梁佳芳，任鑫華，夏 蕾，劉碧桃

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801)

近三十年，植物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系受到非常大的重視，研究二者的關(guān)系，有助于更好地保護(hù)和恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[1]。目前植物多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的研究主要關(guān)注的是地上生產(chǎn)力的提高及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制[2]，例如，混交林的地上生產(chǎn)力顯著高于純林，這符合生態(tài)位互補(bǔ)假說(shuō)[3-4]。而植物多樣性對(duì)根生物量的影響還沒(méi)有統(tǒng)一定論[5]，可能與植物根性狀或菌根類型有關(guān)，但缺乏相關(guān)證據(jù)。

在植物根系中，細(xì)根（直徑＜2.0 mm）對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著決定性的作用。根據(jù)細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，將其分為吸收根（即位于根系末端非木質(zhì)化的具有較厚皮層細(xì)胞，執(zhí)行土壤資源獲取功能的根系）和運(yùn)輸根（即具有明顯次生結(jié)構(gòu)且木質(zhì)化程度較高，執(zhí)行土壤資源運(yùn)輸功能的根系）[6]。陸地上90%以上的植物會(huì)與土壤真菌形成共生關(guān)系，稱之為菌根[7]。目前分布最廣研究較多的兩種菌根類型主要是叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)和外生菌根(ectomycorrhiza, EM)，但這兩種類型菌根由于其進(jìn)化歷史和侵染根的方式不同，使其侵染植物的根性狀有所不同[8]。其中，AM 真菌早在4 億年前就已經(jīng)出現(xiàn)[9]，而且其主要侵染根的皮層，所以根直徑粗、皮層厚，有利于AM 真菌侵染；而EM 真菌則是在AM 真菌之后，主要是在白堊紀(jì)期間隨著土壤礦質(zhì)風(fēng)化程度增加而出現(xiàn)的，其菌絲不進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)，主要在根表皮周圍包裹菌絲形成菌絲鞘，所以其侵染的植物根直徑通常較細(xì)[10]。此外，之前的研究發(fā)現(xiàn)根形態(tài)性狀（如根直徑、比根長(zhǎng)）和構(gòu)型性狀（如根分支強(qiáng)度和分支比）對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)程度不同[11]。然而，植物多樣性是否以及如何影響不同菌根植物的根性狀變化仍不清楚。

盡管有研究表明，植物多樣性能夠通過(guò)改變吸收根性狀的變化來(lái)增加植物獲取土壤資源的能力和效率，然而，實(shí)證研究報(bào)道了根性狀對(duì)植物多樣性有不同的響應(yīng)趨勢(shì)[12]。例如，植物多樣性增大能增加比根長(zhǎng)[13]，因?yàn)閱挝簧锪砍杀鞠?，比根長(zhǎng)的增加能提高植物對(duì)土壤資源獲取的有效性[14]。但是也有研究表明，植物多樣性增大對(duì)比根長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響[15]或者有負(fù)效應(yīng)[16]。同樣地，植物多樣性增大對(duì)根直徑、根長(zhǎng)密度和根氮濃度的影響也有不同的趨勢(shì)[11]。造成不同研究結(jié)果的可能原因，之前的研究只考慮了物種豐富度、立地環(huán)境或生態(tài)類型，并未考慮植物菌根類型的影響。

為深入理解菌根類型和植物多樣性對(duì)吸收根功能性狀的影響，本研究在江西省新崗山選擇8 種樹種，包括楓香(Liquidambar formosanaHance.)、南酸棗(Choerospondias axillaris(Roxb.) B. L.Burtt & A. W. Hill)、無(wú)患子(Sapindus saponariaLinn.)、藍(lán)果樹(Nyssa sinensisOliv.)、烏桕(Triadica sebifera(Linnaeus) Roxb.)、 錐栗 (Castanea henryi(Skan) Rehder & E. H. Wilson)、短柄枹櫟(Quercus serratavar. brevipetiolata (A.DC.)Nakai.,Qs)和 苦 櫧 (Castanopsis sclerophylla(Lindl.) Schottky)，對(duì)8 種樹種分別進(jìn)行單獨(dú)種植(單種)和所有樹種混合種植(混種)處理，通過(guò)測(cè)定吸收根(前兩級(jí)根)的7 個(gè)功能性狀，包括：(i)形態(tài)性狀：根直徑(RD)、單根長(zhǎng)度(IRL)、比根長(zhǎng)(SRL)和根組織密度(RTD)；(ii)構(gòu)型性狀：根分支強(qiáng)度(BrI)和分支比(BrR)；(iii)菌根真菌侵染率(MC)，旨在解決以下科學(xué)問(wèn)題：(1)菌根類型和種植方式對(duì)不同根性狀有何影響？(2)不同菌根樹種根性狀對(duì)種植方式的響應(yīng)趨勢(shì)是否一致？(3)混種如何影響不同菌根樹種吸收根功能性狀的可塑性變化？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省德興市新崗山鎮(zhèn)(27°48'～29°42' N，116°13'～118°29' E)，該區(qū)域?qū)俚湫蛠啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候，自然植被以亞熱帶常綠落葉闊葉混交林為主。年均溫為16.7 ℃，最冷月1 月的均溫為0.4 ℃，最熱月7 月的均溫為34.2 ℃，年均降水量為1 821 mm，海拔為105～275 m[17-18]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)基于中國(guó)亞熱帶森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能研究平臺(tái)，實(shí)驗(yàn)地主要分兩個(gè)樣地（樣地A 和樣地B）。樣地A 建于2009 年，以667 m2(25.8 m × 25.8 m)為樣方進(jìn)行幼苗種植，每個(gè)樣方的株行距均為1.29 m，相當(dāng)于400 株·(667 m2)-1(20 行 × 20 列)幼苗的密度[19]。本研究從樣地A 選擇了8 個(gè)樹種的單獨(dú)種植(簡(jiǎn)稱“單種”)和8 個(gè)樹種全部隨機(jī)混合種植(簡(jiǎn)稱“混種”)的處理樣方，共9 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù)；對(duì)混種的樣方來(lái)說(shuō)，每個(gè)樹種種植50 株幼苗，8 種樹種共400株幼苗。本研究選擇的8 個(gè)樹種根據(jù)Soudzilovskaia等[20]判定所選的8 種樹種中5 種為AM 樹種（楓香、南酸棗、無(wú)患子、藍(lán)果樹、烏桕），3 種為EM 樹種(錐栗、短柄枹櫟和苦櫧)。

1.3 根樣品采集及性狀測(cè)定

2018 年8 月，在9 個(gè)樣方根據(jù)Guo 等[21]的方法采集根系樣品。每個(gè)樣地內(nèi)的每個(gè)樹種隨機(jī)選擇4 棵樹，主要在表層土(0～20 cm)沿著樹木根基部仔細(xì)地挖掘細(xì)根，每棵樹的根樣品挑選5～8 個(gè)完整根系，小心清理掉根表面土壤和雜質(zhì)，裝入自封袋貼上標(biāo)簽，24 h 內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后放在冰柜-20 ℃保存，用于測(cè)定根性狀。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，將采集的根系樣品用去離子水仔細(xì)清洗干凈，按照Pregitzer 等[22]根系分級(jí)方法進(jìn)行根系分級(jí)。本研究主要關(guān)注的是1、2 級(jí)根，將其統(tǒng)稱為吸收根[6]，因?yàn)橐郧暗难芯勘砻?，樹種的前兩級(jí)根主要被菌根真菌侵染，主要執(zhí)行資源獲取的功能[21-22]。

根性狀的測(cè)定：將1、2 級(jí)根分別平鋪在裝有蒸餾水的透明塑料盤，用愛(ài)普生掃描儀(Epson Expression 10 000 XL desktop scanner, Suwa,Japan)在400 dpi 分辨率下掃描，掃描后的圖片用根系分析軟件WinRHIZO (Regent Instruments, 加拿大魁北克)分別獲得1、2 級(jí)根的平均直徑/mm、根體積/cm3、根數(shù)量和總根長(zhǎng)度/m，之后根樣品在60 °C 下烘干至質(zhì)量恒定，獲取各級(jí)根的干質(zhì)量/g。分別計(jì)算各級(jí)根的比根長(zhǎng)(對(duì)應(yīng)根級(jí)的總根長(zhǎng)度除以其總干質(zhì)量)/(m·g-1)、根組織密度(對(duì)應(yīng)根級(jí)的總干質(zhì)量除以其體積)/(g·m-3)和單根長(zhǎng)度(對(duì)應(yīng)根級(jí)的總根長(zhǎng)度除以其根數(shù)量)/cm；所有1、2 級(jí)根的這些根性狀的平均值為吸收根對(duì)應(yīng)的根性狀值。根分支強(qiáng)度為1 級(jí)根的數(shù)量除以2 級(jí)根的單根長(zhǎng)度；根分支比為2 級(jí)根的數(shù)量除以1 級(jí)根的數(shù)量。

叢枝菌根真菌侵染率的測(cè)定：吸收根樣品浸泡于10%(質(zhì)量/體積)的氫氧化鉀溶液中在90 ℃下軟化50 min 后，在室溫下用2%的鹽酸酸化5 min，再用0.05%的酸性品紅(1.2 g 品紅溶于體積比為1∶1∶1 的甘油、10%的乳酸和去離子水混合溶液中)染色，染色完成的根段，隨機(jī)選取100 條1～2 級(jí)根系在顯微鏡下用十字交叉法(lineintersect)來(lái)測(cè)定叢枝菌根真菌侵染率，觀測(cè)到的叢枝、囊泡以及沒(méi)有格的粉色菌絲，均被認(rèn)為有叢枝菌根真菌侵染，其侵染率計(jì)算為侵染的吸收根數(shù)量除以觀測(cè)的總根數(shù)量[23-24]。

外生菌根真菌侵染率的測(cè)定：每個(gè)處理隨機(jī)選擇100～150 個(gè)吸收根樣品，在顯微鏡下觀察是否被外生菌根真菌侵染，被侵染的根樣品呈現(xiàn)出黃褐色到金黃色的腫脹形態(tài)，其侵染率計(jì)算為被侵染的根數(shù)量除以觀測(cè)的總根數(shù)量[25]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用SPSS (版本23.0, SPSS, Chicago, USA)的雙因素方差分析比較樹種種植方式、菌根類型及其交互作用對(duì)根性狀的影響。用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分別比較根性狀在單種與混種間、AM 和EM 樹種間的差異。采用單因素方差分析比較每個(gè)樹種在單種和混種下的根性狀差異。采用Pearson 相關(guān)性分析檢驗(yàn)不同根性狀及侵染率之間的關(guān)系。計(jì)算每個(gè)樹種在單種和混種下不同根性狀的可塑性指數(shù)(plasticity index,PI)[26]。

其中，Traitmono是單種下樹種的根性狀，Traitmix是混種下樹種的根性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌根類型和樹種種植方式對(duì)根性狀的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明，種植方式對(duì)根組織密度和根構(gòu)型性狀(根分支強(qiáng)度和根分支比)有顯著影響(p＜ 0.05)，對(duì)其他根性狀和菌根侵染率無(wú)顯著影響。而菌根類型對(duì)所有根性狀均有顯著影響，但是種植方式和菌根類型對(duì)所有根性狀均沒(méi)有交互影響(表1)。

表1 種植方式和菌根類型對(duì)根性狀影響的雙因素方差分析 Table 1 Results of two-way ANOVA for the effects of planting method and mycorrhizal type on root traits

具體而言，無(wú)論單種還是混種條件下，AM 樹種的根直徑顯著高于EM 樹種，而比根長(zhǎng)、根組織密度、根分支強(qiáng)度均顯著低于EM 樹種(圖1)。菌根侵染率則是單種下AM 樹種顯著高于EM 樹種，而混種下兩類菌根樹種間無(wú)顯著差異(圖1e)。此外，與單種相比，混種下AM 樹種根分支強(qiáng)度顯著增加(圖1d)，其他根性狀則無(wú)顯著變化；混種下EM 樹種則只有根組織密度顯著降低(圖1c)。

圖1 種植方式和菌根類型對(duì)根性狀的影響Fig. 1 The effect of planting methods and mycorrhizal type on root traits

相對(duì)于單種下，AM 樹種在混種的變化趨勢(shì)不同，但EM 樹種在混種下的根性狀都呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（根組織密度除外）。

2.2 不同菌根樹種種內(nèi)根性狀對(duì)種植方式的響應(yīng)

與單種相比，混種下AM 樹種中烏桕和藍(lán)果樹的根直徑分別降低21%和32%(圖2a)；比根長(zhǎng)是藍(lán)果樹和EM 樹種中錐栗分別增加53%和17%(圖2b)；根組織密度是AM 樹種中楓香和EM 樹種中錐栗分別降低31%和33%(圖2c)。根分支強(qiáng)度是AM 樹種中南酸棗、無(wú)患子，以及EM 樹種中錐栗分別增加40%、48%和47%(圖2d)。不同樹種的菌根侵染率在單種和混種下變異趨勢(shì)有所不同，盡管相比較單種，大多數(shù)樹種在混種下菌根侵染率有降低趨勢(shì)，但是AM 樹種的南酸棗和EM 樹種的短柄枹櫟卻是混種下分別顯著增加46%和73%(圖2e)。

圖2 叢枝菌根和外生菌根樹種在單種和混種下的根性狀變化Fig. 2 The changes in root traits between monoculture and mixture for arbuscular mycorrhizal (AM) and ectomycorrhizal (EM) tree species

綜上所述，AM 樹種主要通過(guò)增加根分支來(lái)適應(yīng)共生環(huán)境，而EM 通過(guò)增加根直徑來(lái)適應(yīng)共生環(huán)境。

2.3 種間根性狀的關(guān)系

通過(guò)對(duì)樹種的不同根性狀及菌根侵染率進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明：除混種外，其他條件下AM 樹種的根性狀間相關(guān)性程度均比EM 樹種高(圖3)；且AM 所有樹種和EM 所有樹種的單根長(zhǎng)度和比根長(zhǎng)都成顯著負(fù)相關(guān)(圖3a、d)，且在單種情況下呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)(圖3b、e)。在混種情況下，根分支強(qiáng)度與單根長(zhǎng)度均是顯著負(fù)相關(guān)，但與根分支比是正相關(guān)(圖3c、f)。AM 樹種不管在所有種、單種還是混種情況下，根組織密度與其他根性狀都沒(méi)有顯著性關(guān)系；單根長(zhǎng)度與根分支比呈顯著負(fù)相關(guān)(圖3a～c)。在EM 單種和混種情況下，根分支強(qiáng)度與根分支比呈顯著正相關(guān)，但在所有種下沒(méi)有相關(guān)性；同時(shí)，比EM 所有種下的相關(guān)性強(qiáng)度大(圖3d～f)。菌根侵染率與不同根性狀的相關(guān)性在不同條件下差異較大，在AM 單種和混種情況下都沒(méi)有相關(guān)性，但在所有種下只與比根長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)(圖3a)；在EM 所有種和單種下，菌根侵染率與單根長(zhǎng)度呈正相關(guān)，但在混種下只與根分支比呈負(fù)相關(guān)(圖3d～f)。

圖3 不同根性狀間的相關(guān)性Fig. 3 The correlation of different root traits

2.4 不同菌根樹種在單種和混種下根性狀的可塑性變化

AM 樹種的根直徑和單根長(zhǎng)度的可塑性指數(shù)均是混種低于單種，而EM 樹種則是相反的趨勢(shì)。相比較單種，混種下AM 樹種的比根長(zhǎng)、根分支強(qiáng)度和根分支比的可塑性指數(shù)均增加，EM 樹種在混種下則是根分支比增加，根組織密度降低。對(duì)于菌根侵染率，AM 樹種在混種下降低，EM 樹種在混種下升高。(圖4)。

圖4 不同叢枝菌根（AM）和外生菌根（EM）樹種在單種和混種下吸收根性狀的可塑性指數(shù)Fig. 4 Plasticity index ( ± SE) for absorptive root traits of different arbuscular mycorrhizal (AM) and ectomycorrhizal (EM) tree species across tree diversity

3 討論

3.1 不同菌根樹種吸收根性狀的變化

本研究表明，樹種的菌根類型對(duì)不同根性狀均有顯著影響(表1)，其中，AM 樹種的根直徑顯著高于EM 樹種，比根長(zhǎng)則相反(圖1)，這與之前的很多研究結(jié)果一致[10,27-28]。一方面是因?yàn)椴煌婢秩靖姆绞讲煌?，AM 真菌主要侵染根的皮層細(xì)胞，在細(xì)胞內(nèi)形成叢枝或泡囊結(jié)構(gòu)，因此根直徑粗、皮層較厚，有助于AM 真菌侵染；而EM 真菌主要在根尖周圍包裹菌絲，形成菌絲鞘或哈氏網(wǎng)，而且EM 真菌外延菌絲能增加根系的吸收面積和范圍，因此植物不需要花費(fèi)高的成本來(lái)構(gòu)造直徑粗的根[29]。另一方面是因?yàn)椴煌婢M(jìn)化時(shí)間不同，例如，AM 真菌早在真正的根出現(xiàn)之前就已經(jīng)存在，所以更傾向于侵染進(jìn)化早期樹種的根直徑，而研究也表明進(jìn)化早期樹種的根直徑更粗；EM 真菌則是在AM 真菌出現(xiàn)后，隨著環(huán)境條件的改善而出現(xiàn)，所以更傾向于侵染進(jìn)化晚期樹種的根直徑，而進(jìn)化晚期樹種的根直徑則較細(xì)[9,30]。此外，與AM 樹種對(duì)比，EM 樹種的根組織密度較高，這可能是因?yàn)镋M 樹種的根直徑較細(xì)，皮層較薄，相應(yīng)的維管束的比例較大，從而導(dǎo)致根組織密度較大[10]。

另外，本研究發(fā)現(xiàn)，EM 樹種的根分支強(qiáng)度和分支比均顯著高于AM 樹種(圖1)，這可能是因?yàn)镋M 真菌主要侵染根尖，因此，根分支強(qiáng)度和分支比高，相對(duì)應(yīng)的根尖數(shù)量多，有利于EM 真菌侵染；而且之前的研究也表明EM 樹種的養(yǎng)分獲取策略更多的是依賴菌根真菌，也就是“菌絲生長(zhǎng)策略”[28]。相反，AM 樹種則主要依賴根生長(zhǎng)來(lái)獲取土壤資源，即“根生長(zhǎng)策略”[28,31]，正如本研究結(jié)果表明的AM 樹種的比根長(zhǎng)與根分支強(qiáng)度和分支比均有顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3c)，可見此類菌根樹種增加根生長(zhǎng)可能是通過(guò)增加根分支和根數(shù)量來(lái)實(shí)現(xiàn)；而且有研究也表明根分支強(qiáng)度和分支比對(duì)土壤養(yǎng)分環(huán)境變化的響應(yīng)更為敏感[24]。另外，之前的研究發(fā)現(xiàn)不同AM 樹種在利用吸收根和菌根真菌獲取土壤資源時(shí)，存在權(quán)衡策略，即吸收根直徑更細(xì)的樹種傾向于利用吸收根獲取土壤資源，而吸收根直徑更粗的樹種則傾向于利用菌根真菌獲取土壤資源[31,24]。同樣地，我們的研究結(jié)果也表明AM 樹種的比根長(zhǎng)與菌根真菌侵染率呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3)。此外，相比較AM 樹種，EM 樹種的根性狀變異程度和性狀間的相關(guān)性均較低(圖3)。這也側(cè)面反應(yīng)了EM 樹種可能更多地依賴共生真菌獲取土壤資源，從而減弱了自身根性狀的變異及其聯(lián)系。盡管本研究的3 個(gè)EM 樹種均來(lái)自殼斗科，可能會(huì)影響EM 樹種根性狀的變異度；但是Kong等[10]對(duì)96 個(gè)亞熱帶森林樹種進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)直徑最細(xì)的鼎湖血桐（Macaranga sampsoniiHance）和直徑最粗的黃桐（Endospermum chinenseBenth.）均來(lái)自大戟科（Euphorbiaceae），但其直徑相差約14 倍，可見，同一個(gè)科的樹種其根性狀也可能存在巨大差異。

3.2 種植方式對(duì)不同菌根樹種吸收根性狀的影響

本研究結(jié)果表明盡管根性狀變異度在單種和混種間的趨勢(shì)基本一致，但種植方式對(duì)根組織密度和根構(gòu)型性狀有顯著影響(表1)，這可能是因?yàn)楦M織密度表征植物根系的投資成本和生長(zhǎng)策略[32]，根構(gòu)型性狀則對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)更為敏感[24]，因此，混交林植物種間作用主要是調(diào)整根組織密度和構(gòu)型性狀來(lái)作出響應(yīng)。另外，本研究也發(fā)現(xiàn)種植方式對(duì)AM 和EM 樹種的根性狀有不同的影響(圖1、2)。例如，相比較單一栽培種植，混交林顯著降低EM 樹種的根組織密度(圖1c)，同時(shí)顯著增加AM 樹種的根分支強(qiáng)度(圖1d)。這可能是因?yàn)椴还苁茿M 樹種還是EM 樹種，相比較純林，混交林選擇將更多的碳分配到地上部分，提高地上部分生產(chǎn)力[33-34]，而地下部分仍有較高的養(yǎng)分獲取效率來(lái)維持地上部分對(duì)養(yǎng)分和水分的需求[35]，但是不同菌根樹種地下部分獲取土壤資源的策略不同[28]。

本研究表明單種下AM 樹種的菌根侵染率顯著高于EM 樹種，但是混種下兩類菌根樹種的菌根侵染率則無(wú)顯著差異(圖1e)，可見，混種下EM 樹種可能更多地依賴菌根真菌獲取土壤資源。正如本研究發(fā)現(xiàn)混種下EM 樹種的根組織密度顯著低于單種(圖1c)，可能是因?yàn)榛旆N下EM 樹種選擇降低根構(gòu)造的碳投入，而是將碳成本投資在菌根真菌上來(lái)獲取土壤資源，之前的研究也表明植物在根和菌根真菌的碳投資上存在權(quán)衡策略[7]。AM 樹種由于種間根性狀和菌根侵染率變化趨勢(shì)不同，因此具有多樣性的地下資源獲取策略。例如本研究的藍(lán)果樹在混交林下根直徑顯著降低，比根長(zhǎng)顯著增加，菌根侵染率則無(wú)顯著變化(圖2)，可能該樹種主要是利用根生長(zhǎng)策略來(lái)獲取土壤資源；而南酸棗在混交林下根形態(tài)性狀無(wú)顯著變化，根分支強(qiáng)度和菌根侵染率則是顯著增加(圖2)，可能該樹種主要是利用菌根策略獲取土壤資源。

對(duì)于AM 樹種來(lái)說(shuō)，單種和混種均會(huì)降低樹種根性狀之間的相關(guān)性，尤其是混種降低幅度更大（圖3a～c）；與之相反的是，單種和混種均會(huì)增加EM 樹種根性狀之間的相關(guān)性(圖3d～e)。這可能是因?yàn)檎缜懊嫠懻摰?，?xì)根樹種和粗根樹種的土壤資源獲取策略不同，所以AM 樹種混交林表現(xiàn)出根形態(tài)性狀間無(wú)相關(guān)性(圖3c)。而EM 物種在根尖周圍形成了菌絲膜，限制了皮質(zhì)組織的發(fā)育，增加了根枝數(shù)量，使得根形態(tài)性狀發(fā)生改變，因此EM 樹種單種和混種表現(xiàn)出更多的根形態(tài)性狀間的相關(guān)性。本研究也發(fā)現(xiàn)，不管是AM 樹種還是EM 樹種，與單種相比，混種能降低且改變樹種根性狀間的相關(guān)性(圖3c、f)。這可能是因?yàn)橛芯z覆蓋物的EM 根，根系分泌物的量較多，且EM 樹種的根系分泌物與直徑、比根長(zhǎng)之間存在顯著相關(guān)性；但AM 在樹種中不顯著。因此，AM 樹種和EM 樹種在混種情況下，可能會(huì)相互影響，導(dǎo)致在混種時(shí)根形態(tài)性狀間的相關(guān)性降低，且在單種和混種時(shí)的相關(guān)性存在差異[36]。

本研究結(jié)果表明，AM 樹種的根直徑和單根長(zhǎng)度均是混種顯著低于單種，而EM 樹種則是相反的趨勢(shì)(圖4)。這可能是混種時(shí)存在EM 樹種和AM 樹種相互影響的情況，在高度多樣化的生態(tài)系統(tǒng)中，養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)加劇，AM 樹可能更多地依賴快速凋落物分解來(lái)獲得無(wú)機(jī)養(yǎng)分[37]，同時(shí)，EM 樹通常比AM 樹具有更高的木質(zhì)素濃度，產(chǎn)生更多的頑固凋落物，導(dǎo)致凋落物分解和養(yǎng)分礦化較慢，但土壤有機(jī)質(zhì)積累較高[38]，因此在混種下AM 樹種的根長(zhǎng)和單根長(zhǎng)度都比單種下低；而EM 真菌雖保留了了來(lái)自其腐生祖先的降解酶[36,39]，但由于EM 真菌的分解能力低于腐生真菌[40]，EM 植物可能不得不依賴其他養(yǎng)分保存策略，如養(yǎng)分再吸收，以確保其養(yǎng)分需求[41]。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)5 種AM 樹種(楓香、南酸棗、無(wú)患子、烏桕、藍(lán)果樹)和3 種EM 樹種(短柄枹櫟、錐栗、苦櫧)為研究對(duì)象，結(jié)果發(fā)現(xiàn)AM 樹種和EM 樹種的菌根類型會(huì)極顯著影響吸收根間的功能性狀，但種植方式不會(huì)。AM 和EM 樹種的根形態(tài)和構(gòu)型性狀均有顯著差異，但同一菌根類型樹種在不同種植方式下普遍沒(méi)有顯著差異?；旆N對(duì)AM 和EM 樹種根性狀的可塑性有不同程度的影響，主要增大AM 樹種的分支強(qiáng)度，降低EM 樹種的根組織密度?？梢?，不同菌根樹種可以通過(guò)調(diào)節(jié)不同根性狀變化來(lái)實(shí)現(xiàn)物種共存。