)育成花器官雛形，這個(gè)過程稱作花芽分化[5]?；ㄑ糠只侵参锷L(zhǎng)從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的重要標(biāo)志。西番蓮的花芽分化包括兩個(gè)階段，第一階段為從花原體到形成具有花器的花芽的過程，相當(dāng)于一般植物的花器形成階段；第二階段為從具有花器的花芽至開花前的過程，相當(dāng)于一般植物的花器成熟階段[6]。如梨的花芽形態(tài)分化過程包括花序原基分化期、花蕾原基分化期、花萼原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期，之后進(jìn)入花芽分化休眠期，直至翌年解除休眠，經(jīng)歷心室形成期、胚珠形成期最終發(fā)育完成[7]，而西番蓮的花芽無休眠期，從當(dāng)年新生枝條的葉腋發(fā)出。國(guó)外有研究將紫果西番蓮的花器官分化和形成分為苞片形成期、萼片分化期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期、花冠形成期、子房形成期和胚珠形成期，而花芽分化至開花約60 d[8]。張育森等[6]報(bào)道的‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’從具有花器的花芽到開花約1個(gè)月。此外，Logistic生長(zhǎng)模型在作物生產(chǎn)中有廣泛的應(yīng)用，其中形態(tài)模型注重植物器官的形成和三維形態(tài)的產(chǎn)生[9]，如陳揚(yáng)等[10]利用有效積溫定量模擬夏玉米的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)；馬二磊等[11]建立甜瓜植株和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育模型，劃分甜瓜植株和果實(shí)的生長(zhǎng)期，為甜瓜精細(xì)化和標(biāo)準(zhǔn)化栽培管理提供參考；石國(guó)朝[12]構(gòu)建了冬棗花生長(zhǎng)發(fā)育模型，為冬棗設(shè)施栽培花期管理提供了基礎(chǔ)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前國(guó)內(nèi)關(guān)于西番蓮的花芽形態(tài)分化和花器官形成過程、花形態(tài)生長(zhǎng)模型未見報(bào)道，且對(duì)我國(guó)南方地區(qū)種植的現(xiàn)有品種的花芽分化進(jìn)程還有待進(jìn)一步研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究選取西番蓮紫果類主栽品種‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’和廣西主推黃果類新品種‘壯蜜05’為試驗(yàn)材料，對(duì)兩品種花芽分化進(jìn)程的掃描電鏡和石蠟切片解剖觀察；以花芽分化形態(tài)觀察和第一苞片長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)等花形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行Logistic生長(zhǎng)模型擬合，以明確我國(guó)南方生態(tài)區(qū)西番蓮的花芽分化過程、時(shí)間進(jìn)程、形態(tài)分化和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，建立花芽形態(tài)指標(biāo)到分化進(jìn)程到預(yù)測(cè)開花時(shí)間之間的聯(lián)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種為主栽品種‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’（簡(jiǎn)稱TN，紫色果皮）和自主選育的廣西主推品種‘壯蜜05’（同‘壯鄉(xiāng)蜜寶’，簡(jiǎn)稱MB，黃色果皮，已獲植物新品種權(quán)）。試驗(yàn)點(diǎn)位于廣西南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)石埠街道辦美麗南方示范園區(qū)，試驗(yàn)地0—20 cm土層含全氮0.83 g?kg-1，全磷0.86 g?kg-1，全鉀48.0 g?kg-1，水解性氮117.0 mg?kg-1，有效磷 75.0 mg?kg-1，速效鉀117.0 mg?kg-1。采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共2個(gè)供試品種，每個(gè)品種設(shè)置3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)種植10株，共30株。2021年4月20日移栽，種植行距×株距為1.8 m×1.5 m，對(duì)試驗(yàn)地植株統(tǒng)一進(jìn)行常規(guī)水肥管理。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

于8月4日開始選擇二級(jí)蔓統(tǒng)一掛牌標(biāo)記初始節(jié)位的位置，如圖1所示初始標(biāo)記節(jié)位處，由圖4可知初始標(biāo)記節(jié)位在生長(zhǎng)點(diǎn)下第7節(jié)，每小區(qū)掛牌60個(gè)。

大圖放大倍數(shù)6.7×，比例尺2 mm；小圖放大倍數(shù)45×，比例尺0.5 mm

The magnification of the large image is 6.7×, the scale is 2 mm; the magnification of the small image is 45×, the scale is 0.5 mm

圖1 ‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’（左）和‘壯蜜05’（右）的初始標(biāo)記節(jié)位

Fig. 1 Initial mark nodes for Tainong No. 1 (left) and Zhuangmi 05 (right)

1.2.1 花芽分化進(jìn)程電鏡掃描觀察 于標(biāo)記當(dāng)天取樣，每小區(qū)采集莖尖及下部不同發(fā)育階段的花芽各4個(gè)樣品，采后立即投入電鏡固定液中，于常溫固定2 h后置于4 ℃冰箱保存。在奧林巴斯SZ61解剖鏡下將莖尖分生組織剝離，將不同發(fā)育階段的花芽迅速剝開，剝離后的樣品長(zhǎng)度小于3 mm，立即投入電鏡固定液中置于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩悠方?jīng)過后固定、脫水、干燥、樣品導(dǎo)電處理噴金后，置于SU8100掃描電子顯微鏡下觀察采圖。同時(shí)，每品種采集10個(gè)莖尖，置于解剖鏡下觀察莖尖下各節(jié)位的花芽分化進(jìn)程，并剝離出各節(jié)位的葉片、卷須及花芽，拍照并測(cè)量葉片長(zhǎng)、卷須長(zhǎng)、第一苞片長(zhǎng)。

1.2.2 花芽分化進(jìn)程解剖觀察 于標(biāo)記當(dāng)天開始取樣，于標(biāo)記后0、2、4、6、8、10、12和16 d在每小區(qū)分別采集原標(biāo)記節(jié)位的花芽6個(gè)，投入FAA固定液中固定，然后于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?，樣品?jīng)過脫水浸蠟、包埋、從花芽中部縱切切片、脫蠟、甲苯胺藍(lán)染色、透明封片制作石蠟切片，置于奧林巴斯SZ61解剖鏡（6.7×—45×）和奧特光學(xué)BK-FL生物顯微鏡（40×—200×）下拍照。

1.2.3 花生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的調(diào)查 從標(biāo)記當(dāng)天開始調(diào)查，于標(biāo)記后0、2、4、6、8、10、12、16、20、24、28、32和36 d直至開花，其中TN于標(biāo)記后36—41 d開花，MB于標(biāo)記后39—44 d開花；將標(biāo)記后8 d前的樣品于解剖鏡下剝離出花芽并進(jìn)行拍照、測(cè)量，后期用游標(biāo)卡尺于田間測(cè)量，測(cè)量第一苞片長(zhǎng)度、寬度、花梗長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)，其中花蕾長(zhǎng)初期為第一苞片長(zhǎng)度，待萼片長(zhǎng)度超過苞片長(zhǎng)度后，花蕾長(zhǎng)為花蕾基部到萼片頂部的長(zhǎng)度。

1.3 Logistic方程模擬及有效性檢驗(yàn)

采用Logistic模型對(duì)第一苞片長(zhǎng)度、第一苞片寬度、花梗長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)、花蕾和花?？傞L(zhǎng)共5個(gè)花生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行非線性回歸擬合，回歸方程見公式（1）。式中y表示花生長(zhǎng)指標(biāo)，a表示花生長(zhǎng)指標(biāo)的生長(zhǎng)上限，b為基礎(chǔ)狀態(tài)參數(shù)，k為增長(zhǎng)速率系數(shù)，e為自然對(duì)數(shù)底。參考文獻(xiàn)[10]，根據(jù)公式（2）和公式（3）分別求得最大增長(zhǎng)速率V1和達(dá)到最大生長(zhǎng)速率時(shí)對(duì)應(yīng)的標(biāo)記后天數(shù)t1。其次，根據(jù)公式（4）和公式（5）分別求得生長(zhǎng)曲線上的拐點(diǎn)t2和t3，其中0—t2為生長(zhǎng)漸增期、t2—t3為生長(zhǎng)快增期、t3至開花為生長(zhǎng)緩增期，并根據(jù)公式（6）求得快增期的平均生長(zhǎng)速率V2。

參照文獻(xiàn)[10]采用標(biāo)準(zhǔn)化均方根誤差（）檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷挠行?，公式如下?/p>

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)、整理和作圖，用Adobe Photoshop對(duì)圖片進(jìn)行排版，用Origin進(jìn)行Logistic方程擬合。

2 結(jié)果

2.1 西番蓮花芽分化過程觀察

2.1.1 電鏡掃描觀察及解剖觀察 西番蓮莖頂端分生組織（圖2-B1、A2）先后經(jīng)歷葉片和托葉的形成、卷須和花芽的形成：托葉2片位于葉片兩側(cè)（圖2-A1、B1、A2、B2），卷須由卷須分生組織分化而來（圖2-C1），隨后從卷須旁側(cè)形成一個(gè)花原基（圖2-D1、C2），位置在葉片內(nèi)側(cè)。MB和TN的花芽分化進(jìn)程一致，主要過程為：第一苞片形成（圖2-E1、D2），其長(zhǎng)度較長(zhǎng)，第一苞片基部?jī)蓚?cè)另外2張苞片形成（圖2-E1—G1、D2—F2），其長(zhǎng)度較短；3張苞片包裹著花原基（圖2-F1、G1、D2、E2），花原基分化出萼片原基（圖2-H1），萼片形成（圖2-I1、G2），共5張萼片，萼片內(nèi)側(cè)分化出花瓣原基（圖2-J1、H2），共5片花瓣，花瓣內(nèi)側(cè)分化出雄蕊原基（圖2-K1、I2），共5枚雄蕊，雄蕊內(nèi)側(cè)分化出雌蕊原基（圖2-L1、J2、K2），之后雌蕊分化形成柱頭、花柱（圖2-M1、N1、L2、M2），在雄蕊基部外側(cè)和花瓣基部?jī)?nèi)側(cè)分化出花冠原基（圖2-O1、N2），之后發(fā)育成絲狀副花冠。

取MB和TN的莖尖及花芽組織制作石蠟切片進(jìn)行縱切觀察，由圖3可以看出，西番蓮莖頂端分生組織分化及花芽分化經(jīng)歷的主要時(shí)期為：葉片和托葉原基形成（圖3-A）、卷須原基和花原基形成（圖3-A、B）、第一苞片原基形成（圖3-C）、額外的苞片原基形成（圖3-D）、萼片原基形成（圖3-F）、花瓣原基形成（圖3-G）、雄蕊原基形成（圖3-H）、雌蕊原基形成（圖3-J），與掃描電鏡觀察結(jié)果一致。

2.1.2 西番蓮莖尖下各節(jié)位電鏡掃描觀察及分化進(jìn)程描述 取MB和TN莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)以下3 mm長(zhǎng)度樣本進(jìn)行掃描電鏡觀察（圖4），同時(shí)對(duì)采樣的各節(jié)位葉片、卷須、苞片長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量（表1）。以莖尖頂端分生組織為第1節(jié)位向下觀察，不同節(jié)位的分化情況大致為：第2節(jié)位葉原基分化；第3節(jié)位托葉分化；第4、第5節(jié)位卷須分化及發(fā)育；第6節(jié)位花原基形成，著生在卷須旁側(cè)；第7節(jié)位第一苞片分化，為本試驗(yàn)中的初始標(biāo)記節(jié)位，此時(shí)MB和TN第7節(jié)位葉片長(zhǎng)平均值分別為1.22 mm和1.24 mm；第8節(jié)位額外苞片分化及發(fā)育；第9節(jié)位出現(xiàn)腋生營(yíng)養(yǎng)分生組織，單獨(dú)位于卷須和花芽?jī)?nèi)側(cè)；第10節(jié)位萼片原基分化、腋芽發(fā)育；第11節(jié)位萼片分化或萼片形成，兩品種葉長(zhǎng)平均值均為6.8 mm，卷須長(zhǎng)3 mm左右，第一苞片長(zhǎng)1.35—1.41 mm；第12節(jié)位萼片形成或花瓣原基分化；第13節(jié)位MB花瓣原基分化，TN雄蕊原基分化；第14節(jié)位MB雄蕊原基分化，TN雌蕊原基分化；第15節(jié)位MB雌蕊原基分化，此時(shí)MB第一苞片長(zhǎng)平均為3.64 mm，TN第一苞片長(zhǎng)平均為3.23 mm。此外，從第13節(jié)位開始，MB的葉長(zhǎng)和卷須長(zhǎng)明顯高于TN，逐漸表現(xiàn)出品種間的差異。

‘壯蜜05’（MB）：A1、B1：莖頂端分生組織；C1：卷須分生組織；D1：卷須和花芽形成；E1：第一苞片形成期；F1、G1：第2和第3苞片形成期；H1：萼片原基分化期；I1：萼片形成期；J1：花瓣原基分化期；K1：雄蕊形成期和雌蕊原基分化期；L1：雌蕊形成期；M1、N1：雄蕊、雌蕊發(fā)育；O1：副花冠分化期?！_(tái)農(nóng)1號(hào)’（TN）：A2、B2：莖尖分生組織；C2：卷須分生組織和花芽原基分化期；D2、E2、F2：第一苞片和額外苞片形成期；G2：萼片形成期；H2：花瓣原基分化期；I2：雄蕊原基分化期；J2、K2：雄蕊形成期和雌蕊原基分化期；L2：雄蕊和雌蕊發(fā)育；M2：柱頭和花柱分化期；N2：副花冠分化期。l：葉片；ls：托葉，SAM示頂端分生組織；tm：卷須分生組織；f：花原基；t：卷須；b1：第一苞片；b2,、b3：額外的苞片；s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；g：雌蕊；stg：柱頭；sty：花柱；c：副花冠

Zhuangmi 05 (MB): A1, B1: Shoot apical meristem; C1: Tendril meristem; D1: Tendrils and flower bud formation; E1: First bract formation stage; F1, G1: 2nd and 3rd bract formation stages, respectively; H1: Sepal primordium differentiation stage; I1: Sepal formation stage; J1: Petal primordial differentiation stage; K1: Stamen formation stage and gynoecium primordium differentiation stage; L1: Gynoecium formation stage; M1, N1: Development of stamens and gynoecia, respectively; O1: Corona differentiation stage. Tainong No. 1(TN): A2, B2:Shoot apical meristem; C2: Tendril meristem and flower bud primordium differentiation stage; D2, E2,F2: The first and additional bracts formation stages; G2: Sepal formation stage; H2: Petal primordial differentiation stage; I2: Stamen primordial differentiation stage; J2, K2: Stamen formation stage and pistil primordial differentiation stage; L2: Development of stamens and gynoecia; M2: Stigma and style differentiation stages; N2: Corona differentiation stage. l: Leaf; ls: Stipule; SAM: Shoot apical meristem; tm: Tendril meristem; f: Flower; t: Tendril; b1: The frist bract; b2, b3: The two additional bract; s: Sepal; p: Petal; st: Stamen; g: Gynoecium; c: Corona; stg: Stigma; sty: Style; c: Corona

圖2 ‘壯蜜05’（A1—O1）和‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’（A2—N2）花芽分化過程電鏡掃描觀察

Fig. 2 Electron microscopic scanning observation of the flower bud differentiation process of Zhuangmi 05 (A1-O1) and Tainong No. 1 (A2-N2)

A：莖頂端分生組織SAM，卷須分化期；B：苞片原基分化期；C：第一苞片分化期；D：額外苞片分化期；E：萼片原基分化期；F：萼片分化期；G：花瓣原基分化期；H：花瓣分化期，雄蕊原基分化期；I：雄蕊分化期；J：雌蕊分化期。l：葉片；f：花原基；t：卷須；b：苞片；b1：第一苞片；b2：額外的苞片；s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；g：雌蕊。a—j放大倍數(shù)均為200×，比例尺均為100μm

a: shoot apical meristem (SAM), tendrils differentiation stage; b: Bract primordium differentiation stage; c: First bract differentiation stage; d: Extra bract differentiation stage; e: Sepal primordium differentiation stage; f: Sepal differentiation stage; g: Petal primordial differentiation stage; h: Petal differentiation stage, stamen primordium differentiation stage; i: Stamen differentiation stage; j: gynoecium differentiation stage. l: leaf, f: Flower, t: Tendri, b: Bract, b1: The frist bract, b2: The additional bract, s: Sepal, p: Petal, st: Stigma, g: Gynoecium. The a—j magnification is 200× and the scale is 100 μm

圖3 西番蓮花芽分化過程解剖觀察（以‘壯蜜05’為例）

Fig. 3 Anatomical observation on flower bud differentiation of passion fruit (take Zhuangmi 05 for example)

Vm：腋生營(yíng)養(yǎng)分生組織；Avs：腋芽。帶括號(hào)的數(shù)值表示莖尖以下的節(jié)位順序

Vm: Vegetative meristem; Avs: Axillary vegetative shoot. The numerical values in parentheses indicate the order of nodes below the stem tip

圖4 ‘壯蜜05’（A）和‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’（B）莖尖掃描電鏡觀察

Fig. 4 Scanning electron microscopy observation of stem tips of Zhuangmi 05 (A) and Tainong No. 1 (B)

表1 西番蓮莖尖下不同節(jié)位分化進(jìn)程的描述

2.2 西番蓮花芽分化形態(tài)變化及花生長(zhǎng)模型擬合

2.2.1 西番蓮花芽分化進(jìn)程時(shí)間線 MB初始標(biāo)記時(shí)期為第一苞片形成期（圖5-A1），標(biāo)記后2 d額外苞片形成（圖5-B1），標(biāo)記后4 d萼片原基形成（圖5-C1），標(biāo)記后6 d萼片發(fā)育或花瓣原基形成（圖5-D1），標(biāo)記后8—10 d雄蕊原基形成（圖5-E1），標(biāo)記后12 d雌蕊形成（圖5-F1、G1），標(biāo)記后16 d花藥、柱頭形成（圖5-H1）；TN初始節(jié)位為第一苞片形成期（圖5-A2），少數(shù)為額外苞片形成期，標(biāo)記后2 d為額外苞片形成期或萼片原基形成期（圖5-B2），標(biāo)記后4 d萼片發(fā)育（圖5-C2），標(biāo)記后6 d花瓣原基形成（圖5-D2），標(biāo)記后8 d雄蕊原基形成（圖5-e2），標(biāo)記后10—12 d雌蕊形成（圖5-f2、g2），標(biāo)記后16 d柱頭和花柱形成（圖5-h2）。因此，西番蓮由第一苞片形成期到雌蕊形成期所需時(shí)間為10—12 d，TN較MB花芽分化進(jìn)程快1—2 d。

2.2.2 西番蓮花生長(zhǎng)曲線分析 圖6可以直觀看出花生長(zhǎng)量和花形態(tài)的變化。MB和TN的第一苞片長(zhǎng)度及寬度、花梗長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)、花蕾和花?？傞L(zhǎng)隨標(biāo)記后天數(shù)呈“S”形單向遞增趨勢(shì)。兩品種第一苞片長(zhǎng)度和寬度在標(biāo)記后28 d及之后趨于穩(wěn)定；花梗長(zhǎng)從標(biāo)記后8 d開始伸長(zhǎng)，標(biāo)記后24 d開始迅速伸長(zhǎng)；花蕾長(zhǎng)、花蕾和花?？傞L(zhǎng)前期增長(zhǎng)較慢，從標(biāo)記后24 d開始迅速增長(zhǎng)。品種間比較可知，標(biāo)記后28 d及之后，品種間的第一苞片寬度、花梗長(zhǎng)、花蕾和花梗總長(zhǎng)呈現(xiàn)出顯著差異，均表現(xiàn)為TN明顯高于MB（圖7-B、C、E），而第一苞片長(zhǎng)度和花蕾長(zhǎng)差異不明顯（圖7-A、D）。

0 d放大倍數(shù)200×，比例尺100 μm；2—6 d放大倍數(shù)100×，比例尺200 μm；8—16 d放大倍數(shù)40×，比例尺500 μm

0 d magnification 200×, scale 100 μm; 2-6 d magnification 100×, scale 200 μm; 8-16 d magnification of 40×, scale 500 μm

圖5 ‘壯蜜05’和‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’于標(biāo)記后0—16 d的花芽縱切觀察

Fig. 5 Longitudinal observation of flower buds of Zhuangmi 05 and Tainong No. 1 at 0-16 days after marking

圖6 ‘壯蜜05’和‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’標(biāo)記后4—40 d的花形態(tài)

圖7 ‘壯蜜05’和‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’的花生長(zhǎng)曲線

Fig. 7 Flower growth curves of Zhuangmi 05 and Tainong No. 1

2.2.3 花生長(zhǎng)模型擬合及模型驗(yàn)證 利用Origin軟件對(duì)MB和TN的第一苞片長(zhǎng)度、第一苞片寬度、花梗長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)、花蕾和花?？傞L(zhǎng)共5個(gè)花形態(tài)指標(biāo)和標(biāo)記后天數(shù)進(jìn)行Logistic模型的非線性回歸擬合。由表2可以看出，各花器官生長(zhǎng)模型的決定系數(shù)2在0.9524—0.9988，且各方程均達(dá)到極顯著水平，說明模型方程的擬合效果較好。將試驗(yàn)中MB和TN的花生長(zhǎng)指標(biāo)實(shí)測(cè)值分別代入生長(zhǎng)模型進(jìn)行驗(yàn)證，由表2可知，各處理間實(shí)測(cè)值和模擬值的標(biāo)準(zhǔn)化均方根誤差（）為8.54%—19.62%，其中，TN的第一苞片長(zhǎng)度、花蕾和花梗總長(zhǎng)均低于10%，模型表現(xiàn)極好，其他生長(zhǎng)模型10%＜＜20%，表現(xiàn)良好。說明本試驗(yàn)條件下建立的西番蓮花生長(zhǎng)Logistic模型可以較好地?cái)M合花器官實(shí)際生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。

2.2.4 花生長(zhǎng)模型特征參數(shù)分析 由表3可知，MB和TN的第一苞片長(zhǎng)度分別在標(biāo)記后23.64 d和26.36 d進(jìn)入生長(zhǎng)緩增期，之后萼片長(zhǎng)度超過第一苞片長(zhǎng)度，第一苞片寬度生長(zhǎng)趨勢(shì)與第一苞片長(zhǎng)度基本一致。其次，MB和TN花梗長(zhǎng)的快增期分別為標(biāo)記后28.44—50.46 d和標(biāo)記后26.90—43.28 d，分別在標(biāo)記后39.45 d和35.09 d達(dá)到最大生長(zhǎng)速率，TN的花梗最大生長(zhǎng)速率較MB高87.27%，與其花梗長(zhǎng)較長(zhǎng)有關(guān)。MB花蕾長(zhǎng)在標(biāo)記后的29.32 d之前生長(zhǎng)較慢，這之后進(jìn)入生長(zhǎng)快增期，快增期平均生長(zhǎng)速率為0.0037 mm?d-1，在標(biāo)記后39.43 d時(shí)花蕾長(zhǎng)達(dá)到最大生長(zhǎng)速率，為2.926 mm?d-1，按照實(shí)際觀察，MB在標(biāo)記后39—44 d花蕾長(zhǎng)達(dá)到最大值后開花；TN呈現(xiàn)類似趨勢(shì)，在標(biāo)記后37.09 d達(dá)到最大生長(zhǎng)速率，實(shí)際觀察其在標(biāo)記后36—41 d花蕾長(zhǎng)達(dá)最大值后開花。MB和TN的花蕾和花?？傞L(zhǎng)則分別在標(biāo)記后24.30 d和25.11 d之后進(jìn)入快速增長(zhǎng)期，直至開花一直處于快速生長(zhǎng)狀態(tài)。

表2 西番蓮花器官Logistic生長(zhǎng)模型的擬合

V1為最大生長(zhǎng)速率，t1為最大生長(zhǎng)速率對(duì)應(yīng)的標(biāo)記后天數(shù)，t2、t3為生長(zhǎng)曲線上的拐點(diǎn)，V2為快增期的平均生長(zhǎng)速率。0—t2為生長(zhǎng)漸增期、t2—t3為生長(zhǎng)快增期、t3至開花為生長(zhǎng)緩增期

V1is the maximum growth rate, t1is the number of days after marking corresponding to the maximum growth rate, t2and t3are the inflection points on the growth curve, and V2is the average growth rate during the rapid growth period. 0-t2represents the gradual growth period, t2-t3represents the rapid growth period, and t3to flowering represents the slow growth period

3 討論

3.1 西番蓮花芽分化的過程及特點(diǎn)

當(dāng)西番蓮植株生長(zhǎng)達(dá)到一定節(jié)位以上時(shí)，花原體在外界環(huán)境適合時(shí)迅速發(fā)育形成具有花器的花芽[6]。西番蓮莖頂端分生組織先后經(jīng)歷葉片和托葉的形成、卷須和花芽的形成，西番蓮的花芽分化過程主要包括：第一苞片形成、額外的苞片形成、萼片形成、花瓣形成、雄蕊形成、雌蕊形成、副花冠形成，之后雌蕊分化出子房和胚珠。本研究中西番蓮從第一苞片形成到雌蕊形成歷時(shí)10—12 d，從第一苞片形成到開花歷時(shí)36—44 d，其中TN花芽分化進(jìn)程稍快于MB，但遠(yuǎn)低于前人報(bào)道的紫果西番蓮從花芽分化至開花需60 d[8]，這可能與品種差異和氣候差異有關(guān)；若以雌蕊形成作為花芽形成的標(biāo)志，則本研究中花芽形成到開花所需時(shí)間為26—32 d，與張育森等[6]報(bào)道的TN從具有花器的花芽到開花約一個(gè)月接近。本研究中西番蓮花芽分化觀察取材時(shí)間為8月，據(jù)觀察，不同季節(jié)花芽分化進(jìn)程存在差異，但波動(dòng)幅度不大，將另文報(bào)道。從西番蓮花芽分化過程中苞片、卷須、葉片的形態(tài)變化觀察中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)葉片長(zhǎng)度在0.7—1.0 mm時(shí)，該節(jié)位花原基形成，當(dāng)葉片伸長(zhǎng)到1.2 mm時(shí)第一苞片分化，此時(shí)肉眼可見該節(jié)位葉片，因此可設(shè)為標(biāo)記的初始節(jié)位；當(dāng)葉片長(zhǎng)6.8 mm、卷須長(zhǎng)3 mm、第一苞片長(zhǎng)1.35—1.41 mm時(shí)，萼片分化或萼片形成；當(dāng)?shù)谝话L(zhǎng)度為3.23 mm（TN）和3.64 mm（MB）時(shí)雌蕊原基分化。Nave等[14]的研究也將花芽長(zhǎng)度3 mm作為西番蓮花是否發(fā)育成功的節(jié)點(diǎn)指標(biāo)，因此，雌蕊形成是花芽分化成功的標(biāo)志，從表觀形態(tài)上可根據(jù)苞片長(zhǎng)度、葉片長(zhǎng)度等指標(biāo)推測(cè)西番蓮的花芽分化進(jìn)程。

西番蓮的花芽形成有其自身的生物學(xué)特性和規(guī)律，不同于葡萄[15-17]、荔枝[18-20]等果樹的花芽由休眠后的營(yíng)養(yǎng)芽轉(zhuǎn)化發(fā)育而來，西番蓮的花芽從當(dāng)年新生枝條的葉腋發(fā)出，且合適條件下各級(jí)枝蔓可多批次開花[2]。由電鏡圖可清晰看到花芽與營(yíng)養(yǎng)芽分開獨(dú)立，在莖頂端下第9節(jié)可觀察到腋生營(yíng)養(yǎng)分生組織出現(xiàn)在卷須和花芽?jī)?nèi)側(cè)，此時(shí)花芽處在額外苞片形成期，之后腋生營(yíng)養(yǎng)分生組織發(fā)育形成腋芽。由此可見，西番蓮花芽分化過程中，花芽與營(yíng)養(yǎng)芽同步生長(zhǎng)。本研究還觀察到不同西番蓮品種間營(yíng)養(yǎng)芽發(fā)育成側(cè)枝的數(shù)量差異很大，一部分品種側(cè)枝很少；而一部分品種側(cè)枝茂盛，需要及時(shí)抹除，以保證花芽的正常發(fā)育和開花。筆者前期研究發(fā)現(xiàn)，西番蓮花芽一般從新生枝蔓基部以下第4節(jié)位及之后開始分化出現(xiàn)，如TN夏秋季平均花芽分化率為77.2%，且分化的花芽有一部分黃化凋落，花芽退化率高達(dá)41.4%[2]，因此，西番蓮花芽與營(yíng)養(yǎng)芽發(fā)育體現(xiàn)的生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)與平衡關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

3.2 西番蓮花生長(zhǎng)模型的擬合

基于Logistic的生長(zhǎng)模型主要應(yīng)用在作物株高[10,21-22]、果實(shí)生長(zhǎng)[11,23-24]、葉面積指數(shù)[25-26]、干物質(zhì)積累量[27-28]、耐熱性[29-30]等性狀的擬合和模型預(yù)測(cè)。本研究主要關(guān)注的是西番蓮花形態(tài)生長(zhǎng)（因變量）與發(fā)育時(shí)間進(jìn)程（自變量）的模型擬合，并對(duì)花器官生長(zhǎng)階段進(jìn)行劃分。對(duì)兩個(gè)西番蓮品種的第一苞片長(zhǎng)度、第一苞片寬度、花梗長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)、花蕾和花?？傞L(zhǎng)共5個(gè)花形態(tài)指標(biāo)和標(biāo)記后天數(shù)進(jìn)行Logistic模型的非線性回歸擬合，模型擬合效果較好[13,31]，可用來預(yù)測(cè)兩品種花形態(tài)指標(biāo)的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。本研究發(fā)現(xiàn)西番蓮花形態(tài)生長(zhǎng)有兩個(gè)主要階段，一是前期的苞片生長(zhǎng)期，二是后期的花梗和花蕾生長(zhǎng)期。如苞片的長(zhǎng)度在標(biāo)記后即第一苞片形成期后11—12 d進(jìn)入快增期，第一苞片形成期后24—26 d進(jìn)入緩增期；之后花梗和萼片迅速生長(zhǎng)，萼片長(zhǎng)度超過苞片，花蕾和花梗總長(zhǎng)在第一苞片形成期后24—25 d進(jìn)入快增期，第一苞片形成期后41—42 d進(jìn)入緩增期到最大值即開花。因此，可以根據(jù)西番蓮田間的花形態(tài)指標(biāo)預(yù)測(cè)開花時(shí)間和判斷其生長(zhǎng)階段處于漸增期、快增期還是緩增期。

綜上，可將西番蓮花芽分化和形態(tài)分化分為3個(gè)階段，第一階段：第一苞片形成期到雌蕊形成期，歷時(shí)10—12 d，第一苞片長(zhǎng)度從1.2 mm伸長(zhǎng)到3—4 mm；第二階段：苞片生長(zhǎng)期，歷時(shí)12—14 d，第一苞片長(zhǎng)度從約3—4 mm伸長(zhǎng)到約12 mm達(dá)最大值；第三階段：花梗和花蕾生長(zhǎng)期，歷時(shí)15—17 d，花梗長(zhǎng)從5—8 mm伸長(zhǎng)到25—37 mm，花蕾長(zhǎng)從約12 mm伸長(zhǎng)到約50 mm，達(dá)最大值后開花。在西番蓮實(shí)際生產(chǎn)中，可通過花生長(zhǎng)模型預(yù)測(cè)開花時(shí)間及花芽分化進(jìn)程，為促花保花方案提供參考依據(jù)。

4 結(jié)論

西番蓮花芽分化過程主要包括第一苞片形成期、額外苞片形成期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期和副花冠形成期等，從第一苞片形成到開花歷時(shí)36—44 d。本研究中擬合的花生長(zhǎng)模型可較好地模擬花生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，生產(chǎn)中可通過花形態(tài)指標(biāo)預(yù)測(cè)開花時(shí)間；同時(shí)結(jié)合花芽分化進(jìn)程與花形態(tài)指標(biāo)對(duì)應(yīng)關(guān)系，根據(jù)各節(jié)位花苞片、葉片、卷須形態(tài)指標(biāo)大致判斷花芽分化進(jìn)程。

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Observation of Flower Bud Differentiation Process and Fitting of Flower Growth Model of Passion Fruit

Biotechnology Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007

【Objective】This study aimed to elucidate the flower bud differentiation process in the primary passion fruit () varieties within Southern China’s ecological region. Additionally, it sought to establish a flower growth model depicting the morphological differentiation of passion fruit flower buds, so as to serve as a reference for promoting and retenting passion fruit flowers.【Method】Tainong No. 1 (TN) as the predominant cultivar of the purple fruit variety, and Zhuangmi 05 (also known as Zhuangxiangmibao, MB) as the main cultivar of the yellow fruit variety in Guangxi, China, were utilized as experimental materials. The scanning electron microscopy and paraffin section dissection were employed to observe flower bud differentiation process in these varieties. The differentiation process of nodes below the shoot apical meristem, and measured the first bract length of flower buds, leaf length, and tendril length at each node were observed too. The 7th node below the shoot apical meristem was marked as the initial marker node, and this marked the onset of the first bract differentiation phase of the flower bud. The flower bud differentiation from 0 to 16 days after marking were investigated, as well as the dynamic changes in five flower morphological indicators, such as the length of the first bract and bud from marking to flowering were tracked, for facilitating the construction of a flower growth model.【Result】The primary process of flower bud differentiation in the tested passion fruit varieties encompassed first bract formation stage, additional bract formation stage, sepal formation stage, petal formation stage, stamen formation stage, pistil formation stage, corona formation stage, etc. The duration from first bract formation to pistil formation spanned 10-12 days, with TN exhibiting 1-2 day advancement over MB. Pistil formation emerged as a vital marker for successful passion fruit flower bud development, characterized by a 3-4 mm first bract length. The duration from first bract formation to flowering ranged between 36-44 days, with TN progressing 3-4 days earlier than MB. Tendril differentiation was visible at the 4th-5th nodes below the shoot apical meristem, flower primordium differentiation at the 6th node, appearing alongside the tendril, first bract differentiation at the 7th node, vegetative meristem appearing at the 9th node, which were positioned separately on the inner side of the tendril and flower bud, axillary vegetative shoot formation at the 10th-11th nodes, and pistil primordium differentiation at the 14th-15th nodes. The non-linear regression fitting of a Logistic model in Origin software was performed for the first bract length, width, pedicle length, flower bud length, length of flower bud and pedicle along with days after making for both MB and TN, and the results showed the determination coefficient2ranged from 0.9524 to 0.9988, and the normalized root mean square error () was between 8.54% to 19.62%, indicating a good fit of the model equation. Based on the model parameters and actual observations, the length of bract entered a rapid growth period 11-12 days after marking (i.e. after the first bract formation stage) and stabilized 24-26 days after marking. Subsequently, the pedicels and sepals grew rapidly, with the sepals surpassing the bracts length, and the total length of the flower bud and pedicel entered a rapid growth phase 24-25 days after marking, blooming after reaching maximum growth at 41-42 days after marking.【Conclusion】The flower buds of passion fruit were closely associated with tendrils, and independent of nutritional buds. The flower bud differentiation and morphological differentiation of passion fruit could be divided into three stages: the first bract formation period to the pistil formation period, lasting 10-12 days; the bract growth period, lasting 12-14 days; and the flower buds and pedicels growth period, lasting 15-17 days. In actual production of passion fruit, the flowering time could be predicted using the flower growth model, and the flower bud differentiation process could be assessed using morphological indicators, such as bract length, which provided a reference basis for promoting flowering and promoting flowers.

passion fruit; flower bud differentiation; flower growth model; morphological differentiation

2023-07-07；

2023-11-30

廣西自然科學(xué)基金（2021GXNSFBA075044）、廣西科技重大專項(xiàng)（桂科AA22068091-1）、國(guó)家自然科學(xué)基金（32260740，32060660）、廣西自然科學(xué)基金（2023GXNSFAA026301）、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)項(xiàng)目（桂農(nóng)科2021YT089）、廣西浦北百香果試驗(yàn)站項(xiàng)目（桂TS2022010）

田青蘭，E-mail：tianqinglan1991@163.com。通信作者牟海飛，E-mail：mhf@gxaas.net

（責(zé)任編輯 趙伶俐）