閆瀛丹，周 麗，王曙光,3＊

(1. 西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)竹藤科學(xué)研究院，云南 昆明 650224；3. 西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

植物開(kāi)花是高等植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的重要節(jié)點(diǎn)[1]，竹類(lèi)植物開(kāi)花現(xiàn)象十分罕見(jiàn)，自然條件下竹類(lèi)植物要經(jīng)歷幾十年甚至上百年的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段才會(huì)開(kāi)花，且不同竹種的開(kāi)花周期有所不同，如紫竹（Phyllostachys nigra(Lodd. ex Lindl.)Munro）、 冷箭竹（Bashania fangiana(A.Camus) Keng f. et Wen）、 毛竹（Ph.edulis(Carrière) J. Houz.）開(kāi)花周期約為50 a，而角竹（Ph. fimbriligulaT. W. Wen）開(kāi)花間隔期至少在60 a 以上[2]，但由于地域性影響和環(huán)境變化會(huì)對(duì)竹子開(kāi)花周期的考察記錄產(chǎn)生局限性，因此前期記載的竹類(lèi)植物開(kāi)花周期數(shù)據(jù)可能存在誤差。竹子開(kāi)花現(xiàn)象常常伴隨著竹子的死亡，且大多數(shù)竹類(lèi)植物的結(jié)實(shí)率低，尤其是一些栽培種[3]。竹類(lèi)植物開(kāi)花的這些特點(diǎn)嚴(yán)重阻礙了科研工作者對(duì)竹類(lèi)植物的生殖生物學(xué)和胚胎學(xué)等的探索和研究。近年來(lái)隨著開(kāi)花竹種逐漸增加，國(guó)內(nèi)對(duì)竹子花器官的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)的研究報(bào)道也隨之增加，主要集中在竹子花器官及雌雄配子發(fā)育的研究，如雷竹（Ph. PraecoxC. D, Chu et C. S. Chao cv. Prevernalis）[4]、巨龍竹（Dendrocalamus sinicusChia et J. L. Sun）[5]、鵝毛竹（Shibataea chinensisNakai）[6]、孝順竹（B. multiplex(Lour.) Raeusch. ex Schult. &Schult. f.）[7]、青絲黃竹（B. eutuldoidesMcClure var. basistriata McClure）[8]、綿竹（B. intermediaHsueh et Yi）[9]、新小竹（Neomicrocalamus prainii(Gamble) P. C. Keng）[10]、‘霞早’綠竹 (B.oldhami‘Xia Zao’ ZSX)[11]、硬頭黃竹（B. rigidaKeng & P. C. Keng）[12]等竹種。

青皮竹（Bambusa textilisMcClure）屬于禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）箣竹屬（Bambusa）竹種，產(chǎn)于廣東、廣西等地，江浙地區(qū)、福建、湖南、貴州、云南都有引種栽培，稈為優(yōu)良的竹編用材和造紙用材，是廣東省造紙廠(chǎng)的主要原料[13]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)青皮竹的變種及變型、竹林培育、病蟲(chóng)害防治及材性研究[14]，尤其是力學(xué)性能方面[15]等方面進(jìn)行了相關(guān)研究報(bào)道，國(guó)外關(guān)于青皮竹的研究大多與其竹葉提取物相關(guān)[16]，但有關(guān)青皮竹花器官的研究未見(jiàn)，缺乏對(duì)自然生長(zhǎng)條件下的青皮竹花器官具體的形態(tài)觀察描述及胚胎發(fā)育、敗育方面的系統(tǒng)性研究。本研究通過(guò)解剖及石蠟切片等手段，對(duì)青皮竹花器官進(jìn)行形態(tài)與解剖觀察，系統(tǒng)的描述青皮竹花器官的形態(tài)與解剖特征，分析青皮竹花器官雌、雄配子體發(fā)育過(guò)程，進(jìn)而探討青皮竹自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率低的原因，并可為竹類(lèi)植物分類(lèi)學(xué)及生殖生物學(xué)研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)材料于2013 年3 月采集自云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)珍稀竹種園（25°03' N，102°45' E），僅發(fā)現(xiàn)一叢青皮竹竹叢開(kāi)花，其他竹叢均未開(kāi)花。由于該竹叢引種歷時(shí)久遠(yuǎn)，未查閱到相關(guān)引種記錄。

西南林業(yè)大學(xué)竹園面積1 900 m2，紅土，偏酸性。該地區(qū)海拔1 891 m，屬于北緯低緯度亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候，季節(jié)差異不明顯但分旱、雨兩季，5 月—10 月雨水較多為雨季，11 月—來(lái)年4 月降水稀少為旱季，年平均降水量1 450 mm，偶爾受北方冷空氣影響出現(xiàn)降雪天氣。全年溫差較小，年均溫14.7 ℃，最冷月氣溫7.7 ℃，年積溫（≥10 ℃）4 480 ℃，日最低氣溫≤0 ℃日數(shù)18 d，極端低溫-5.4 ℃，年平均有霜日數(shù)80 d。

1.2 研究方法

選取并采集各個(gè)發(fā)育階段的青皮竹小花，將花枝及小穗剪下快速浸泡于FAA 固定液（50%乙醇∶甲醛∶冰醋酸＝18∶1∶1）中，帶回實(shí)驗(yàn)室并真空抽氣保存。

對(duì)固定保存后的小穗及小花進(jìn)行解剖和石蠟切片。使用體式解剖鏡（Olympus HO11）對(duì)花器官進(jìn)行解剖，按照順序剝離小穗上的小花，并對(duì)各個(gè)小花的每個(gè)部位進(jìn)行拍照、測(cè)量。將剝離出來(lái)的不同發(fā)育階段的子房和花藥進(jìn)行逐級(jí)脫水、浸蠟包埋、染色及石蠟切片[17]，切片厚度約為7 μm，番紅-固綠雙重染色，中性樹(shù)膠封片，在光學(xué)顯微鏡下觀察并使用二維測(cè)量軟件 DS-3000 拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 花序及小穗的形態(tài)結(jié)構(gòu)

青皮竹的每個(gè)花枝各節(jié)約有3～5 個(gè)小穗（圖1A），青皮竹小穗形狀飽滿(mǎn)，呈淡黃色或黃色，小穗基部常包裹著2～3 枚黃棕色苞片，近似卵形，無(wú)毛，苞片一般不脫落，附著在小穗基部（圖2B）。小穗基部具有潛伏芽，可通過(guò)產(chǎn)生新的花芽生長(zhǎng)成新的小穗，而老的小穗逐漸脫落，這具有有限花序的特征（圖2A）。小穗軸節(jié)間清晰可見(jiàn)，但小穗柄不發(fā)達(dá)。青皮竹每個(gè)小穗具有8～10 朵小花，基部小花較大，長(zhǎng)約1.80～2.00 cm，靠近頂端小花逐漸減小，長(zhǎng)約0.90～1.20 cm（圖1B）?？拷∷腠敳康男』ㄍl(fā)育不正常，而靠近小穗基部的花先發(fā)育，同一小穗的小花由下至上的發(fā)育程度逐漸降低（圖1M），具有明顯的無(wú)限花序特征。通常小穗基部的小穗軸較短，一般約為0.30 cm，中部及上部的小穗軸較長(zhǎng)，一般約為0.60 cm。小穗成熟后，相鄰小花之間小穗軸易折斷（圖1C）。小穗軸各節(jié)頂寬底窄，寬度不相同，頂寬均長(zhǎng)0.10 cm，底寬均長(zhǎng)0.06 cm。小穗軸呈“喇叭狀”上部中空，由上至下直徑逐漸減小。表面光滑，具棱，棱間具4 脈，棱上有刺毛，未成熟小花小穗軸為淺黃色或白色，成熟小花小穗軸顏色較深（圖2D）。

圖1 青皮竹花序及小穗的結(jié)構(gòu)Fig. 1 The structure of inflorescence and spikelet of B. textilis

圖2 青皮竹花的解剖形態(tài)Fig. 2 Morphological anatomy of florets in B. textilis

2.2 青皮竹小花形態(tài)結(jié)構(gòu)

青皮竹每朵小花可分為外稃、內(nèi)稃、雄蕊、漿片、雌蕊五部分（圖1E～L）。青皮竹的小花含內(nèi)、外稃各1 枚，同一小穗下部小花的內(nèi)、外稃最長(zhǎng)，分別約為1.20 cm 和1.80 cm（圖1E）。越往上部，內(nèi)、外稃越小，頂部小花的內(nèi)、外稃最小，分別約為0.40 cm 和1.00 cm（圖1L）。未成熟小花的外稃長(zhǎng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于內(nèi)稃，但成熟小花內(nèi)外稃長(zhǎng)度相差較小，這與《中國(guó)竹類(lèi)圖志》記載的內(nèi)、外稃長(zhǎng)度相似的結(jié)論一致[18]。外稃呈橢圓形，內(nèi)外表面均光滑無(wú)毛，無(wú)棱，尖端較鈍，約有20 脈（圖2E）。內(nèi)稃披針狀，對(duì)生于外稃內(nèi)側(cè)，由外稃包裹，形狀較扁平且質(zhì)地較軟，更易舒展。內(nèi)稃具兩脊，脊上覆有密而短的纖毛，脊間光滑，具8～10 脈，脊外每邊各具4 脈（圖2E）。內(nèi)、外稃隨著小花的成熟發(fā)生褐化（圖2F）。漿片3 枚，大小不一，長(zhǎng)0.20～0.50 cm 不等，呈透明膜質(zhì)魚(yú)鱗狀，與金佛山方竹（Chimonobambusa utilis(Keng) Keng f.）[19]的肺形、 斗竹（Oligostachyum spongiosum(C. D. Chu & C. S.Chao) G. H. Ye）[20]和筆竹（Pseudosasa viridulaS. L. Chen & G. Y. Sheng）[21]的卵圓形不同，邊緣具有較多較長(zhǎng)的纖毛，圍生于子房下部，與內(nèi)稃、子房相鄰（圖2I）。與雷竹[22]等花相同，青皮竹小花成熟后，漿片通過(guò)吸水膨脹加厚撐開(kāi)向外擠壓內(nèi)、外稃，露出柱頭和花藥，完成傳粉后漿片全部褐化（圖2J），所以青皮竹花也屬于開(kāi)放型花。雄蕊6 枚，將雌蕊包圍在中間（圖3A）。成熟花藥均長(zhǎng)約1.20～1.50 cm。花藥整體外形呈梭形，顏色為淡黃色和黃色?；ㄋ幭榷溯^尖，基部分兩尖，花藥四室縱裂散粉（圖2G），與巨龍竹[5]、毛竹[23]、青絲黃竹[8]、新小竹[10]、鵝毛竹[6]的花藥形態(tài)相似，雄蕊成熟后會(huì)發(fā)生褐化（圖2H）。雌蕊1 枚，未成熟時(shí)子房呈黃色，柱頭為淺黃色或白色。成熟后子房下部呈乳白色，上部與花柱連接處呈黃色，柱頭為黃色。成熟子房下部飽滿(mǎn)光滑，呈花瓶狀，直徑約為0.20 cm。子房上部與花柱相連接處及花柱處均生長(zhǎng)有密而短的纖毛，越靠近花柱纖毛越長(zhǎng)?；ㄖL(zhǎng)約0.10 cm，柱頭為三分支羽毛狀，長(zhǎng)約0.50～0.70 cm（圖2K）。子房成熟后會(huì)發(fā)生褐化（圖2L）。張文燕和馬乃訓(xùn)[24]根據(jù)稃片開(kāi)合情況及柱頭的長(zhǎng)度將雌蕊分為長(zhǎng)花柱型與短花柱型，青皮竹花的子房花柱較短，柱頭遠(yuǎn)長(zhǎng)于花柱，因此為短花柱長(zhǎng)柱頭型。青皮竹未成熟的子房上部同樣具纖毛，且比成熟子房的纖毛更密更明顯。青皮竹雌蕊分化出孢原細(xì)胞時(shí)，藥室內(nèi)的小孢子已經(jīng)發(fā)育到小孢子母細(xì)胞時(shí)期，為雌雄異熟，應(yīng)屬異花授粉。

圖3 青皮竹花藥解剖結(jié)構(gòu)Fig. 3 Anther anatomical structure of B. textilis

2.3 青皮竹花藥解剖結(jié)構(gòu)與發(fā)育

青皮竹花藥屬于基著藥，4 藥室，兩兩對(duì)稱(chēng)，成熟后縱裂散粉。通過(guò)解剖青皮竹小花花藥發(fā)現(xiàn)，花藥每個(gè)藥室的橫切面形狀大多呈圓形，少數(shù)為橢圓形（圖3A）。花藥壁的結(jié)構(gòu)隨著花藥發(fā)育時(shí)期的不同而發(fā)生變化。花藥分化初期，藥隔組織將花藥分為4 個(gè)藥室，每個(gè)藥室角域處，表皮細(xì)胞下各含有1 個(gè)孢原細(xì)胞，細(xì)胞較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚（圖3B）。孢原細(xì)胞通過(guò)平周分裂形成初生壁細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞，進(jìn)入初生造孢細(xì)胞時(shí)期（圖3C），此時(shí)期藥室內(nèi)的造孢細(xì)胞數(shù)量較少，花藥壁開(kāi)始出現(xiàn)分化。

初生造孢細(xì)胞繼續(xù)分裂，進(jìn)入次生造孢時(shí)期，此時(shí)期的造孢細(xì)胞數(shù)量增加，細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞間緊密排列。同時(shí)，初生壁細(xì)胞經(jīng)過(guò)平周分裂和垂周分裂形成兩層次生壁細(xì)胞，外層次生壁細(xì)胞發(fā)育成為藥室內(nèi)壁細(xì)胞，內(nèi)層次生壁細(xì)胞經(jīng)過(guò)多次分裂，分化成兩層細(xì)胞，分別為中層細(xì)胞和絨氈層細(xì)胞。絨氈層細(xì)胞屬于腺質(zhì)型，細(xì)胞質(zhì)濃厚，核仁明顯，花粉粒成熟后絨氈層會(huì)退化成為一薄層，緊貼藥室內(nèi)壁。中層細(xì)胞一般由1～2 層細(xì)胞組成，后期受到另外兩層壁細(xì)胞的擠壓導(dǎo)致嚴(yán)重變形，最后退化消失。此時(shí)期具有明顯的4 層細(xì)胞結(jié)構(gòu)，由內(nèi)到外依次為絨氈層（Ta）、中層（Ml）、藥室內(nèi)壁（En）、表皮細(xì)胞（Ep）（圖3D）。縱切花藥發(fā)現(xiàn)，次生造孢時(shí)期各個(gè)藥室的造孢細(xì)胞發(fā)育程度基本一致（圖3F）。

次生造孢組織發(fā)生游離分散（圖3E），發(fā)育成為小孢子母細(xì)胞，此時(shí)期細(xì)胞明顯增大，細(xì)胞核較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚（圖3G）。此時(shí)花藥壁的中層細(xì)胞和部分表皮細(xì)胞仍可見(jiàn)細(xì)胞核。小孢子母細(xì)胞隨后進(jìn)行減數(shù)分裂，通過(guò)第一次減數(shù)分裂（圖3H），小孢子母細(xì)胞分裂形成二分體，二分體進(jìn)行第二次減數(shù)分裂形成四分體，產(chǎn)生的四分體呈平面左右兩兩對(duì)稱(chēng)型（圖3I）。青皮竹每個(gè)花藥的各個(gè)藥室之間小孢子母細(xì)胞發(fā)育時(shí)期不同步，相同藥室的小孢子發(fā)育時(shí)期也存在差異，因此青皮竹花藥進(jìn)入減數(shù)分裂時(shí)期的發(fā)育程度也并不完全不一致。減數(shù)分裂完成后，四分體的四個(gè)子細(xì)胞彼此分離形成4 個(gè)單核小孢子，此時(shí)期的小孢子細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)濃厚，無(wú)液泡，核位于細(xì)胞中央，被稱(chēng)為單核中央期（圖3J）。隨著小孢子體積逐漸增大，細(xì)胞質(zhì)液化，形成中央大液泡，液泡將細(xì)胞核推向細(xì)胞壁一側(cè)，中層與絨氈層細(xì)胞逐漸退化，此時(shí)期為單核靠邊期（圖3K），小孢子壁處已經(jīng)出現(xiàn)萌發(fā)孔（圖3L）。隨著花粉粒逐漸成熟，液泡被擠壓消失，細(xì)胞質(zhì)重新填滿(mǎn)細(xì)胞，細(xì)胞核開(kāi)始進(jìn)行有絲分裂，形成雙核（圖3M）或3 核花粉粒（圖3N）。

在花藥成熟過(guò)程中，花藥壁中層細(xì)胞逐漸被擠壓消失，花粉粒成熟以后，絨氈層完全退化為一層薄膜，與藥室內(nèi)壁緊密貼合。藥室內(nèi)壁的徑向壁纖維增厚，纖維層逐漸生成，此時(shí)成熟的花藥壁僅余纖維層和表皮細(xì)胞共2 層細(xì)胞（圖3O）。相鄰藥室的花藥壁因未發(fā)生纖維化而縱向開(kāi)裂，釋放花粉。通過(guò)對(duì)青皮竹早期的花器官進(jìn)行縱切可以發(fā)現(xiàn)，處于發(fā)育早期階段的花藥基部組織形態(tài)呈鈍圓形，并不尖銳，與成熟的花藥基部差別較大，因此花藥基部是在花藥發(fā)育成熟的過(guò)程中逐漸突起變尖的。通過(guò)縱切也可以發(fā)現(xiàn)，花藥的維管束與小穗軸以及子房的維管束連接在一起（圖3P）。

2.4 青皮竹花藥發(fā)育異常

通過(guò)對(duì)青皮竹的成熟花藥進(jìn)行解剖和石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn)，青皮竹花藥有較多的敗育類(lèi)型，這可能是導(dǎo)致青皮竹結(jié)實(shí)率低的主要原因。

觀察到的青皮竹花藥的敗育類(lèi)型主要有以下幾種：（1）花藥壁的表皮細(xì)胞發(fā)育良好，但其他幾層細(xì)胞發(fā)育異常，藥室完全皺縮，藥室內(nèi)物質(zhì)成團(tuán)（圖4A）；（2）花藥室中空，無(wú)花粉粒形成（圖4B）；（3）小孢子發(fā)育成僅具有萌發(fā)孔但無(wú)完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)的空殼花粉粒（圖4C）；（4）成熟花粉粒開(kāi)裂（圖4D）；（5）花藥壁過(guò)度發(fā)育，向內(nèi)侵占藥室空間（圖4E）。

圖4 青皮竹花藥發(fā)育異常Fig. 4 Abortive anthers of B.textilis

2.5 青皮竹子房形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育及發(fā)育異常

青皮竹子房1 室，側(cè)膜胎座，倒生胚珠，雙層珠被（圖5A）。孢原細(xì)胞時(shí)期子房胚珠的雙珠被原基開(kāi)始分化。孢原細(xì)胞位于珠孔端珠心表皮下方的第一層細(xì)胞，孢原細(xì)胞體積較大，細(xì)胞質(zhì)較濃厚，細(xì)胞核較顯著，核仁清晰（圖5A）。孢原細(xì)胞進(jìn)行分裂發(fā)育成大孢子母細(xì)胞（圖5B），隨后大孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，形成二分體和四分體，四分體靠近珠孔端的大孢子發(fā)育成功能大孢子，功能大孢子進(jìn)行多次分裂，形成二核胚囊及四核胚囊（圖5C），最終發(fā)育成具成熟胚囊的雌蕊。由于實(shí)驗(yàn)材料有限，觀察到的子房不同發(fā)育時(shí)期較少，僅觀察到孢原細(xì)胞、大孢子母細(xì)胞時(shí)期和四核胚囊時(shí)期，由于切片角度以及樣品數(shù)量的問(wèn)題，僅切到兩核。成熟的種胚表明青皮竹的胚囊可以正常發(fā)育及受精（圖5D），但在野外收集小穗時(shí)，并未采到成熟的種子。經(jīng)解剖及石蠟切片縱切青皮竹成熟子房和不育小花發(fā)現(xiàn)，青皮竹的子房同樣存在發(fā)育異常的現(xiàn)象，胚珠發(fā)生皺縮、退化，緊貼子房壁（圖5E～F）。

3 討論

McClure[25]根據(jù)小穗基部是否具有潛伏芽將竹類(lèi)植物的花序分為有限花序和無(wú)限花序兩種類(lèi)型，耿伯介[26]進(jìn)一步定義花序?yàn)橛邢拚婊ㄐ蚝蜔o(wú)限假花序，而林樹(shù)燕等[27]通過(guò)對(duì)翠竹[28]、‘霞早’綠竹[11]等花序的研究，認(rèn)為竹類(lèi)植物的花序皆為混合花序。青皮竹小穗下部的小花先發(fā)育，具有無(wú)限花序的特征，同時(shí)小穗的基部具有潛伏芽，該潛伏芽能發(fā)育成新的小穗，并且產(chǎn)生新的潛伏芽，又具有有限花序的特征，因此青皮竹也應(yīng)屬于混合花序。

竹子的小花一般是由外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊和雌蕊五部分組成，它們?cè)谛螒B(tài)、數(shù)量和顏色上因竹種的不同而產(chǎn)生差異[2]，青皮竹的小花同樣具有這五部分。青皮竹小花包括內(nèi)、外稃各1 枚，外稃呈橢圓狀，內(nèi)稃對(duì)生于外稃內(nèi)側(cè)，較外稃短，呈披針狀，這與筆竹[21]、金佛山方竹[19]內(nèi)、外稃均為披針狀的稃片形狀略有差異。漿片3 枚，呈透明膜質(zhì)魚(yú)鱗狀，邊緣具發(fā)達(dá)纖毛，開(kāi)花時(shí)，漿片吸水膨脹，撐開(kāi)內(nèi)、外稃，促使雄蕊和柱頭伸出小穗外，屬于開(kāi)放型花，與斗竹[20]、筆竹[21]和雷竹[22]等開(kāi)放型花特征一致，但青皮竹小花屬于雌雄異熟，異花授粉。雌蕊1 枚，子房1 室，側(cè)膜胎座，倒生胚珠，雙層珠被；花瓶狀且光滑不具棱，上部被絨毛，短花柱長(zhǎng)柱頭，具有三分支羽毛狀柱，因此與青絲黃竹的子房在形態(tài)上類(lèi)似[8]。雄蕊6 枚，花藥4 室，未成熟花藥的花藥壁4～5 層，由內(nèi)向外分別為絨氈層、中層、藥室內(nèi)壁和表皮；成熟后僅剩纖維層和表皮細(xì)胞兩層。絨氈層為腺質(zhì)型，隨花藥成熟發(fā)生退化，僅余一薄層緊貼花藥壁。黃堅(jiān)欽等[4]認(rèn)為，在雷竹雄配子體發(fā)育過(guò)程中，其花藥壁沒(méi)有藥室內(nèi)壁的存在，表皮層不僅行使一般的保護(hù)功能，而且在花藥成熟時(shí)有幫助花藥開(kāi)裂的作用，行使了藥室內(nèi)壁的功能。成熟花粉粒為2 或3 核花粉粒，這與綿竹[9]、青絲黃竹[8]報(bào)道類(lèi)似。

通過(guò)切片可觀察到，青皮竹的6 個(gè)雄蕊原基在發(fā)育過(guò)程中存在不同步性，靠近雌蕊前端的1 個(gè)花藥原基首先發(fā)育，其次是雌蕊兩邊的4 個(gè)原基，最后是雌蕊后端的1 個(gè)花藥原基發(fā)育，由此導(dǎo)致同一小花不同花藥間發(fā)育程度的差異。此外，同一花藥的不同藥室之間也存在發(fā)育的差異性，其發(fā)育程度并不完全一致，同一花藥的4 個(gè)藥室可能同時(shí)存在相鄰的兩個(gè)或三個(gè)發(fā)育時(shí)期。

竹類(lèi)植物在自然條件下授粉難、開(kāi)花少及結(jié)實(shí)率低等問(wèn)題一直都是竹類(lèi)植物胚胎學(xué)研究的重點(diǎn)[2]，且竹類(lèi)植物生殖周期長(zhǎng)且難以預(yù)測(cè)，使研究工作更加困難。近幾年國(guó)內(nèi)關(guān)于竹類(lèi)植物花粉敗育和結(jié)實(shí)率低的報(bào)道逐漸增多，在竹類(lèi)植物的有性生殖過(guò)程中，雄配子發(fā)育異常，雌配子發(fā)育正常的竹種有月月竹（Chimonobambusa sichuanensis(T.P. Yi) T. H. Wen）[29]、巨龍竹[5]、雷竹[19]、毛竹[30]、慈竹（B. emeiensisL. C. Chia & H. L. Fung）[31]等，而在孝順竹[7]、水竹（Ph. HeterocladaOliver）[32]中，其花藥發(fā)育正常而子房發(fā)育異常。青皮竹的花藥出現(xiàn)了多種敗育情況，可能是青皮竹小花結(jié)實(shí)率低的重要原因。青皮竹雄蕊發(fā)育存在異常，從雄蕊原基開(kāi)始到形成小孢子母細(xì)胞時(shí)期，細(xì)胞和花藥壁均未見(jiàn)結(jié)構(gòu)和發(fā)育異常，但從小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂開(kāi)始到花粉粒成熟期間的各個(gè)階段，細(xì)胞及花藥壁開(kāi)始出現(xiàn)異常，主要表現(xiàn)為花藥的藥室收縮變形至完全皺縮；花藥中空，無(wú)花粉粒形成或小孢子發(fā)育成僅具有萌發(fā)孔但無(wú)完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)的空殼花粉粒；花藥壁徑向壁未加厚，無(wú)纖維層形成；花藥壁過(guò)度發(fā)育，向內(nèi)侵占藥室空間。青皮竹雄蕊中花藥藥室皺縮和空殼花粉粒形成的現(xiàn)象，在棉花竹（Tongpeia fungosa(T. P. Yi) Stapleton）[33]、綿竹[9]、青稈竹（B. tuldoidesMunro）[34]、龍竹（D.giganteusWall. ex Munro）[35]等竹種中均有發(fā)現(xiàn)。青皮竹雌蕊發(fā)育過(guò)程中也存在敗育現(xiàn)象，子房受精后胚珠發(fā)育異常也是青皮竹結(jié)實(shí)率低的一個(gè)原因。綜上所述，在自然條件下竹類(lèi)植物大多數(shù)敗育花藥在成熟過(guò)程中已經(jīng)處于異常狀態(tài)，甚至花粉成熟后無(wú)法正常釋放花粉粒，這與de Souza[36]報(bào)道的花粉粒在花藥成熟開(kāi)裂釋放后失去活性的結(jié)論不同，另外，雌蕊敗育也是導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低的重要原因，雌蕊和雄蕊任何一方出現(xiàn)異常都會(huì)導(dǎo)致種子無(wú)法正常形成。王曙光[5]、林樹(shù)燕[37]認(rèn)為除了內(nèi)在原因外，外部條件如季節(jié)、氣候和傳粉條件等都會(huì)影響竹類(lèi)植物的結(jié)實(shí)率。

4 結(jié)論

青皮竹小花屬于開(kāi)放型花，具有內(nèi)、外稃各1 枚，漿片3 枚，雌蕊1 枚，雄蕊6 枚。子房1 室，側(cè)膜胎座，倒生胚珠，雙層珠被；花藥4 室，未成熟花藥的花藥壁4～5 層。成熟花粉粒為2 或3 核花粉粒。青皮竹的雌蕊和雄蕊在發(fā)育過(guò)程中均出現(xiàn)了多種敗育情況，并且青皮竹花為雌雄異熟，導(dǎo)致青皮竹無(wú)法自花授粉，大大降低了其開(kāi)花授粉的成功率，且野外條件下竹子本身很少開(kāi)花，可受粉的成熟子房較少，嚴(yán)重影響其結(jié)實(shí)率。本研究探討了青皮竹的花器官形態(tài)特征，其雌、雄配子體的發(fā)育及結(jié)實(shí)率低的原因，為該屬系統(tǒng)分類(lèi)及生殖生物學(xué)提供基礎(chǔ)資料。