鄒志廣，張馬嘯，黃小艷，張新陽(yáng)，李樹(shù)斌，周麗麗

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2. 閩江學(xué)院地理與海洋學(xué)院，福建 福州 350108；3. 國(guó)家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；4. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州 350002)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是從元素計(jì)量角度探討生態(tài)系統(tǒng)中多重化學(xué)元素平衡和耦合關(guān)系的學(xué)科，為揭示元素之間相互作用和養(yǎng)分平衡機(jī)制提供了有效途徑[1]。碳(C)、氮(N)和磷(P)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要元素，其化學(xué)計(jì)量比能夠反映植物、凋落物和土壤的養(yǎng)分平衡狀況[2]。凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的養(yǎng)分儲(chǔ)藏庫(kù)，植物生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分約70%來(lái)源于凋落物的分解和釋放[3]。凋落物分解過(guò)程中C、N、P 含量的變化及其化學(xué)計(jì)量特征是影響凋落物分解速率及養(yǎng)分歸還的重要因素，與土壤C、N、P 循環(huán)過(guò)程密切相關(guān)[4]。研究表明，凋落物中N 含量升高或者C∶N 的降低會(huì)加快凋落物分解，加速養(yǎng)分的釋放，C∶N 和C∶P 也可以反映土壤中N 和P 的供應(yīng)情況[5]。因此，開(kāi)展植物凋落物分解過(guò)程中生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，是探究森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和調(diào)控機(jī)制的重要途徑之一。

溫度是影響凋落物產(chǎn)量及分解的重要?dú)夂蛞蜃?，溫度升高加速了植物體的代謝速率，提高了凋落物產(chǎn)量與基質(zhì)質(zhì)量，從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的速率[6]。研究發(fā)現(xiàn)，凋落物產(chǎn)量與年平均氣溫呈線性正相關(guān)關(guān)系；植物葉片可通過(guò)降低N、P 含量、提高C∶N 比來(lái)適應(yīng)長(zhǎng)期的高溫環(huán)境[7]；增溫處理明顯縮短了N、P 釋放的周期[8]。凋落葉作為森林凋落物的主體，其養(yǎng)分歸還的速率直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供應(yīng)水平。不同發(fā)育階段的森林凋落葉在物理結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成上存在明顯差異，直接影響著凋落葉的分解速率與養(yǎng)分釋放[9]。然而，在全球變暖的大背景下，溫度升高是否會(huì)加速森林凋落葉分解過(guò)程中養(yǎng)分的釋放？溫度升高對(duì)森林凋落葉分解的影響是否隨林分發(fā)育階段的不同而變化？目前還尚不清楚，而這些問(wèn)題的闡釋，對(duì)于全面認(rèn)識(shí)凋落物分解過(guò)程中養(yǎng)分的釋放規(guī)律具有重要的科學(xué)意義。

杉 木 (Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)是我國(guó)栽植面積最大的速生樹(shù)種之一，主要分布于我國(guó)南亞熱帶地區(qū)，在我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)中具有舉足輕重的地位[10]。杉木人工林具有明顯的枯枝葉宿存特性，其枯死枝葉并不馬上脫落而會(huì)宿存在樹(shù)干多年，導(dǎo)致林地凋落物產(chǎn)量少，加之杉木凋落物基質(zhì)質(zhì)量差，凋落物分解緩慢，形成養(yǎng)分循環(huán)障礙[11]。已有研究證實(shí)，亞熱帶地區(qū)受全球氣候變暖帶來(lái)的氣溫增幅明顯高于全球平均增溫[12]，溫度升高已成為影響杉木人工林凋落物分解及養(yǎng)分釋放的重要因子，對(duì)改變杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡具有重要影響。李澳歸等[13]發(fā)現(xiàn)土壤增溫顯著改變了杉木凋落物的理化性質(zhì)，凋落物N、P 含量的提高以及抗拉強(qiáng)度的減小對(duì)凋落物初期的分解具有明顯的促進(jìn)作用。楊成邦等[14]認(rèn)為溫度升高顯著降低了杉木人工林土壤中的N 含量，不利于森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的提高。王書(shū)麗等[15]發(fā)現(xiàn)溫度升高使杉木一年生與兩年生凋落葉分解過(guò)程中C∶N、C∶P 明顯增大。然而，以往研究更多關(guān)注于溫度升高對(duì)某一發(fā)育階段杉木凋落物分解過(guò)程的影響，而關(guān)于不同發(fā)育階段杉木凋落物分解過(guò)程中養(yǎng)分釋放及化學(xué)計(jì)量比對(duì)溫度升高的響應(yīng)研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。為實(shí)現(xiàn)杉木人工林大徑材的培育目標(biāo)，杉木成熟林、過(guò)熟林林分占比不斷增加，探究溫度升高對(duì)這些發(fā)育階段杉木林分凋落物分解過(guò)程的影響，對(duì)于培育杉木大徑材、改善杉木人工林土壤肥力具有重要的指導(dǎo)意義。

有鑒于此，本研究以中齡林（18 年生）、成熟林（30 年生）和過(guò)熟林（42 年生）杉木人工林的凋落葉為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)計(jì)不同溫度處理（25、30、35 ℃）在室內(nèi)模擬凋落葉分解試驗(yàn)，測(cè)定不同溫度處理下不同發(fā)育階段杉木凋落葉在第15、30、72、118、172、264 d 的C、N、P 含量，比較不同分解時(shí)間C、N、P 殘留率的變化規(guī)律及其化學(xué)計(jì)量特征，以期揭示溫度升高對(duì)不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中養(yǎng)分釋放及化學(xué)計(jì)量比的影響規(guī)律，為杉木人工林科學(xué)培育及合理經(jīng)營(yíng)提供理論支撐。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于福建省三明市三元區(qū)福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)（26°10' N，117°27' E），該地處于中亞熱帶南緣，位于武夷山脈與戴云山脈之間，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，降雨量充足，年平均氣溫19.5 ℃，年平均降雨量1 700 mm，年平均蒸發(fā)量1 585 mm，年平均日照時(shí)間1 892 h，年平均相對(duì)濕度78.0%，無(wú)霜期300 d 左右，研究區(qū)域土壤是由粉沙頁(yè)巖發(fā)育而來(lái)的山地紅壤，pH為4.40～4.60，有機(jī)質(zhì)含量為35.3～42.4 g·kg-1[11]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021 年7 月，在杉木人工純林中選擇中齡林（18 年生）、成熟林（30 年生）和過(guò)熟林（42 年生）為研究對(duì)象，三種林分分別于2003 年、1991 年和1979 年?duì)I造。采用課題組自制的凋落物收集器對(duì)凋落物進(jìn)行收集，每個(gè)發(fā)育階段杉木人工林分別設(shè)置3 個(gè)20 m × 20 m 的標(biāo)準(zhǔn)樣地，每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置10 個(gè)面積為1 m × 1 m 的凋落物收集框，設(shè)置在距離地面約50 cm 處[11]。2021年10 月，把收集到的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，將針葉從小枝分離，去除新鮮葉片和開(kāi)始分解的葉片，選取部分樣品用于初始（即分解第0 d）指標(biāo)測(cè)定。采用隨機(jī)取樣法在各發(fā)育階段杉木人工林內(nèi)取表層土（0～20 cm），挑出雜物和石子，做好標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

選擇定制的長(zhǎng)方型塑料盒進(jìn)行分解試驗(yàn)，其規(guī)格為長(zhǎng)17 cm、寬11 cm、高5 cm，在分解盒中平鋪裝入原生境地表土壤200 g。根據(jù)課題組長(zhǎng)期觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，杉木凋落葉產(chǎn)量約為119～222 g·m-2·a-1[11]，因此在分解盒中平鋪5 g 凋落葉，為方便后期收集不同分解時(shí)間的凋落葉，土壤與凋落葉之間用1 mm 孔徑尼龍網(wǎng)相隔。將不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解盒隨機(jī)放置在為25、30、35 ℃的植物培養(yǎng)箱（BPC500-2H, 福建九圃生物科技有限公司）進(jìn)行分解，培養(yǎng)箱濕度始終保持在80%左右，以消除水分因子對(duì)凋落物分解的影響。在分解第15、30、72、118、172、264 d 時(shí)進(jìn)行凋落葉取樣，每次隨機(jī)選取各溫度處理的3 個(gè)分解盒，總共162 個(gè)分解盒（3 個(gè)溫度處理 × 3 個(gè)發(fā)育階段 × 6 個(gè)取樣時(shí)間 × 3 個(gè)重復(fù)）。不同發(fā)育階段杉木凋落葉的初始化學(xué)性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 不同發(fā)育階段杉木凋落葉初始化學(xué)性質(zhì)Table 1 lnitial chemical properties of Chinese fir leaf litter among different developmental stages

1.3 指標(biāo)測(cè)定

將每次獲得的凋落葉樣本置于烘箱內(nèi)75 ℃烘干至質(zhì)量恒定，稱干質(zhì)量，采用粉碎機(jī)粉碎后過(guò)篩（φ=0.15 mm），使用碳氮元素分析儀（Vario Max, Elementar, 德國(guó)）測(cè)定全C、全N 含量。使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-OES，OPTIMA 8 000, Perkin Elmer, 美國(guó)）測(cè)定全P 含量。測(cè)定前，采用微波消解儀進(jìn)行樣本消解（ETHOS UP, Milestone, 美國(guó)），消解液為5 mL硝酸 + 1 mL 過(guò)氧化氫（30%）。通過(guò)各時(shí)期測(cè)定的全C、全N、全P 含量計(jì)算出各元素的殘留率E，公示如下[16]：

式（1）中：W0為初始凋落物的質(zhì)量/g，Wt為時(shí)間t取樣時(shí)凋落葉質(zhì)量/g，C0為初始凋落葉元素含量/(g·kg-1)，Ct為時(shí)間t取樣時(shí)凋落葉元素含量/(g·kg-1)。

應(yīng)用Olson 負(fù)指數(shù)衰減模型對(duì)各元素殘留率（E）與時(shí)間（t）進(jìn)行擬合，擬合方程如下[17]：

式（2）中，E為元素殘留率/%，a 為擬合參數(shù)，k為年分解系數(shù)，t為分解時(shí)間。

元素分解95%（T95%）所需時(shí)間，公式如下：

式（3）中，k為年分解系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同溫度處理下不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率與化學(xué)計(jì)量比的差異采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan多重比較。采用重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)溫度、發(fā)育階段、分解時(shí)間及其相互作用對(duì)凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率及其化學(xué)計(jì)量比的影響。C、N、P 殘留率及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性采用Pearson 法進(jìn)行分析。利用SPSS 25.0 軟件和Origin 2021 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及做圖。圖表中數(shù)據(jù)均為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差（n = 3）。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度升高對(duì)不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率的影響

通過(guò)重復(fù)測(cè)量方差分析（表2）可知，溫度對(duì)凋落葉分解過(guò)程中N、P 殘留率變化有極顯著影響（P＜ 0.01），發(fā)育階段對(duì)N 殘留率有極顯著影響，分解時(shí)間對(duì)C、N、P 殘留率有極顯著影響；溫度 × 發(fā)育階段、發(fā)育階段 × 分解時(shí)間、溫度 ×分解時(shí)間、溫度 × 發(fā)育階段 × 分解時(shí)間的交互效應(yīng)對(duì)分解過(guò)程中C、N 殘留率均有極顯著影響，發(fā)育階段 × 分解時(shí)間、溫度 × 發(fā)育階段 × 分解時(shí)間的交互效應(yīng)對(duì)P 殘留率的影響均達(dá)顯著水平（P ＜0.05）。

表2 溫度、發(fā)育階段、分解時(shí)間及其交互效應(yīng)對(duì)杉木凋落葉C、N、P 殘留率及其化學(xué)計(jì)量特征的影響（F 值）Table 2 Effects of temperature, developmental stage, decomposition time and their interaction effects on C, N and P residual rates and stoichiometric characteristics of Chinese fir litters(F value)

由圖1 可知，不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率隨分解時(shí)間的進(jìn)行總體呈逐漸減小趨勢(shì)。C 在整個(gè)分解過(guò)程中表現(xiàn)為釋放—富集—釋放的變化趨勢(shì)，不同發(fā)育階段杉木凋落葉C 在分解前15 d 均呈明顯釋放狀態(tài)；中齡林、成熟林在30～72 d 發(fā)生一定程度的富集；分解72～172 d 時(shí)，各發(fā)育階段杉木凋落葉C 均表現(xiàn)釋放過(guò)程。分解264 d 時(shí)，35 ℃處理下中齡林、成熟林與過(guò)熟林凋落葉C 殘留率比25 ℃處理分別減少了6.10%、5.44%、5.25%，且25 與35 ℃處理間的差異達(dá)到極顯著水平（P＜ 0.01）。

圖1 不同溫度下不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率的變化Fig. 1 Changes of the residual rates of C，N and P of leaf litter among different developmental Chinese fir plantation under different temperature treatments

凋落葉分解過(guò)程中N 殘留率變化呈富集-釋放的變化趨勢(shì)。分解15 d 時(shí)，各溫度處理下不同發(fā)育階段凋落葉N 殘留率均發(fā)生不同程度的增加，表現(xiàn)出富集過(guò)程，升溫處理（35 ℃）顯著增加了成熟林凋落葉N 的殘留率，但升溫處理（35 ℃）顯著降低了中齡林凋落葉N 的殘留率；分解15～30 d 時(shí)，各發(fā)育階段杉木凋落葉N 均表現(xiàn)為快速釋放過(guò)程；分解30～172 d 時(shí)，各階段杉木凋落葉N 殘留率呈波動(dòng)下降，N 釋放過(guò)程變緩。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（264 d），中齡林凋落葉N 殘留率表現(xiàn)為25 ℃處理顯著低于35 ℃處理（P＜ 0.05），平均減少了9.03%；而成熟林、過(guò)熟林凋落葉在不同溫度處理下N 殘留率沒(méi)有顯著差異（P＞ 0.05）。

凋落葉分解過(guò)程中P 殘留率表現(xiàn)為釋放—富集模式，各發(fā)育階段杉木凋落葉P 在分解前30 d表現(xiàn)為快速釋放階段，30～172 d 為緩慢釋放，而在172～264 d 時(shí)則發(fā)生一定程度富集。成熟林、過(guò)熟林凋落葉分解到118、172 d 時(shí)均表現(xiàn)為35 ℃處理下P 殘留率顯著低于25 ℃處理（P＜0.05）；分解第264 d，中齡林與過(guò)熟林凋落葉P 殘留率在35 ℃處理下顯著低于25 ℃處理，分別減少了18.0%、14.1%。在30、35 ℃處理下，凋落葉分解過(guò)程中成熟林P 殘留率明顯大于中齡林、過(guò)熟林。

2.2 溫度升高對(duì)不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 平均分解速率的影響

應(yīng)用Olson 指數(shù)衰減模型對(duì)不同溫度處理各發(fā)育階段杉木凋落葉C、N、P 元素殘留率（E）與時(shí)間（t）進(jìn)行擬合（表3），結(jié)果表明，C 殘留率模型擬合效果未達(dá)顯著水平，N、P 殘留率擬合模型均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。成熟林、過(guò)熟林杉木凋落葉分解過(guò)程中30 ℃處理下C 周轉(zhuǎn)期比25 ℃處理縮短了22.7%和18.8%，成熟林、過(guò)熟林凋落葉分解中35 ℃處理下N 周轉(zhuǎn)期比25 ℃分別縮短了34.4%和16.9%，P 周轉(zhuǎn)期分別縮短了38.4%和43.8%。

表3 不同溫度處理下各發(fā)育階段杉木凋落葉C、N、P 平均分解速率Table 3 Average decomposition rates of C, N and P of leaf litter among different developmental stages under different temperature treatments

2.3 溫度升高對(duì)不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

通過(guò)重復(fù)測(cè)量方差分析（表2）可知，溫度、發(fā)育階段及分解時(shí)間對(duì)凋落葉分解過(guò)程中C∶N、C∶P、 N∶P 變化均有顯著影響（除發(fā)育階段對(duì)C∶P 的影響外），溫度 × 發(fā)育階段交互效應(yīng)對(duì)C∶N 和 N∶P 影響達(dá)極顯著水平，發(fā)育階段 × 分解時(shí)間交互效應(yīng)對(duì)C∶N 影響極顯著，溫度 × 分解時(shí)間、溫度 × 發(fā)育階段 × 分解時(shí)間交互效應(yīng)對(duì)C∶N、C∶P 和 N∶P 影響極顯著。

不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C∶N 呈波動(dòng)變化，C∶N 變幅為9.32～39.0（圖2）。各發(fā)育階段凋落葉分解過(guò)程中均表現(xiàn)為25 ℃處理下C∶N 明顯大于35 ℃處理（除中齡林凋落葉分解第30 d，成熟林凋落葉分解30、172 d，過(guò)熟林凋落葉分解30、264 d 外）。其中，中齡林凋落葉分解第72、264 d，成熟林分解第15、72 d、118 d，過(guò)熟林分解第15、72、118 d 時(shí)均表現(xiàn)為25 ℃處理C∶N 顯著高于35 ℃處理（P＜ 0.05）。

圖2 不同溫度下不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中化學(xué)計(jì)量比的變化Fig. 2 Changes of stoichiometric ratios of leaf litter among different developmental Chinese fir plantations under different temperature treatments

各發(fā)育階段杉木凋落葉分解在0～172 d 時(shí)C∶P 逐漸增大，172～264 d 時(shí)C∶P 逐漸減小，且凋落葉分解過(guò)程中C∶P 變幅在949～2 194 之間（圖2）。不同發(fā)育階段凋落葉分解過(guò)程中C∶P 均表現(xiàn)35 ℃處理大于25 ℃處理（除成熟林凋落葉分解15、30、264 d 外），其中，中齡林凋落葉分解30、264 d，過(guò)熟林分解30 、118 、172 d 時(shí)兩個(gè)溫度處理間差異達(dá)顯著水平（P＜ 0.05）。

不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中N∶P 呈波動(dòng)變化規(guī)律（圖2），N∶P 的變化范圍在32.7～153。除中齡林分解30 d，成熟林分解30、172、264 d，過(guò)熟林分解30 d 外，各發(fā)育階段分解過(guò)程中表現(xiàn)為35 ℃處理下N∶P 高于25 ℃處理，其中，中齡林凋落葉分解15、172、264 d，成熟林分解15、72、118 d，過(guò)熟林分解15、72、118、172 d 時(shí)兩個(gè)溫度處理間差異達(dá)顯著水平（P＜ 0.05）。

2.4 杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率及其化學(xué)計(jì)量特征之間存在明顯的相關(guān)性（表4）。其中，杉木凋落葉分解過(guò)程中C 與C∶N、C∶P 呈極顯著正相關(guān)（P ＜0.01），與N 呈顯著負(fù)相關(guān)（P ＜0.05）；N 與C∶N 呈極顯著負(fù)相關(guān)，與N∶P 呈極顯著正相關(guān)；P 與C∶P、 N∶P 呈極顯著負(fù)相關(guān)； N∶P 與C∶N 呈極顯著負(fù)相關(guān)，與C∶P 呈極顯著正相關(guān)。

表4 杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率及其化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)性Table 4 Correlation analysis between C, N and P residual rates and their stoichiometric ratios in leaf litter of Chinese fir plantations during decomposition process

3 討論

3.1 升溫對(duì)杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率的影響

凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的主要途徑，包括粉碎、淋溶和有機(jī)物的分解代謝3 個(gè)過(guò)程。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木凋落葉C 素在研究期表現(xiàn)為釋放—富集—釋放的過(guò)程，對(duì)于中齡林和成熟林而言，升溫處理對(duì)分解前172 d 杉木凋落葉C 殘留率影響普遍不顯著，但升溫處理（35 ℃）在分解172、264 d 時(shí)凋落葉C 殘留率顯著低于25 ℃處理（圖1），說(shuō)明升溫加快了這兩個(gè)發(fā)育階段杉木凋落葉C 素的釋放。在凋落物分解0～172 d內(nèi)，主要是可溶性成分淋溶損失與易分解化合物的降解過(guò)程，受降雨淋溶沖刷影響較大，因此溫度變化對(duì)此分解過(guò)程中C 釋放的影響并不明顯，而在分解172 d 后，溫度升高提高了土壤微生物活性，顯著加快了凋落物分解和C 釋放。這與研究中發(fā)現(xiàn)氣候變暖導(dǎo)致大陸性氣候的草地和針葉林在分解后期C 釋放更快的結(jié)果相似[18]。

本研究中N 素在分解過(guò)程中表現(xiàn)為先富集后釋放的變化規(guī)律（圖1），這可能是因?yàn)榈蚵湮锓纸膺^(guò)程中微生物對(duì)N 需求量較高，分解前15 d 內(nèi)凋落葉中N 不能滿足微生物生長(zhǎng)需求，需要從外界環(huán)境中吸收N，表現(xiàn)為N 富集；但隨著時(shí)間推移微生物持續(xù)分解含N 有機(jī)物，逐漸能夠滿足自身對(duì)N 的需要，進(jìn)而表現(xiàn)為N 釋放。但不同發(fā)育階段杉木凋落葉N 釋放的快慢不同，中齡林凋落葉分解第72、172、264 d，成熟林與過(guò)熟林分解第15、30、72 d 時(shí)，N 殘留率表現(xiàn)為25 ℃處理顯著低于35 ℃處理（P＜ 0.05），這與姜沛沛等[19]研究發(fā)現(xiàn)凋落葉分解過(guò)程中N 素含量隨溫度增高而增大結(jié)果相似。

本研究發(fā)現(xiàn)分解過(guò)程中P 表現(xiàn)為先釋放后富集的規(guī)律，在分解30 d 前呈明顯快速釋放狀態(tài)，30～172 d 時(shí)P 呈緩慢釋放的狀態(tài)（圖1）。這可能是由于熱帶與亞熱帶森林土壤P 匱乏，且易被酸性土壤的鐵鋁氧化物固定，土壤中有效磷偏低導(dǎo)致微生物可利用P 不足[20]，因此凋落物分解過(guò)程中微生物很難從環(huán)境獲取P，需要從凋落葉中獲取P，從而使P 殘留率快速下降。本研究中，中齡林凋落葉分解第264 d，成熟林分解第118、172 d，過(guò)熟林分解第30、118、172、264 d 時(shí)均表現(xiàn)為35 ℃處理下P 殘留率顯著小于25 ℃處理，說(shuō)明升溫促進(jìn)了這些林分凋落葉中P 的釋放，這與溫度升高導(dǎo)致凋落葉分解過(guò)程中微生物或磷酸酶活性的提高有關(guān)[21]。

3.2 升溫對(duì)杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征的影響

凋落葉C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的動(dòng)態(tài)變化反映了凋落物的分解速率、土壤中N、P 供應(yīng)情況以及植物對(duì)養(yǎng)分的重吸收水平[22]。一般認(rèn)為，凋落葉C∶N 越小，凋落葉的N 含量越高，難分解化合物較少，凋落物分解速率更快[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C∶N 變幅為9.32～39.0（圖2），低于凋落物分解研究中報(bào)道的凋落物C∶N 臨界閾值（40）[24]，間接說(shuō)明在整個(gè)凋落葉分解過(guò)程中基本可以滿足微生物對(duì)N 的需求，從而表現(xiàn)出N 釋放。本研究中，溫度升高處理（35 ℃）的C∶N 大多小于25 ℃處理，其中中齡林凋落葉分解第72、264 d、成熟林分解15、72、118 d、過(guò)熟林分解15、72、118 d 時(shí)C∶N在這兩個(gè)溫度處理下差異顯著（P＜ 0.05）。溫度升高引起凋落葉分解的相關(guān)微生物及酶活性升高，但不同微生物類群對(duì)溫度的響應(yīng)存在差異，升溫可能導(dǎo)致分解C 有機(jī)物的微生物活性明顯高于分解N 的微生物活性，致使凋落物分解過(guò)程中C 釋放量大于N 釋放量，從而使升溫處理下凋落葉C∶N明顯降低。

植物對(duì)P 的利用效率可以通過(guò)C∶P 來(lái)衡量[25]，本研究中杉木凋落葉分解過(guò)程中C∶P 變幅在949～2 194 之間（圖2），明顯高于C∶P 釋放臨界閾值（600）[24]，說(shuō)明凋落葉分解過(guò)程中P 的含量明顯偏低，這與Chen 等[26]對(duì)亞熱帶地區(qū)凋落物化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果一致。除了成熟林分解15、30、264 d 外，各發(fā)育階段凋落葉分解過(guò)程中C∶P 均表現(xiàn)35 ℃處理大于25 ℃處理，這與Zhang 等[25]報(bào)道的不同生態(tài)系統(tǒng)成分和不同生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中C∶P 隨溫度升高而增大的研究結(jié)果一致,即增溫提高了凋落葉磷酸酶活性，加快了凋落葉中P 的釋放，導(dǎo)致凋落葉C∶P 增大。

N∶P 是判斷生態(tài)系統(tǒng)受N 或P 限制的敏感性指數(shù)，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)蚵湮?N∶P 的大于25 或其P 含量低于0.22 g·kg-1時(shí)，凋落物 N∶P 值越大，說(shuō)明凋落物分解受到P 的限制越強(qiáng)[27-28]。本研究中杉木凋落葉分解過(guò)程中 N∶P 變幅為32.7～153（圖2），均高于臨界值25，說(shuō)明各發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中均受到P 的限制。除中齡林和過(guò)熟林凋落葉分解第30 d，成熟林分解第30、172、264 d 外，各發(fā)育階段凋落葉分解過(guò)程中 N∶P 隨溫度升高（35 ℃）而增大，這與王書(shū)麗等[15]研究發(fā)現(xiàn)不同年齡杉木針葉分解過(guò)程中 N∶P 隨溫度升高而增大的結(jié)果一致。這可能與溫度升高提高了分解過(guò)程中微生物對(duì)凋落葉中P 的利用導(dǎo)致P 大量釋放，從而使 N∶P 增大，這與分解過(guò)程前期P 呈釋放狀態(tài)的結(jié)果一致。

3.3 發(fā)育階段對(duì)杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率及其化學(xué)計(jì)量特征的影響

不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 釋放率及其化學(xué)計(jì)量特征差異明顯，與自身凋落葉初始基質(zhì)質(zhì)量密切相關(guān)。本研究中成熟林杉木凋落葉初始C、N 含量最高、P 含量最低（表1）。成熟林杉木比中齡林階段生長(zhǎng)發(fā)育要相對(duì)緩慢，新陳代謝強(qiáng)度減弱，養(yǎng)分循環(huán)速率下降[29]，則凋落葉C、N 富集且含量偏高。成熟林凋落葉初始P 含量顯著低于中齡林和過(guò)熟林階段（P＜0.05），這與邱勇斌等[30]研究結(jié)果相似，即P 含量沒(méi)有按照林齡增加而呈下降趨勢(shì)。成熟林階段土壤中P 被前期生長(zhǎng)所消耗，為保持旺盛生長(zhǎng)的需求，P 可通過(guò)葉片的養(yǎng)分重吸收而被再利用，從而導(dǎo)致凋落葉中P 含量明顯偏低；中齡林杉木處于快速生長(zhǎng)階段，所需P 主要來(lái)源于土壤，葉片的養(yǎng)分重吸收作用不強(qiáng)，凋落葉P 含量較高；而過(guò)熟林杉木處于衰老階段，緩慢的新陳代謝速率導(dǎo)致養(yǎng)分需求量低，而林地養(yǎng)分的主要來(lái)源仍是凋落物的分解，因此過(guò)熟林杉木更傾向于將養(yǎng)分分配給凋落物，通過(guò)分解過(guò)程釋放給土壤，從而保證了凋落葉中相對(duì)較高的P 含量。

除不同發(fā)育階段凋落葉自身屬性的差異外，外界溫度的升高對(duì)不同發(fā)育階段凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 的釋放及化學(xué)計(jì)量比也產(chǎn)生重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)升溫明顯縮短了成熟林與過(guò)熟林凋落葉N 和P 的周轉(zhuǎn)期，35 ℃處理下N 周轉(zhuǎn)期比25 ℃處理分別縮短了34.4%和16.9%，P 周轉(zhuǎn)期分別縮短了38.4%和43.8%（表3）。通過(guò)對(duì)溫帶森林長(zhǎng)期增溫實(shí)驗(yàn)表明，升溫能顯著提高土壤有機(jī)氮礦化速率和硝化速率，從而促進(jìn)凋落葉中N 釋放[31]。也有研究發(fā)現(xiàn)增溫能夠顯著提高土壤酸性磷酸酶的活性，使有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷，能更好地滿足微生物對(duì)P 的需求，加快凋落物分解，從而縮短了凋落葉—土壤—植物間P 的周轉(zhuǎn)期[32]。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，中齡林、成齡林和過(guò)熟林凋落葉分解過(guò)程中 N∶P 變幅分別為32.7～131、33.4～130、37.9～153（圖2），說(shuō)明不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中受P 限制的程度不同，表現(xiàn)為過(guò)熟林階段明顯高于中齡林和成熟林階段。這可能是由于杉木人工林生長(zhǎng)到過(guò)熟林階段，土壤中有效P 已經(jīng)過(guò)度消耗[33]，土壤微生物活性受到強(qiáng)烈的P 限制，導(dǎo)致凋落物分解中P 釋放加快，從而使 N∶P 相對(duì)增大?？梢?jiàn)，P 不足是影響不同發(fā)育階段杉木生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制因子，為了實(shí)現(xiàn)杉木大徑材的培育目標(biāo)，建議可根據(jù)杉木各發(fā)育階段的生長(zhǎng)需求，適當(dāng)增加P 肥的施用，對(duì)提高杉木人工林長(zhǎng)期生產(chǎn)力水平具有重要的指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

通過(guò)室內(nèi)模擬升溫試驗(yàn)，研究了溫度升高對(duì)不同發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 殘留率及其化學(xué)計(jì)量特征的影響，發(fā)現(xiàn)：（1）升溫能夠加速成熟林、過(guò)熟林杉木凋落葉N、P 的周轉(zhuǎn)速率；（2）升溫總體增加了各發(fā)育階段杉木凋落葉分解過(guò)程中的C∶P、 N∶P，降低了C∶N；杉木凋落葉分解過(guò)程中C∶P， N∶P 均明顯大于臨界閾值（600 和25），說(shuō)明杉木凋落葉分解過(guò)程明顯受P 限制；（3）杉木凋落葉分解過(guò)程中C、N、P 的釋放及其化學(xué)計(jì)量特征受溫度影響明顯，而凋落葉的初始基質(zhì)質(zhì)量也是其重要的影響因素。開(kāi)展凋落物分解對(duì)升溫的響應(yīng)研究，有利于闡明未來(lái)全球氣候變化背景下，杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)中凋落葉—土壤—植物的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)平衡，為杉木人工林生產(chǎn)力維持提供科學(xué)指導(dǎo)。然而，凋落物分解往往與微生物、土壤性質(zhì)密切相關(guān)，建議未來(lái)結(jié)合植物、土壤的化學(xué)計(jì)量特征以及野外試驗(yàn)，多尺度、多維度、全方位揭示杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)規(guī)律。