高瑞賀，劉佳奇，劉 磊，范世明，崔 浩，董小姣，劉 燕，張志偉＊

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 晉中 030800；2. 山西省林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物檢驗(yàn)鑒定中心，山西 晉中 030800；3. 山西省沁水縣林業(yè)局，山西 沁水 048200)

在我國(guó)，松墨天牛（Monochamus alternatusHope）是馬尾松（Pinus massonianaLamb.）、黑松（P. thunbergiaParl.）、赤松（P. densifloraSiebold & Zucc.）、華山松（P. armandFranchi）等松科植物蛀干害蟲[1-2]，同時(shí)也是國(guó)際重大森林檢疫性有害生物松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）在東南亞地區(qū)最主要的媒介昆蟲[3-6]，該蟲在松材線蟲擴(kuò)散和侵染過(guò)程中起著攜帶、傳播和協(xié)助病原侵入寄主植物的關(guān)鍵性作用[7-12]。當(dāng)前，松材線蟲病疫情防控工作已然成為我國(guó)林業(yè)有害生物防控中的重大科技難題，而對(duì)松材線蟲主要媒介昆蟲松墨天牛的有效防治是除治松材線蟲病最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)之一[9,11-15]。早在2003 年松墨天牛就已被列入“全國(guó)林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物名單”。

松墨天牛在我國(guó)主要分布于熱帶、亞熱帶以及溫帶的19 個(gè)省（自治區(qū)、直轄市），歷史認(rèn)為分布的北界是河北省和山東省，雖然推測(cè)在山西省可能有松墨天牛分布，但從未曾發(fā)現(xiàn)有松墨天牛野外種群[16-18]。然而，山西省于2018 年首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲病重要媒介昆蟲——松墨天牛野外種群，當(dāng)年晉城市沁水縣有4 888 株白皮松（P. bungeanaZucc.ex Endl）遭受松墨天牛危害致死，且蟲口密度大、寄主植物死亡率高[19]。與此同時(shí)，隨著松墨天牛在山西省成功定殖，松材線蟲全面入侵山西省也成為了可能，嚴(yán)重威脅著山西省及我國(guó)北方地區(qū)松樹資源的生態(tài)安全。山西省林草局已把松墨天牛列入“山西省補(bǔ)充林業(yè)檢疫性有害生物”名單。

截止到2023 年3 月，山西省松墨天牛發(fā)生危害區(qū)域仍集中在晉城市沁水縣內(nèi)，尚未出現(xiàn)向省內(nèi)其它區(qū)域傳播擴(kuò)散態(tài)勢(shì)。鑒于此，本研究擬深入明確松墨天牛在山西省的危害特征及發(fā)生規(guī)律，采用松墨天牛誘捕器動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、危害木解剖和數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)模型等方法，旨在：1）分析山西省松墨天牛成蟲的形態(tài)特征；2）明晰山西省松墨天牛成蟲發(fā)生歷期；3）計(jì)算山西省松墨天牛發(fā)生世代數(shù)；4）明確松墨天牛在寄主樹種白皮松上的發(fā)生危害特征。本研究結(jié)果可為有效防控松墨天牛在山西省內(nèi)進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延并阻斷松材線蟲對(duì)山西省的入侵提供理論科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 松墨天牛寄主樹種調(diào)查

在晉城市沁水縣大尖山林場(chǎng)松墨天牛危害區(qū)域內(nèi)，建立24 塊30 m × 30 m 的調(diào)查樣地（表1），采用“每木檢尺法”對(duì)樣地內(nèi)的喬木樹種（DBH≥2.5 cm）進(jìn)行測(cè)量，同時(shí)調(diào)查樹木是否遭受松墨天牛危害，并統(tǒng)計(jì)危害木上松墨天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)、幼蟲蟲口密度及羽化孔數(shù)量。

表1 山西省沁水縣松墨天牛發(fā)生危害區(qū)域林分概況Table 1 The characteristic of forest stands damaged by M. alternatus in Qinshui County Shanxi Province

1.2 松墨天牛蟲體形態(tài)特征測(cè)定

將收集到的松墨天牛成蟲帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，分別測(cè)定雌雄成蟲蟲體的體長(zhǎng)、頭寬、體寬、前胸背板寬、鞘翅長(zhǎng)、觸角長(zhǎng)和上顎長(zhǎng)。

1.3 松墨天牛成蟲發(fā)生歷期監(jiān)測(cè)

于2019—2022 年3 月中旬至10 月下旬，在松墨天牛發(fā)生危害區(qū)域累計(jì)懸掛24 個(gè)松墨天牛誘捕器和植物源引誘劑（中捷四方生物科技股份有限公司），進(jìn)行為期4 a 的松墨天牛成蟲種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)。監(jiān)測(cè)期間，松墨天牛誘芯每隔30 d 更換一次，每隔7 d 記錄誘捕器內(nèi)誘集到的松墨天牛成蟲數(shù)量，并將收集的蟲體帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行鑒定。

此外，通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)，分析山西省沁水縣松墨天牛成蟲發(fā)生歷期與遼寧[20]，山東[21]、湖北[22]、江蘇[23]、安徽[24]、湖南[25-26]、四川[27]、貴州[28]、江西[29]、廣東[30]、云南[31]等地松墨天牛成蟲發(fā)生歷期差異情況。

1.4 松墨天牛發(fā)生世代推算

本研究根據(jù)“總有效積溫定律”（公式1）[32]，來(lái)計(jì)算松墨天牛發(fā)育速率（1 /D）和溫度（T）之間的線性關(guān)系（公式2），將公式2 簡(jiǎn)化后得到公式3，通過(guò)計(jì)算系數(shù)a、b 值來(lái)最終可估計(jì)松墨天牛各蟲態(tài)的總發(fā)育起點(diǎn)溫度（LT）和總有效積溫（K）。此外，根據(jù)已報(bào)道的松墨天牛不同蟲態(tài)發(fā)育歷期[33]，可計(jì)算出松墨天牛從卵到蛹階段的總發(fā)育歷期和總發(fā)育速率，構(gòu)建發(fā)育速率與溫度之間的線性關(guān)系，進(jìn)而計(jì)算出松墨天?？偘l(fā)育起點(diǎn)溫度（LT）和總有效積溫（K），再結(jié)合沁水縣的氣象資料推算出松墨天牛在該地區(qū)的世代數(shù)（公式4）。

式中，D為昆蟲平均發(fā)育歷期，T為溫度，LT為發(fā)育起點(diǎn)溫度，K為有效積溫，a、b 為參數(shù)，N為世代數(shù)，Ni為i月的天數(shù)，Ti為i月的月平均溫度。

1.5 松墨天牛在寄主植物上的危害特征調(diào)查

于2022 年6—7 月和2023 年3 月，在調(diào)查樣地內(nèi)隨機(jī)選取36 株因松墨天牛致死的寄主樹種，將其從樹干基部鋸倒后，從危害木的基部向端部截成長(zhǎng)度為40 cm 長(zhǎng)的木段，按照順序進(jìn)行編號(hào)。首先，記錄每節(jié)木段上松墨天牛的羽化孔的數(shù)量和相對(duì)高度；繼而，利用液壓劈木機(jī)解剖各木段，并用斧頭將木段劈開成2 cm 的薄片，記錄松墨天牛幼蟲的數(shù)量和相對(duì)高度；最后，將收集的幼蟲裝入打孔的5 mL 離心管中，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用形態(tài)鑒定和分子鑒定的方法確定其為松墨天牛幼蟲。

1.6 數(shù)據(jù)處理

本研究獲得的相關(guān)調(diào)查數(shù)據(jù)使用Microsoft office 2020 軟件進(jìn)行整理，采用SPSS 22.0 軟件完成松墨天牛雌、雄成蟲形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行單變量方差分析（ANOVA）和Fisher 最小顯著差異檢驗(yàn)（LSD），文中相關(guān)作圖使用Origin 2022 和Graph Pad 6.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 山西省松墨天牛成蟲形態(tài)特征分析

分析山西省沁水縣松墨天牛成蟲形態(tài)特征可知（圖1），雌雄成蟲的頭寬、體寬、前胸背板寬、體長(zhǎng)及上顎長(zhǎng)度均差異不顯著，但成蟲的鞘翅長(zhǎng)、觸角長(zhǎng)、觸角長(zhǎng)/體長(zhǎng)、脛節(jié)長(zhǎng)、股節(jié)長(zhǎng)這5 個(gè)指標(biāo)在雌雄之間的差異達(dá)到顯著水平（圖2）。此外，松墨天牛雌、雄成蟲觸角長(zhǎng)和體長(zhǎng)比值的差異達(dá)到極顯著水平，二者數(shù)值變化范圍分別為1.10～1.55 和1.89～4.11，且二者之間沒(méi)有重疊的數(shù)據(jù)，因此可使用松墨天牛成蟲“觸角長(zhǎng)/體長(zhǎng)”這一形態(tài)指標(biāo)作為松墨天牛性別判定的指標(biāo)。

圖1 山西省沁水縣松墨天牛雄成蟲（左）和雌成蟲（右）Fig. 1 The adult of male (left) and female (right) of M. alternatus in Qinshui County Shanxi Province

圖2 山西省沁水縣松墨天牛成蟲形態(tài)特征比較Fig. 2 Comparison of morphological characteristics of M. alternatus adults in Qinshui County Shanxi Province

2.2 山西省沁水縣松墨天牛成蟲發(fā)生歷期

據(jù)2019—2022 年松墨天牛成蟲誘捕數(shù)量可知，近4 年山西省沁水縣松墨天牛成蟲蟲口密度呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)（圖3），其中2019年全年共誘集松墨天牛成蟲1 309 頭，2020 年誘捕松墨天牛成蟲數(shù)量急劇上升至6 621 頭，較2019 年增加了4 倍，隨后兩年松墨天牛成蟲誘捕數(shù)量開始逐步下降，到2022 年全年只誘集到907 頭松墨天牛成蟲。進(jìn)一步分析松墨天牛成蟲發(fā)生歷期可知，山西省沁水縣松墨天牛種群成蟲的發(fā)生期約為5 月下旬至10 月上旬，其中始見(jiàn)期為5 月下旬，始盛期為6 月中旬，羽化高峰期為6 月中旬至7 月中下旬，盛末期為7 月中下旬，終見(jiàn)期為10 月上旬（圖4）。

圖3 山西省沁水縣2019-2022 年松墨天牛成蟲誘捕數(shù)量Fig. 3 The trapping individuals of M. alternatus adults from 2019 to 2022 in Qinshui county,Shanxi province.

圖4 山西省沁水縣松墨天牛成蟲發(fā)生歷期分析Fig. 4 The analysis on the occurrence period of adult beetles of M. alternatus in Qinshui county, Shanxi province.

分析我國(guó)不同地理種群松墨天牛成蟲發(fā)生歷期可知（表2），我國(guó)各地松墨天牛種群的發(fā)生期和發(fā)生高峰期隨著緯度的變化而產(chǎn)生較大的差異。整體而言，隨著緯度的增加，各地的松墨天牛種群始見(jiàn)期逐漸推遲，發(fā)生高峰期也隨之推遲，發(fā)生期時(shí)長(zhǎng)卻有所縮短。廣東云浮地區(qū)，全年可見(jiàn)松墨天牛成蟲；江西全南、南康和云南西昌始見(jiàn)期較早，在3 月下旬到4 月中旬；山西沁水松墨天牛種群的始見(jiàn)期較晚，在5 月末至6 月初，其余地區(qū)均在4 月下旬到5 月中旬；同時(shí)，松墨天牛種群羽化高峰期隨緯度增加逐漸后推，廣東云浮的羽化高峰期最早，在4 月上旬；云南西昌和山東長(zhǎng)島地區(qū)最晚，在7 月上旬；部分地區(qū)出現(xiàn)兩個(gè)羽化高峰期，如江西南康、全南和廣東云浮等地區(qū)。

表2 中國(guó)不同地理種群松墨天牛成蟲歷期比較 Table 2 Comparison of adult duration of different geographical populations of M.alternatus in China

2.3 山西省松墨天牛種群發(fā)生世代推算

本研究得到松墨天牛發(fā)育速率（1/D）和溫度（T）之間的線性關(guān)系，即1/D= 0.11 × 10-2T-0.14 × 10-1。此外，松墨天牛各蟲態(tài)的總發(fā)育起點(diǎn)溫度（LT）為12.73 ℃，其從卵到成蟲完成1 代所需要的有效積溫（K）為1 200 ℃，計(jì)算得到山西省松墨天牛理論世代約為1 年1.05 代（表3）。

表3 山西省晉城市沁水縣松墨天牛發(fā)生世代計(jì)算 Table 3 The generation calculation of M. alternatus in Qinshui county, Shanxi Province

2.4 松墨天牛在寄主植物白皮松上的危害特征分析

本研究在24 塊標(biāo)準(zhǔn)地中共調(diào)查了1 540 株側(cè)柏、764 株白皮松和141 株油松，其中在196 株白皮松樹上發(fā)現(xiàn)松墨天牛危害狀，松墨天牛危害率約為25.65%。分析白皮松樹的徑級(jí)發(fā)現(xiàn)（圖5），在2.50～27.50 cm 徑級(jí)內(nèi)均有遭受松墨天牛危害的白皮松樹，其危害比例范圍在9.52%～32.10%之間；其中，遭受松墨天牛危害較為嚴(yán)重的徑級(jí)為2.50～17.50 cm，在徑級(jí)大于27.51 cm 的白皮松樹上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)有松墨天牛的危害。

圖5 山西省沁水縣松墨天牛危害白皮松徑級(jí)數(shù)量分布Fig. 5 The distribution of diameter class of P.bungeana damaged by M. alternatus in Qinshui county, Shanxi Province

分析松墨天牛的幼蟲蟲口密度及羽化孔的數(shù)量隨寄主植物樹干高度的變化可知（圖6），松墨天牛幼蟲主要集中于白皮松樹干高度0～3 m 范圍內(nèi)，占調(diào)查總數(shù)的85.69%，其中0～1 m 范圍內(nèi)比例均為最大，為41.54%，當(dāng)寄主植物樹高超過(guò)4 m 時(shí)幼蟲蟲口密度相對(duì)較少，僅占調(diào)查總數(shù)的5.06%。松墨天牛羽化孔則主要分布在白皮松樹干高度的0～4 m 范圍內(nèi)，在此范圍內(nèi)羽化孔數(shù)量分布相對(duì)較為均勻，其中1～2 m 范圍內(nèi)比例最大，為28.62%，在樹高超過(guò)5 m 的木段上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)松墨天牛羽化孔。

圖6 松墨天牛幼蟲蟲口密度及羽化孔在白皮松樹干上的垂直分布模式Fig. 6 The vertical distribution pattern of larval population density and the eclosion holes of M.alternatus on the trunk of P. bungeana

3 討論

2018 年，山西省首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲病重要媒介昆蟲松墨天牛的野外種群，使松材線蟲全面入侵山西省及我國(guó)北方地區(qū)成為可能。本研究首次對(duì)山西省沁水縣松墨天牛種群的發(fā)生規(guī)律及危害特征進(jìn)行調(diào)查。松墨天牛在我國(guó)主要分布于熱帶、亞熱帶以及溫帶地區(qū)[1,2,16]，其在山西省沁水縣主要危害的寄主植物為白皮松樹。此外，山西省沁水縣松墨天牛成蟲的鞘翅長(zhǎng)、觸角長(zhǎng)、觸角長(zhǎng)/體長(zhǎng)、脛節(jié)長(zhǎng)、股節(jié)長(zhǎng)這5 個(gè)指標(biāo)在雌雄之間的差異達(dá)到顯著水平，且可使用松墨天牛成蟲“觸角長(zhǎng)/體長(zhǎng)”這一形態(tài)指標(biāo)作為松墨天牛性別判定的指標(biāo)，即二者比值在1.10～1.55 范圍內(nèi)時(shí)為雌蟲，在1.89～4.11 范圍內(nèi)時(shí)則為雄蟲。同時(shí)，受地理因素影響，同種昆蟲的形態(tài)特征在不同地區(qū)具有一定的變異特征[34-35]，如海拔、溫度等環(huán)境因子均會(huì)顯著影響松墨天牛成蟲的形態(tài)特征[36]。本研究中，山西省沁水縣松墨天牛種群成蟲體長(zhǎng)體寬分別為22.13 （± 2.66）mm 和7.06 （± 0.91）mm，均略大于重慶地區(qū)松墨天牛成蟲[35]，但略小于貴州黔南地區(qū)松墨天牛種群[37]。

相關(guān)研究表明，地理緯度的差異會(huì)顯著影響松墨天牛成蟲種群動(dòng)態(tài)規(guī)律[38]。例如，松墨天牛成蟲在廣東云浮地區(qū)全年發(fā)生[30]，江西全南和云南西昌地區(qū)始見(jiàn)期為3 月底[29,31]，江西南城、南康地區(qū)、貴州凱里和四川宜賓地區(qū)始見(jiàn)期為4 月[27-29]，而山西沁水和遼寧大連地區(qū)最晚，始見(jiàn)期均在5 月下旬[20]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，山西省沁水縣松墨天牛一年僅有1 個(gè)羽化高峰期，集中在6 月中旬左右。通過(guò)比較不同地理種群松墨天牛發(fā)生歷期可知，成蟲羽化高峰期也隨緯度增加而呈現(xiàn)逐漸推遲的變化趨勢(shì)，如：廣東云浮地區(qū)為4 月上旬[30]，江西南康和全南地區(qū)為5 月上旬[29]，且上述三個(gè)地區(qū)均有兩個(gè)羽化高峰期；云南西昌和山東長(zhǎng)島地區(qū)最遲，在7 月上旬[21,31]。造成此種差異最可能的原因可能是由于不同地區(qū)溫度、濕度、海拔等環(huán)境因素的差異所導(dǎo)致的[38-39]。作為典型的變溫動(dòng)物，大多數(shù)昆蟲對(duì)外界環(huán)境溫度的變化非常敏感[40-41]，溫度和降水等氣象因子則會(huì)顯著影響松墨天牛的生長(zhǎng)發(fā)育和分布擴(kuò)散[42]。

昆蟲不同階段的發(fā)育歷期均受到環(huán)境溫度的影響[43]，相關(guān)研究運(yùn)用有效積溫定律已經(jīng)對(duì)直紋稻弄蝶（Parnara guttata）[44]和草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）[45]的發(fā)生世代進(jìn)行了推算、預(yù)測(cè)。同時(shí)，重新推算了亞洲玉米螟的發(fā)生世代后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前氣候變化的影響下該蟲已經(jīng)逐漸從1 年2 代向1 年3 代轉(zhuǎn)變[46]。本研究通過(guò)計(jì)算得到山西省沁水縣松墨天牛種群的發(fā)生世代為1 年1 代，這為山西省科學(xué)防治松墨天牛，防止其進(jìn)一步擴(kuò)散提供了依據(jù)。

若明確重大蛀干害蟲在寄主植物上的分布規(guī)律及危害特征，可為其防治提供重要理論依據(jù)[13,47]。相關(guān)研究亦已表明，對(duì)于天牛這類危害隱蔽的蛀干害蟲，它們的侵入孔和羽化孔均是集中在寄主植物樹干的中下部分[48-53]。本研究結(jié)果和上述觀點(diǎn)基本一致，松墨天牛在山西省沁水縣主要危害徑級(jí)為2.50～17.50 cm 白皮松樹，其中幼蟲主要分布于樹干0～1 m 處，羽化孔則主要集中于樹干1～2 m范圍內(nèi)。

4 結(jié)論

本研究對(duì)山西省松墨天牛發(fā)生危害區(qū)域調(diào)查，初步明確了松墨天牛在山西省發(fā)生世代約為1 年1 代，雌雄成蟲形態(tài)特征差異顯著，且可使用松墨天牛成蟲“觸角長(zhǎng)/體長(zhǎng)”作為山西省沁水縣松墨天牛性別判定的形態(tài)指標(biāo)；成蟲發(fā)生期約為5 月下旬至10 月上旬，羽化高峰期主要集中在6 月中旬至7 月中下旬；松墨天牛在山西省主要危害白皮松樹，幼蟲蟲口密度和羽化孔數(shù)量主要集中在樹干0～2 m 范圍內(nèi)。