李運(yùn)興，梁坤南，黃桂華，鄺炳朝，郝 建，楊保國，潘麗琴，黃日逸

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532699；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；3. 廣西民族師范學(xué)院，廣西 崇左 532200；4. 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，崇左憑祥友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)廣西野外科學(xué)觀測研究站，廣西 憑祥 532699)

柚木 (Tectona grandisLinn) 為馬鞭草科落葉半落葉性大喬木，原產(chǎn)緬甸、印度、泰國、老撾等國家的熱帶地區(qū)[1-5]，是世界著名的一個珍貴用材樹種，廣泛應(yīng)用于軍工、家具制造等產(chǎn)業(yè)。為選育更具經(jīng)濟(jì)價值的良種，一些國際組織和國家相繼開展了多批次的種質(zhì)收集和測定試驗[6-11]，表明不同地理來源的柚木種質(zhì)間生長性狀變異明顯[12-14]。柚木在我國無天然分布，為豐富珍貴樹種及其種質(zhì)資源，發(fā)展社會經(jīng)濟(jì)，擺脫對外進(jìn)口依賴，1964 年前后，我國云南、廣東、廣西、福建和臺灣等省(區(qū))開展了最早的引種試驗[15-16]，其中在海南樂東縣尖峰嶺引種了包含有緬甸、印度、泰國、老撾4 個國家的多個種源/家系[17]，1982 年中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所在適生區(qū)內(nèi)以縣份為單位進(jìn)行了種源/家系收集和多點(diǎn)引種試驗。目前為止，已對布設(shè)在海南[18-21]、云南[22]、廣西[23]的部分批次的種源/家系試驗進(jìn)行了研究總結(jié)，熱帶林業(yè)研究所選育出3070 耐旱種源和7029 無性系國家良種，云南紅河州林業(yè)研究所在云南選出8507（印尼/梅縣）、8602（緬甸/瑞麗）、8603（緬甸/尖峰）、6615（緬甸/尖峰）、8411（緬甸/盈江）5 個省級種源良種。為進(jìn)一步選育在南亞熱帶適應(yīng)性強(qiáng)、生長快、材質(zhì)優(yōu)良的種質(zhì)，促進(jìn)我國柚木種植業(yè)發(fā)展，本研究對37 年生13 個國內(nèi)種源/家系適應(yīng)性與生長性狀變異進(jìn)行分析，并探索其生長與種子來源地地理、氣候因子的相關(guān)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料來源

供試種源/家系共 13 個，其中緬甸9 個，泰國3 個，老撾1 個。1979 年12 月至1980 年2 月采種，家系在林分中以 5 株優(yōu)勢木法選擇，并兼顧四旁中具特異性狀的單株，如常綠、冠窄等。種源以片林、四旁和行道樹為主，面積、株數(shù)不等，少的 25～40 株，多的33.3 hm2，年齡 15～20 a，采種株數(shù)視結(jié)種情況10～20 株。各種源/家系概況見表1。

表1 13 個種源/家系采種的地理與氣候因子Table 1 Geographical and climate factors of the introduced sites of 13 provenances/families

1.2 試驗地概況

試驗地位于中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心青山實驗場那花林區(qū)，106°47' E，22°08' N，海拔 225～242 m。年均氣溫21.0 ℃，極端最高氣溫40 ℃，極端最低氣溫-1 ℃；年降水量1 380 mm，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候；每年有臺風(fēng)1～2 次，但危害小。造林地為杉木采伐跡地，土壤為砂頁巖發(fā)育的磚紅壤性紅壤，砂質(zhì)輕粘土，pH 值4.8～5.2。

1.3 試驗設(shè)計與鋪設(shè)

1980 年4 月在熱帶林業(yè)實驗中心夏石苗圃育苗，1982 年3 月用2 年生切桿苗造林。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計， 13 個種源/家系 ，6 個重復(fù)，每小區(qū)5 株，垂直于等高線單列小區(qū)排列。株行距3 m × 2 m，四周設(shè)保護(hù)行。

1.4 生長調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

1986 年12 月（5 a）、1991 年11 月(10 a)、2018 年12 月（37 a）分別對參試驗種源/家系進(jìn)行樹高、胸徑調(diào)查，材積采用V=0.478 7 ×H×D2公式[18]。參照文獻(xiàn)[24]計算如下參數(shù):

表型變異系數(shù)CVP = σp / X，(式中：σp為表型標(biāo)準(zhǔn)差，X為群體平均值）。

重復(fù)力R= (MSf-MSe)/MSf= 1-1/F，（式中：MSf為種源均方，MSe為誤差均方，F(xiàn)為方差分析中F值。

遺傳增益：ΔG= (S×R)/X× 100% （式中：S為選擇差，R為重復(fù)力，X為某一性狀的均值）。

采用SPSS 14.0 軟件進(jìn)行方差分析和LSD 多重比較、偏相關(guān)性以及K 均值聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分保存率

由表2 和表3 可知:柚木種源/家系試驗林5 年生時平均保存率為96.54%；10 年生時平均保存率94.70%，較5 年生時降低1.84%；37 年生時平均保存率為81.13%，較10 年生時下降13.57%。保存率下降主要出現(xiàn)在10 年生之后，其變異系數(shù)隨著年齡的增長逐漸增大。5 年生與10 年生時的保存率顯著相關(guān)(r5,10=0.967＊＊)，但兩者均與37 年生時的保存率相關(guān)不顯著(r5,37=0.331，r10,37=0.362)。方差分析結(jié)果顯示，5、10、37 年生時種源/家系間、重復(fù)間保存率存在顯著差異，且兩者互作效應(yīng)極顯著；多重比較結(jié)果顯示，37 年生時與保存率最高（94.29%）的7551 種源/家系屬同一水平的有7514、7523、8408、75129 四個；最低的有7501、7564、7787、7907、8014、8440、8443；不同原產(chǎn)國間保存率呈現(xiàn)緬甸（82.17%）＞泰國（79.17%）＞老撾（77.61%）；對于采種地間的差異，云南（81.70%）＞海南（80.78%）；此外，保存率與地理、氣候因子相關(guān)性不顯著(表4)。

表3 13 個 種源/家系適應(yīng)性與生長性狀的方差分析 Table 3 Variance analysis of adaptation and growth traits for 13 provenances/families

表4 生長性狀與種子來源地地理、氣象因子的偏相關(guān)分析 Table 4 Partial correlation between growth traits and geographical and climate factors of seed sources

2.2 生長表現(xiàn)

表2 顯示，種源/家系5 、10 、37 年生時樹高均值分別為3.89、7.15 和13.83 m；種源/家系間的（分化）變異系數(shù)隨樹齡增加明顯減小，由5年生時的14.46%減少到37 年生時的8.39%；5 年生與10 年生時樹高顯著相關(guān)(r5,10=0.891＊＊)，而37 年生時樹高與5 年生和10 年生時樹高無顯著相關(guān)性(r5,37=0.325，r10,37=0.180)；方差分析結(jié)果（表3）：5 、10 、37 年生時，種源/家系間、重復(fù)間、種源/家系與重復(fù)間互作效應(yīng)差異均極顯著(P＜0.01)，37 年生時7 514 種源/家系樹高最高，達(dá)到16.03 m，顯著高于7 501、7 564、8 440、75 129；就種源/家系原產(chǎn)國間表現(xiàn)而言，37 年生時樹高平均值：泰國（13.98 m）＞緬甸（13.81 m）＞老撾（13.62 m）。而就采種地而言：海南（14.14 m）＞云南（13.33 m）。從偏相關(guān)分析結(jié)果（表4）可知，引種地氣候因子與樹高相關(guān)不顯著，表明在南亞熱帶低海拔地區(qū)引種柚木，氣候不是影響其樹高生長的主要因子。

13 個種源/家系5、10、37 年生時胸徑均值（表2）分別為6.11、8.38、15.00 cm；其變異系數(shù)分別為9.92%、8.87%和10.01%；5 年生與10 年生時胸徑顯著相關(guān)(r5,10=0.881＊＊)，兩者與37 年生時相關(guān)不顯著(r5,37=0.433，r10,37=0.313)。方差分析結(jié)果表明，5、10、37 年生時，種源/家系間、重復(fù)間差異極顯著，且兩者互作效應(yīng)亦極顯著。多重比較結(jié)果顯示，37 年生時，與胸徑最大（17.92 cm）的7514 種源/家系屬同一水平的有7523、7551、7787、7907、8014、8022 六個，處于低值水平的有7501、7564、8408、8440、8443、75129。37 年生時原產(chǎn)國間胸徑平均值比較，緬甸（15.01 cm）＞泰國（15.00 cm）＞老撾（14.88 cm）；采種地比較，海南（15.25 cm）＞云南（14.60 cm）。偏相關(guān)分析結(jié)果表明（表4），胸徑與引種地氣候和地理因子相關(guān)極顯著，復(fù)相關(guān)系數(shù)達(dá)0.978＊＊，與經(jīng)度、海拔、均溫、種植距離的偏相關(guān)系數(shù)的絕對值均在0.9 以上，說明不同柚木種源/家系胸徑生長具有相對于特定環(huán)境的選優(yōu)潛力。

13 個種源/家系5、10、37 年生時單株材積均值（表2）分別為0.008 8、0.028 7 和0.201 4 m3；其變異系數(shù)分別為35.48%、27.12%和28.09%；5 年生與10、37 年生時顯著相關(guān)(r5,10=0.870＊＊，r5,37=0.560＊)，而10 年生與37 年生時相關(guān)不顯著(r10,37=0.516)。方差分析結(jié)果表明， 5 、10 和37 年生時，種源/家系間、重復(fù)間差異極顯著，兩者間、互作效應(yīng)亦極顯著；多重比較結(jié)果顯示，37 年生時與單株材積最大（0.3291 m3）的7514 種源/家系屬同一水平的有8022、7787、7907 三個，處于低值水平的有7523、8014、 7501、 8408、 7551、 8443、 75129、7564、8440 九個，37 年生時原產(chǎn)國間胸徑平均值比較，泰國（0.204 9 m3）＞緬甸（0.202 6 m3）＞老撾（0.179 9 m3），就種子來源地間比較，海南（0.210 3 m3）＞云南（0.187 0 m3）。種源/家系單株材積平均值與引種地地理、氣候因子顯著相關(guān) (表 4)， 與海拔（ 0.868＊＊）、 年均氣溫（0.844＊＊）極顯著正相關(guān)，與經(jīng)度（-0.735＊）和引種距離：-0.832＊＊顯著負(fù)相關(guān)。

2.3 優(yōu)良種源/家系綜合選擇

以重復(fù)力高的性狀進(jìn)行優(yōu)良種質(zhì)選擇，可在子代獲得高的遺傳增益，從表2 可見，本試驗5 和10 年生時樹高重復(fù)力最大，7 514 為樹高生長量最大種源/家系，遺傳增益最高；37 年生時單株材積重復(fù)力最大，單株材積居前2 位的有7 514 和8 022種源/家系，7 514 種源/家系的保存率、樹高、胸徑、材積分別為87.38%、16.03 m、17.92 cm、0.329 1 m3，8 022 種源/家系為87.22%、14.45 m、15.95 cm、0.247 0 m3，兩者單株材積差異明顯，因此選7 514 為優(yōu)良種源/家系，7 514 種源/家系的樹高、胸徑、單株材積遺傳增益分別達(dá)9.67%、9.99%、40.22%。依據(jù)試驗林5、10、37 年生時保存率、樹高、胸徑、單株材積指標(biāo)按好、中、差三類進(jìn)行K 均值聚類分析得表5，從表中可以看出7 514（2 號）種源/家系除保存率外，其樹高、胸徑、單株材積指標(biāo)在所有觀測年度都居Ⅰ類，可見其生長優(yōu)勢突出，不論在生長早期、中期和后期都表現(xiàn)良好。

表5 3 個調(diào)查林齡按指標(biāo)值種源/家系分類Table 5 Classification of provenances/Families by characteristics and ages

3 討論

柚木原分布廣，不同區(qū)域立地條件異質(zhì)性較高[25]，遺傳差異明顯[12-14]。本研究中，種源/家系間樹高、胸徑、材積也存在顯著差異，我國鄺炳朝等[18]、張榮貴等[22]以及梁坤南等[19]對于柚木種源試驗的結(jié)果同樣表明，種源/家系間樹高、胸徑、材積差異顯著。因此，柚木的生長性狀受到強(qiáng)的遺傳控制[26]，具有選擇潛力。

梁坤南等[19]對于海南島27 年生柚木種源試驗林的研究發(fā)現(xiàn)，不同種源間適應(yīng)性指標(biāo)——保存率差異顯著，本研究與之結(jié)果一致，但兩地保存率降低的原因與兩種植地氣候有關(guān)，海南臺風(fēng)多發(fā)，是保存率降低的主要原因，而桂西南憑祥地處內(nèi)陸，雖偶遇低等級臺風(fēng)，但危害程度極小，保存率降低的主要原因是由種質(zhì)本身對極端氣候和季節(jié)性干旱的耐受力差異引起[27]，保存率減少出現(xiàn)在10 a 后（10 a 前平均降低5.6%，10 a 后平均降低23.7%），造成這一現(xiàn)象的根本原因一方面是：隨林齡增加林分競爭強(qiáng)度升高[28]，另一方面是：本地區(qū)2008 年（17 a）3 月出現(xiàn)長時間低溫陰雨天氣，對低溫敏感種質(zhì)造成毀滅性損害[29]。

梁坤南等[19]在27 年生柚木種源試驗研究中認(rèn)為，種源樹高、胸徑、單株材積與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)；Ohn L 等[11]對7 年生種源試驗結(jié)果：低海拔、降水量大的種源生長更快。而本試驗中，胸徑、單株材積與海拔及年均氣溫正相關(guān)，與上述研究不一致，據(jù)此可見，種源生長效果受種子來源地氣候等多因子而非單一因子的綜合影響。

就引種距離而言，Ohn 等[11]、Lauridsen 等[9]認(rèn)為靠近試驗地點(diǎn)的種源比遠(yuǎn)離試驗地點(diǎn)的種源具有更好的生長表現(xiàn)，這在本試驗中同樣得到驗證，在距試驗點(diǎn)較近的多數(shù)海南尖峰種源/家系生長優(yōu)于其它距離較遠(yuǎn)的種源/家系。通常而言，距離越近，氣候條件越相似，海南屬熱帶季風(fēng)氣候，而憑祥屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，兩地具有相似的氣候環(huán)境：夏季濕熱多雨、干濕季節(jié)明顯。這可以從以采種地與種植地緯度、經(jīng)度、海拔、年均氣溫、年降水為指標(biāo)將試驗地(憑祥)與尖峰分為同一類的結(jié)果得到驗證[30]。由此可見，柚木對采種區(qū)氣溫和熱量等因子的適應(yīng)習(xí)性在引種種植區(qū)會得到重現(xiàn)，也體現(xiàn)了在柚木種源/家系的地理變異中存在獲得性遺傳現(xiàn)象。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)緬甸、泰國種源的保存率及樹高、胸徑、單株材積生長量大于老撾種源，說明緬甸、泰國種源在憑祥的適應(yīng)性優(yōu)于老撾種源，這也給我國在柚木的引種方面提供了指導(dǎo)。

優(yōu)良種源/家系的早期選擇一直廣受關(guān)注，國內(nèi)外優(yōu)良種源/家系選擇一般有早、中、晚3 個時期選擇[31-32]，早期選擇在第10 年前進(jìn)行，而中期選擇在半個輪伐期前后。從現(xiàn)有柚木種質(zhì)試驗來看，在第10 年以前進(jìn)行早期選擇并不可靠[33-34]。保存率系反映適應(yīng)性的重要指標(biāo)，最好種源/家系7 514與其他部分種源/家系的差異在第10 年后才表現(xiàn)出來，樹高、胸徑、材積生長指標(biāo)亦表現(xiàn)相同趨勢。國外柚木種源試驗也發(fā)現(xiàn)第17 年前單株材積與30 年生不相關(guān)[34]，因此建議種源/家系選優(yōu)適宜期在半個輪伐期（20 a）之后。

4 結(jié)論與建議

（1）柚木不同種源/家系間保存率、樹高、胸徑、單株材積存在顯著遺傳差異，其中單株材積重復(fù)力最高，37 年生時達(dá)到0.634 4，可作為柚木選優(yōu)指標(biāo)；種源/家系早期生長與后期生長相關(guān)性不高，因此選優(yōu)不宜過早，建議在半個輪伐期（20 a）之后。

（2）種源/家系生長效果受來源地氣候等因子的綜合影響，所有參試種源/家系中，緬甸、泰國種源在桂西南的適應(yīng)性優(yōu)于老撾種源，種子來源于海南的生長表現(xiàn)好于云南，其中7 514 種源/家系適應(yīng)性強(qiáng)、生長表現(xiàn)最好，可在廣西憑祥等氣候土壤相似地區(qū)發(fā)展種植。另外，在南亞熱帶地區(qū)引種柚木，建議就近選擇年均氣溫較高、降水量較大的種源/家系進(jìn)行推廣種植。

（3）由于參與本試驗柚木不同種源/家系數(shù)量較少，不同種源/家系生長與重復(fù)間互作效應(yīng)極顯著，但并未進(jìn)行土壤養(yǎng)分需求方面的差異性分析，建議在不同柚木適生地區(qū)引入更多種源/家系進(jìn)行土壤養(yǎng)分等適應(yīng)性方面研究。