陸海飛，徐建民，李光友，馬 寧，粟國磊，張云東

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，熱帶林業(yè)研究國家林業(yè)與草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520；2. 浙江樹人學(xué)院 城建學(xué)院，浙江 杭州 310015；3. 云南云景林紙股份有限公司，云南 景谷 666499；4. 普洱市衛(wèi)國林業(yè)局，云南 寧洱 665199)

林木生長發(fā)育與氣候、地質(zhì)地貌、土壤、水分和植被等自然因子息息相關(guān)[1]。其中，林下植被與土壤是相互作用的有機(jī)體，土壤作為森林生態(tài)群落中物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)換的重要媒介，為林下植被生長發(fā)育提供必需的礦質(zhì)養(yǎng)分和水分，決定著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力，是林木賴以生存的基本保障[2-3]。立地的差異可以直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)中植被的更新與演替，同時森林生態(tài)系統(tǒng)的植物群落構(gòu)成和多樣性又間接改變土壤的理化性質(zhì)，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分的有效性[4-5]。因此，研究人工林林下植被多樣性變化及其群落的演替過程與土壤養(yǎng)分的關(guān)系，可為人工林經(jīng)營、林下植被管理與調(diào)控提供重要依據(jù)。

自2004 年國家發(fā)改委公布了《全國林紙一體化工程建設(shè)“十五”及2010 年專項規(guī)劃》以來，國內(nèi)外大型造紙業(yè)在華南地區(qū)的海南島、廣東雷州半島，廣西的桂南和桂中地區(qū)，以及云南的滇南地區(qū)營建了大規(guī)模的桉樹纖維原料林，初步形成了我國南方地域性的桉樹林漿紙一體化發(fā)展格局。截止到2018 年，我國桉樹人工林面積已達(dá)546 萬hm2占全國森林總面積2.5%，占全國人工林面積6.8%，年均生產(chǎn)木材4 000 萬m3，占全國商品林產(chǎn)材25%，為國內(nèi)木材、纖維原料的生產(chǎn)提供了重要保障[6]。其中，云南桉樹人工林面積42.24 萬hm2，僅滇南的普洱市，尾巨桉(Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis)人工林就已達(dá)18.5 萬hm2活立木蓄積量達(dá)3 500 萬m3占全省43.8%。該區(qū)域的尾巨人工林立地特征、立地類型劃分及其質(zhì)量評價的研究已有報道[7]。

桉樹人工林多以純林為主，與混交林相比因物種多樣性減少，在降水過程中地表徑流、土壤及其養(yǎng)分易流失等生態(tài)問題，導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性相對較弱，不利于桉樹人工林可持續(xù)發(fā)展[8]。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在保護(hù)森林生物多樣性、維持林地土壤水分、土壤理化性質(zhì)和推動森林生態(tài)系統(tǒng)演替及其服務(wù)功能發(fā)揮等方面起到至關(guān)重要的作用[9-10]，植物多樣性的增加能一定程度促進(jìn)人工林生產(chǎn)力的提升[11]。因此，近年來桉樹林下植物多樣性與土壤理化特征的研究日益受到重視，有部分學(xué)者對不同林齡的人工林林下植被多樣性做了相應(yīng)研究[12-14]，但針對桉樹人工林生長發(fā)育全過程的植物多樣性和土壤理化特征關(guān)系的動態(tài)變化趨勢及其規(guī)律的研究甚少。本研究以云南省滇南山地尾巨桉紙漿林為研究對象，在前期立地類型劃分及其質(zhì)量評價[7]和尾巨桉紙漿林齡組劃分[15]的基礎(chǔ)上，篩選立地生境相近、土壤種類相同和立地條件基本一致的樣地，基于林分發(fā)育過程的生長與林下植被多樣性及林地土壤理化性質(zhì)的對比分析，旨在揭示不同齡組的尾巨桉生長、林地土壤理化性質(zhì)和林下植物多樣性的動態(tài)變化及其規(guī)律，為桉樹紙漿林高效栽培與林下植被管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

滇南地區(qū)的桉樹工業(yè)原料林是典型山地人工林，主要分布在普洱市景谷縣、瀾滄縣、寧洱縣和臨滄市(22°49'～23°52' N、100°02'～101°07' E)，經(jīng)營范圍區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，由于相對海拔高，因而氣候具有明顯的垂直變化特點。年平均氣溫20.1 ℃，極端高溫38.6 ℃，極端低溫0.2 ℃，≥10 ℃積溫7 360 ℃，年平均降雨量1 354 mm，年蒸發(fā)量為1 916.4 mm，5—10 月為雨季；年均氣溫18.2～22.1 ℃，最冷月(1 月)平均氣溫為12 ℃，總的氣候特點是四季不分明、干濕季明顯，冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑，日溫差大、雨熱同季。桉樹林下植被以紫莖澤蘭(Eupatorium adenophora(Spreng.) R. M. King & H. Rob)、 蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum(L.) Henrard)、地桃花(Urena lobataL.)、余甘子(Phyllanthus emblicaL.)等為主的優(yōu)勢種。云景林紙有限公司自2001 年起引種廣西東門林場中澳桉樹項目選育的DH32-16、DH32-22 和DH33-27 尾巨桉無性系(母本尾葉桉是來自印度尼西亞的Alor Island，父本巨桉來自澳大利亞昆士蘭北部Mareeba 的Davies Creek)發(fā)展紙漿纖維原料林，造林技術(shù)措施采用人工挖穴整地，挖穴規(guī)格：30 cm × 30 cm ×30 cm，造林密度2 220 株·hm-2，基肥為桉樹專用復(fù)合肥(N∶P∶K=10∶16∶7)，有效養(yǎng)分33%，定植當(dāng)年擴(kuò)穴鏟草撫育1～2 次、根據(jù)雜草旺盛程度適時開展除雜撫育，翌年追肥1 次砍雜刈草2 次，追肥量0.5 kg·株-1，選用氮、磷、鉀復(fù)合肥(N∶P∶K=18∶12∶10)；種植第三年追肥1 次砍雜刈草1 次，追肥量0.7 kg·株-1。

2 研究方法

2.1 分析樣地的選取

2017—2020 年期間，在普洱市寧洱縣、景谷縣和景谷相鄰的臨翔區(qū)平村鄉(xiāng)，依據(jù)成土母巖、海拔、坡度、坡位、土層厚度、坡向等立地因子設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查了1～15 年生尾巨桉人工林。樣地設(shè)置以20 m × 20 m 的標(biāo)準(zhǔn)地，采用典型抽樣法，通過GPS(Garmin GPS MAP60 CSX)記錄地理坐標(biāo)和海拔，使用超聲波測高儀(Swedish Hagl of Vertex IV-30)和胸徑尺對尾巨桉進(jìn)行每木檢測樹高(H)/m 和胸徑(DBH)/cm；每種立地因子，至少設(shè)置3 個樣地。樣地每木調(diào)查后選樹高排名在前5 位的為優(yōu)勢木，取其平均值作為林分優(yōu)勢木平均高。在對角線方向等距離分別挖3 個土壤剖面，測量枯落物厚度，土壤采集按照0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 剖面層次，分層采樣，每層重復(fù)3 次。將100 cm3環(huán)刀刃口向下垂直壓入土中，直至環(huán)刀筒中充滿樣品為止，獲得土壤用于后期測定土壤理化性質(zhì)；標(biāo)準(zhǔn)地四角及中心位置設(shè)置5 塊2 m × 2 m 林下灌木層樣方，且在灌木樣方內(nèi)再設(shè)置1 m × 1 m 的草本樣方，記錄物種數(shù)、個體數(shù)、高度、蓋度。圓盤制作解析與土壤理化性質(zhì)的測定方法詳見[16]。本研究選取土壤以粗粒結(jié)晶巖、泥類巖和碳酸鹽巖分化形成的赤紅壤或紅壤，海拔1 400～1 700 m 立地條件基本一致的樣地進(jìn)行對比分析，詳見表1。

表1 不同齡組分析樣地的基本概況Table 1 Basic conditions of plots of different age groups

2.2 數(shù)據(jù)處理

冗余分析(RDA)是一種約束化的主成分分析排序方法，適宜分析林下植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性[17]，箭頭之間的夾角代表變量之間的相關(guān)性。用Canoco 5 進(jìn)行土壤理化指標(biāo)與尾巨桉林下植物多樣性的冗余分析[18]。物種多樣性指標(biāo)主要包含豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)[19-20]。豐富度指數(shù)主要用來測定一定空間范圍內(nèi)物種的豐富程度；多樣性指數(shù)是用來評價優(yōu)勢種多樣性水平與稀有種多樣性水平的函數(shù)；均勻度指數(shù)是一個群落或環(huán)境中的全部物種數(shù)目個體數(shù)目的分配狀況。Shannon-wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)，公式分別如下。

Shannon-wiener 多樣性指數(shù)(H)∶

Pielou 均勻度指數(shù)多樣性指數(shù)(J)：

式中：S代表每塊標(biāo)準(zhǔn)地的物種總數(shù)；N代表每塊標(biāo)準(zhǔn)地的物種個體總數(shù)；Ni代表每塊標(biāo)準(zhǔn)地的第i個物種的重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同齡組尾巨桉人工林生長狀況

由表2 可知，尾巨桉林分的樹高、胸徑和林分活立木蓄積量隨樹齡增長而呈增長趨勢，由幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林至過熟林樹高的增量分別為98.8%、29.0%、17.4%、8.9%，每公頃活立木蓄積量增長分別為797.6%、175.1%、122.5%、70.1%，尾巨桉林分樹高和活立木蓄積量的增幅在生長發(fā)育過程中中齡林時最高，近熟林、成熟林和過熟林之間增幅減緩。優(yōu)勢木的平均高和平均胸徑也隨林分生長呈增長趨勢，幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林至過熟林的優(yōu)勢木平均高增量分別為99.0%、23.4%、13.8%、12.2%，優(yōu)勢木平均胸徑增量分別為78.0%、58.9%、48.3%、22.7%。尾巨桉優(yōu)勢木樹高和胸徑增幅隨生長發(fā)育在中齡林最高，近熟林、成熟林和過熟林之間增幅減緩。

表2 樣地不同齡組調(diào)查統(tǒng)計 Table 2 Survey statistics of different age groups in sample plots

3.2 不同齡組尾巨桉人工林土壤理化性質(zhì)

由表3 可知，幼齡林與其他齡組在全氮、全鉀、有效磷、有效鉀存在顯著差異；近熟林與其他齡組在土壤含水量、土壤孔隙度、全磷、有效鋅存在顯著差異；成熟林與其他齡組在土壤密度存在顯著差異，其他齡組之間差異不顯著。在幼齡林時全鉀、有效磷、有效鉀和有效硼含量最高，全氮含量最低；在近熟林時土壤含水量、土壤孔隙度、全氮和有機(jī)質(zhì)含量最高，全磷和有效鋅含量最低；在成熟林時土壤密度最高；在過熟林時全磷和有效銅含量最高，全鉀含量最低。

表3 不同齡組尾巨桉人工林林地土壤理化性質(zhì)Table 3 The physicochemical properties of soil in E. urophylla × E. grandis at different age groups

3.3 尾巨桉林下植被多樣性的變化

由表4 可知，對優(yōu)勢種進(jìn)行相對重要值分析，不同齡組的尾巨桉林下灌木和草本物種差異較大，不同齡組植物的重要值表現(xiàn)不同。在草本層中，幼齡林、中齡林和成熟林優(yōu)勢種為馬唐、紫莖澤蘭和葫蘆茶；近熟林優(yōu)勢種為火絨草、葫蘆茶和馬唐；過熟林優(yōu)勢種為鬼針草、紫莖澤蘭和葫蘆茶。葫蘆茶在各個齡組中出現(xiàn)且占有優(yōu)勢，表明它是尾巨桉人工林草本層的優(yōu)勢種。在灌木層中，幼齡林、中齡林和過熟林優(yōu)勢種為野牡丹、地桃花和鹽膚木；近熟林優(yōu)勢種為地桃花、余甘子和粗葉懸鉤子；成熟林優(yōu)勢種為野牡丹、鹽膚木和胡枝子。

表4 滇南地區(qū)尾巨桉人工林林下植物優(yōu)勢種及相對重要值 Table 4 Dominant species and relative importance of undergrowth plants of E.urophylla × E.grandis plantation in southern Yunnan

將尾巨桉不同林齡組的林下灌木和草本S、D、H和J進(jìn)行方差分析。由表5 可知，除草本的Simpson 指數(shù)，其余植物多樣性指數(shù)在不同齡組間均存在顯著差異，尾巨桉不同齡組的灌木層和草本層的豐富度也存在顯著差異。灌木層隨林齡的增加而呈現(xiàn)先上升而后下降的趨勢，而草本層則呈下降的趨勢。灌木層Simpson 指數(shù)、Shannnon-Wiener 指數(shù)和草本層Shannnon-Wiener 指數(shù)在幼齡林與其他齡組之間差異顯著，而其他齡組間差異不顯著；灌木層Pielou 均勻度指數(shù)在成熟林與近熟林、過熟林之間間差異不顯著，而與其他齡組差異顯著。近成熟時，灌木Simpson 指數(shù)、Shannnon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)達(dá)最大值。幼齡林各草本多樣性指數(shù)高于其他齡組，呈逐漸遞減的趨勢，而近熟林時灌木各多樣性指數(shù)最高，呈先增加后下降的趨勢。

表5 不同齡組尾巨桉林下植物多樣性指數(shù)多重比較Table 5 Multiple comparison of understory plant diversity index of E.urophylla × E.grandis plantation in different stand ages

對尾巨桉生長指標(biāo)和林下植物多樣性進(jìn)行相關(guān)性分析。由表6 可知，尾巨桉的生長與林下植物多樣性及豐富度存在一定的關(guān)聯(lián)性，灌木豐富度、Shannnon-Wiener 指數(shù)與尾巨桉林分樹高、優(yōu)勢木樹高、林分蓄積量生長呈顯著正相關(guān)，與林分胸徑和優(yōu)勢木平均胸徑呈不顯著正相關(guān)；草本Simpson、Shannnon-Wiener 指數(shù)與尾巨桉林分樹高、蓄積量和優(yōu)勢木平均高呈不顯著負(fù)相關(guān)。

表6 尾巨桉生長指標(biāo)與植物多樣性的相關(guān)系數(shù) Table 6 Correlation coefficient between growth and plant diversity of E.urophylla × E.grandis plantation

3.4 林下植物多樣性和理化指標(biāo)的關(guān)系

尾巨桉林下植被多樣性的趨勢對應(yīng)分析(DCA)顯示，第一軸梯度長度為2.47，小于3，表明該數(shù)據(jù)適合RDA。RDA 的分析揭示了尾巨桉生長與林下植物多樣性存在顯著的響應(yīng)。由表7 可知，第1 軸和第2 軸的特征值分別為0.846 6 和0.108 7，累積解釋率為95.53%，能較好地反映林下植被多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。

表7 尾巨桉林下植物多樣性與土壤理化指標(biāo)的RDA 值Table 7 RDA ranking of understory vegetation diversity and soil physicochemical property of E. urophylla × E. grandis

通過冗余分析(RDA)獲得土壤理化指標(biāo)與尾巨桉林下植被多樣性的關(guān)系，實線箭頭為尾巨桉林下草本、灌木的豐富度、Shannnon-Wiener、Simpson和均勻度指數(shù)，空心箭頭為土壤理化組分。箭頭之間夾角代表指標(biāo)間的相關(guān)性，銳角為正相關(guān)而鈍角為負(fù)相關(guān)。由圖1 可知，尾巨桉林下草本和總灌草的豐富度指數(shù)、草本均勻度指數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)、有效鋅呈正相關(guān)。灌木的豐富度指數(shù)與土壤含水量、有效氮、有效銅呈正相關(guān)。草本和灌木的Shannnon-Wiener 指數(shù)與土壤全氮呈正相關(guān)，與土壤密度、pH 值呈較大的負(fù)相關(guān)。灌木Pielou 均勻度指數(shù)與土壤全鉀呈正相關(guān)。其中，土壤有機(jī)質(zhì)對尾巨桉林下植被多樣性的影響最大，解釋比例達(dá)18.3%(F=13.21，P＜0.05)。

圖1 尾巨桉林下植被多樣性與土壤理化指標(biāo)之間的RDA 分析Fig. 1 Analysis of RDA between understory vegetation diversity and soil physicochemical index of E. urophylla × E. grandis plantation

4 討論

林分生長、林下植被多樣性與林地土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系是人工林經(jīng)營不可忽視的重要因素，根據(jù)植被多樣性和土壤理化性質(zhì)的差異探索影響林分生長的關(guān)鍵因子，為人工林可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)[21-23]。對滇南山地尾巨桉人工林林分生長發(fā)育研究發(fā)現(xiàn)，樹高、胸徑和蓄積量的增長量隨齡級的增加而增加，在中齡林(4～5 a)時增速最快，而到成熟林(7～8 a)時增速放緩，與廣西中南部丘陵地區(qū)尾巨桉人工林在基準(zhǔn)年齡6 a 時相比，其林分蓄積量達(dá)到數(shù)量成熟為8～9 a 延后1～2 a[16]。

土壤理化性質(zhì)是影響林木生長發(fā)育的重要因子，其中土壤孔隙度、土壤密度和含水量能影響植物根系的延展性、根呼吸以及對土壤養(yǎng)分的吸收[24]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤孔隙度和含水量在林分齡組間差異顯著且存在一定的變化趨勢。林地土壤含水量在不同生長階段具有明顯的變化特征，且與土壤有機(jī)碳存在較強的生態(tài)關(guān)聯(lián)[25]。降雨沿著土壤孔隙下滲，毛管孔隙和非毛管孔隙分別體現(xiàn)在對水分的靜態(tài)涵養(yǎng)和動態(tài)調(diào)節(jié)上，對植物根系的吸收、土壤蒸發(fā)、涵養(yǎng)水源與水土保持起到作用[26]。本研究尾巨桉人工林土壤孔隙度和含水量隨林分生長發(fā)育進(jìn)程呈先上升后下降的趨勢，在近熟林時達(dá)到最高值，與林下灌木和草本的多樣性變化趨勢保持一致。這可能因土壤的毛管孔隙和持水力間接對植被多樣性產(chǎn)生影響有關(guān)。

對華南沿海沙質(zhì)地公眾關(guān)注的“桉樹林下無雜草”，在雷州半島尾細(xì)桉人工林林下植物共計30 科59 屬63 種[27]。相比而言，滇南景谷、寧洱和臨滄地處北回歸線，水熱條件優(yōu)越，該地區(qū)的思茅松天然林林下植被灌木草本共65 種[28]，滇中地區(qū)云南松純?nèi)斯ち至窒轮参锕灿?1 科61 屬62 種[29]，本研究表明滇南地區(qū)尾巨桉紙漿林林下植物共計42 科85 屬93 種，物種數(shù)遠(yuǎn)高于尾細(xì)桉、思茅松和云南松人工林林分。其中，在尾巨桉不同齡組中均有外來入侵物種紫莖澤蘭，其環(huán)境適應(yīng)和繁殖擴(kuò)散能力極強，對自然生態(tài)系統(tǒng)的平衡和農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)有較大威脅，應(yīng)適時進(jìn)行清理[30]。本研究草本豐富度指數(shù)、Simpson、Shannnon-Wiener 和Pielou均勻度指數(shù)在幼齡林是最高值，與草本植物和木本植物的競爭均會降低幼齡期夏櫟胸徑和樹高的生長結(jié)果相似[31]。尾巨桉幼齡林期絕大多數(shù)草本多樣性指數(shù)顯著高于其他齡組，整體呈逐漸遞減的趨勢。筆者認(rèn)為早期幼齡林透光度高，草本生長占優(yōu)勢，林分郁閉后，進(jìn)入中齡林、近成熟林后林分透光度降低，草本的多樣性隨之降低，灌木的各多樣性指標(biāo)增加，同時林分活立木蓄積量顯著增加。反映出早期林下植被的草本跟幼齡林木產(chǎn)生競爭關(guān)系，因此，幼齡林撫育在措施上應(yīng)注重林下雜草的控制，林分進(jìn)入中齡林后僅對蔓藤、大芒等危害性雜草進(jìn)行清理。

本研究尾巨桉林下草本和灌木的Shannnon-Wiener 指數(shù)與土壤全氮呈正相關(guān)，草本和總灌草的豐富度指數(shù)、草本均勻度指數(shù)與有效鋅呈正相關(guān)，灌木的豐富度指數(shù)與土壤有效銅呈正相關(guān)，而尾巨桉樹高生長與土壤全氮、有效鋅和有效銅也呈顯著正相關(guān)[7]，其中灌木豐富度、Shannnon-Wiener指數(shù)與尾巨桉林分樹高、優(yōu)勢木樹高、林分蓄積量呈顯著正相關(guān)，幼齡林后期和中齡林的營林管理應(yīng)保留尾巨桉林下灌木，使之發(fā)育成次林層優(yōu)勢物種進(jìn)而促進(jìn)尾巨桉人工林由單層林向復(fù)層林結(jié)構(gòu)的演替。Nadeau[32]對哥斯達(dá)黎加熱帶森林林下多樣性研究發(fā)現(xiàn)，草本植物結(jié)構(gòu)豐富度與土壤肥力指數(shù)和磷含量呈正相關(guān)，并將其作為衡量土壤肥力的指標(biāo)。因此，可間接通過滇南山地尾巨桉林下灌木多樣性的豐富度來判別林地土壤肥力，進(jìn)而反映其立地質(zhì)量。

本研究尾巨桉林下草本和灌木的Shannnon-Wiener 指數(shù)與土壤密度、pH 值呈較大的負(fù)相關(guān)，草本和總灌草的豐富度指數(shù)、草本均勻度指數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān)。廣西尾巨桉萌芽林下的灌木物種豐富度指數(shù)與土壤密度呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤密度與Shannnon-Wiener 指數(shù)呈不顯著負(fù)相關(guān)[33]。林下植被多樣性的增加會促進(jìn)分解枯落物，改善土壤孔隙度進(jìn)而降低土壤密度[34]。此外，植物細(xì)根根系分泌物能增加土壤有機(jī)質(zhì)，促進(jìn)形成毛管孔隙和土壤顆粒的膠連[25]。林地土壤有機(jī)質(zhì)是土壤肥力的核心，而枯落物是土壤有機(jī)養(yǎng)分的主要來源[35]，灌木、草本的豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannnon-Wiener 指數(shù)和草本均勻度指數(shù)與土壤含水量呈正相關(guān)，表明水濕條件可影響林地植被多樣性，同時水濕條件好也可加速尾巨桉林下枯落物的降解，增加有機(jī)質(zhì)，間接能提升立地質(zhì)量。本研究表明，在尾巨桉紙漿林林分生長進(jìn)程中土壤含水量、全氮和有機(jī)質(zhì)整體呈先上升后下降的趨勢，在近熟林時達(dá)到最高值，進(jìn)一步說明土壤肥力得到一定程度的恢復(fù)。

5 結(jié)論

滇南山地立地生境相近的尾巨桉人工林，林下草本和灌木的Shannnon-Wiener 指數(shù)與土壤密度、pH 值呈負(fù)相關(guān)，草本和總灌草的豐富度指數(shù)、草本均勻度指數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān)。幼齡期林分生長與草本植物存在競爭關(guān)系，植物多樣性對土壤結(jié)構(gòu)及其物理性質(zhì)的影響大于化學(xué)性質(zhì)的影響，近成熟時，總灌草、灌木生物多樣性達(dá)最大值，揭示了近成熟后桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入自恢復(fù)演替。