楊立達(dá) 任俊波 彭新月 楊雪麗 羅 凱 陳 平 袁曉婷 蒲 甜 雍太文 楊文鈺

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心, 四川成都 611130

大豆和玉米是重要的糧油兼用作物, 而我國耕地資源有限, 難以實(shí)現(xiàn)二者協(xié)同增產(chǎn), 隨著2種作物消費(fèi)量的迅速增加, 供需矛盾進(jìn)一步突出[1]。2021年全國大豆總產(chǎn)量1640萬噸, 大豆總需求超過1.1億噸, 產(chǎn)需缺口巨大,國家糧食安全受到嚴(yán)重威脅。2022年中央一號文件明確提出“大力實(shí)施大豆和油料產(chǎn)能提升工程”, 擴(kuò)大大豆油料生產(chǎn)[2]。楊文鈺等[3]提出的大豆-玉米帶狀復(fù)合種植, 保證玉米不減產(chǎn)的前提下, 可擴(kuò)大大豆種植面積提高大豆產(chǎn)量, 對緩解大豆產(chǎn)能危機(jī)及保障國家糧食安全具有重要意義。大豆/玉米帶狀套作作為帶狀復(fù)合種植的模式之一, 可利用二者不同空間生態(tài)位有效提高資源利用效率及養(yǎng)分吸收效率, 實(shí)現(xiàn)禾本科作物和豆科作物的優(yōu)勢互補(bǔ), 確保大豆玉米協(xié)同高產(chǎn)[4-6]。

作物生長受地上地下部共同調(diào)控, 地下部根系吸收養(yǎng)分后運(yùn)輸給地上部, 而地上部也可以將光合同化的產(chǎn)物分配給地下部, 并且作物間地上、地下部的競爭相對重要性會(huì)隨著作物的生長發(fā)生改變[7]。套作系統(tǒng)中, 制約作物生長的關(guān)鍵因素主要源于種間地上部光能與地下部養(yǎng)分競爭[8-9]。種間競爭程度的大小影響植株個(gè)體干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn), 從而影響產(chǎn)量, 最終導(dǎo)致群體綜合生產(chǎn)力出現(xiàn)差異[7]。研究表明, 優(yōu)化田間配置及調(diào)整空間結(jié)構(gòu)可提高套作系統(tǒng)資源利用效率, 協(xié)調(diào)作物種間關(guān)系并促進(jìn)增產(chǎn)[10-11]。王貝貝等[7]研究發(fā)現(xiàn), 套作中窄行行距配置直接影響玉米大豆地上和地下部競爭能力以及干物質(zhì)積累量與分配率。隨窄行行距增加玉米種內(nèi)競爭減小而與大豆種間競爭強(qiáng)度增加, 在窄行行距40 cm時(shí)系統(tǒng)競爭達(dá)到相對平衡。陳平等[12]研究發(fā)現(xiàn), 玉米/大豆套作種間互作強(qiáng)度增加可促進(jìn)玉米根系的水平生長, 有利于提高水分及養(yǎng)分利用潛力, 但種間互作增加會(huì)導(dǎo)致大豆根系分布減少, 不利于大豆恢復(fù)性生長。龐婷等[13]研究發(fā)現(xiàn), 種間距60 cm時(shí), 南豆25可保持較高的干物質(zhì)積累速率及莢果分配率, 同時(shí)獲得與單作相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量。綜上表明, 優(yōu)化種間距離可改善套作作物地上部光合環(huán)境、協(xié)調(diào)地下部根系養(yǎng)分吸收、進(jìn)而增加干物質(zhì)積累量, 達(dá)到增產(chǎn)的目的。

前人關(guān)于種間距離對套作系統(tǒng)地上部干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響研究多集中在單一作物上, 且未深入分析種間距離改變?nèi)绾握{(diào)控套作作物生長特性和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征及其對系統(tǒng)產(chǎn)量的影響。因此, 本研究在2種施氮條件下, 設(shè)置5種種間距離, 通過測量多個(gè)時(shí)期作物干物質(zhì)積累量來監(jiān)測作物生長過程, 并分析作物生長率、干物質(zhì)分配率及產(chǎn)量差異, 以明確不同種間距離下作物生長特性及其對產(chǎn)量形成的調(diào)控效應(yīng), 為指導(dǎo)大豆/玉米帶狀套作下作物高產(chǎn)的種間距離提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

供試玉米選用緊湊型品種登海605 (山東登海種業(yè)股份有限公司提供), 大豆選用耐蔭型品種南豆12 (四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供)。

試驗(yàn)于2020年和2021年在四川省仁壽現(xiàn)代糧食產(chǎn)業(yè)示范基地(30°04'N, 104°13'E)進(jìn)行, 該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候, 典型的四川盆地丘陵地貌, 年均氣溫17.4℃,年均降雨1009.4 mm, 年均日照1196.6 h, 無霜期312 d。2020年4月至10月日平均日照時(shí)長和日平均溫度分別為3.3 h和23.1℃, 2021年4月至10月日平均日照時(shí)長和日平均溫度分別為3.1 h和22.9℃。2020年5月份平均日照較長, 2021年7月份平均日照較長(圖1)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì), 主因素為玉米、大豆施氮量, 設(shè)不施氮(NN)和常量施氮(CN), 玉米施氮水平為: 0 kg N hm–2、180 kg N hm–2; 大豆施氮水平為: 0 kg N hm–2、60 kg N hm–2, 玉米、大豆施用的氮肥均為46.2%的中顆粒尿素, 此處施氮量為折合后的純氮用量。副因素為5種大豆玉米種間距離, 大豆/玉米套作種間距分別為30 cm(MS30)、45 cm (MS45)、60 cm (MS60)、75 cm (MS75), 單作玉米、大豆行間距100 cm (MM100)、100 cm (SS100)。每個(gè)處理種植3帶, 帶長5 m、帶寬2 m, 小區(qū)面積30 m2,重復(fù)3次。玉米、大豆單作采用等行距種植, 行距100 cm;玉米/大豆套作采用寬窄行種植, 玉米窄行行距40 cm, 寬行行距160 cm, 寬行內(nèi)種2行大豆, 大豆行距隨玉豆間距變化而變化(圖2); 玉米穴距18 cm, 大豆穴距9 cm, 玉米、大豆均采用人工點(diǎn)播方式, 出苗后穴留1株, 玉米密度為5.55萬株 hm–2, 大豆密度為11.1萬株 hm–2。

圖2 大豆/玉米帶狀套作及單作種植模式圖Fig. 2 Planting pattern of soybean/maize relay strip intercropping and monoculture

玉米氮肥分2次施用, 即玉米底肥和大喇叭口期追肥(4∶6), 大豆氮肥與底肥一次性施用(表1); 各作物磷鉀肥隨底肥施用, 各作物施肥距離分別距玉米、大豆行20 cm(圖2, 紅線為大豆施肥位置, 藍(lán)線為玉米施肥位置), 每公頃玉米P2O5105 kg、K2O 112.5 kg, 每公頃大豆P2O563 kg、K2O 52.5 kg。2020年玉米4月1日播種, 8月2日收獲, 大豆6月3日播種, 11月2日收獲; 2021玉米4月6日播種, 8月1日收獲, 大豆6月10日播種, 10月31日收獲。

表1 施氮水平及施氮方式明細(xì)表Table 1 Detailed table of nitrogen application levels and nitrogen application modes (kg hm–2)

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累量 2020年大豆于播種后40、71、95、118和142 d取樣; 2021年于播種后31、40、71、98、107和133 d取樣。2021年玉米于播種后38、54、65、82、93和113 d取樣。各小區(qū)選取長勢一致的3株, 從莖基部剪斷植株, 按莖、葉、莢或籽粒分裝, 放置于105℃烘箱殺青30 min, 80℃烘干至恒重測定總生物量。

1.3.2 干物質(zhì)積累特征參數(shù)與分配率 應(yīng)用Logistic方程對作物干物質(zhì)積累過程進(jìn)行擬合, 并計(jì)算出特征參數(shù)[14]。方程為:W=A/ (1+B×e–C×t); 式中t為播種后天數(shù),W為干物質(zhì)積累量,A為理論最大干物質(zhì)積累量,B、C為生長參數(shù)。干物質(zhì)積累速率最大時(shí)間:Tmax= lnB/C; 干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的生長量:Wmax=A/2; 最大干物質(zhì)積累速率:Vmax=C×Wmax(1–Wmax/A); 平均干物質(zhì)積累速率:Vmean=W1/t1, 式中t1= (lnB+4.595)/C, 對應(yīng)此時(shí)干物質(zhì)積累量為W1; 干物質(zhì)分配率(%)=某時(shí)期某營養(yǎng)器官干物質(zhì)量/某時(shí)期植株?duì)I養(yǎng)器官干物質(zhì)總量×100%[13]。

1.3.3 作物生長率 作物生長率=(W2–W1)/(T2–T1),其中, W2–W1表示一定期間內(nèi)每平方米土地面積上植株干重的凈增長, T2–T1為2次測定期間的間隔天數(shù)[15]。

1.3.4 產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量 玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成測定: 各小區(qū)選擇5 m (雙行)調(diào)查該區(qū)域內(nèi)玉米有效株數(shù),考察穗粒數(shù)和千粒重, 計(jì)算單位面積產(chǎn)量。大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成測定: 各小區(qū)每行連續(xù)取10株, 共20株?？疾烀總€(gè)小區(qū)大豆有效株數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重, 計(jì)算單位面積產(chǎn)量。土地當(dāng)量比(LER)=套作玉米產(chǎn)量/單作玉米產(chǎn)量+套作大豆產(chǎn)量/單作大豆產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究使用Microsoft Excel 2019處理數(shù)據(jù), 采用SPSS Statistics 27分析數(shù)據(jù)和顯著性檢驗(yàn), 并使用Origin 2022b進(jìn)行分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量和種間距離下作物生長特性變化

2.1.1 群體生長速率 不施氮下, 套作玉米群體生長速率在播種后75 d前后達(dá)到峰值, 而MM100在播種后80 d前后達(dá)到峰值, 且以MM100峰值最大(圖3)。施氮下, 不同種間距離下玉米群體增長速率曲線出現(xiàn)分離, MS45最先達(dá)到峰值但峰值最小, MS60最晚達(dá)到峰值, 其中以MS75峰值最大。此外, 施氮下玉米整體增長速率在65～75 d內(nèi)達(dá)到峰值, 不施氮下在75～85 d內(nèi)達(dá)到峰值, 且施氮高于不施氮處理。

圖3 施氮量和種間距離下玉米群體生長速率變化(2021年)Fig. 3 Changes of maize group growth rate under nitrogen application rates and interspecific distances in 2021

不同種間距離下大豆群體增長速率曲線顯著分離(圖4)。SS100大豆群體增長速率率先達(dá)到峰值, 套作較單作推遲大豆群體增長速率峰值且顯著提高。2年間變化規(guī)律較為一致, 以MS60最高, 其次為MS45, MS30最低。2020年間SS100在播種后75 d前后達(dá)到峰值, MS60在播種后85 d前后達(dá)到峰值。2021年間不施氮下SS100在90 d前后達(dá)到峰值, MS60在110 d前后達(dá)到峰值; 施氮下SS100在80 d前后達(dá)到峰值, MS60在100 d前后達(dá)到峰值。

圖4 施氮量和種間距離下大豆群體生長速率變化Fig. 4 Changes of soybean group growth rate under nitrogen application rates and interspecific distances

2.1.2 作物生長率 由圖5可知, 玉米生長率在V6～VT階段不施氮與施氮下均以MM100最高, 其中不施氮下MM100較MS30高出15.85%。玉米生長率在R1～R3階段達(dá)最大, 該階段施氮可顯著提高玉米生長率, 且套作玉米顯著高于單作; 不施氮下種間距離對玉米生長率影響顯著, 隨種間距離增加呈降低趨勢, 以MS30最高,MS30較MM100高出34.99%, 說明較近的種間距離可促進(jìn)玉米籽粒灌漿時(shí)期的生長率。R4～R6階段, 玉米生長率不施氮下以MS60最高, 施氮下以MS75最高。

圖5 施氮量和種間距離下玉米生長率變化(2021年)Fig. 5 Changes of maize growth rate under nitrogen application rates and interspecific distance in 2021

由圖6可知, 大豆生長率2年數(shù)據(jù)變化趨勢較一致,V5～R1階段均以SS100最高, MS30最低, 2年間SS100較MS30在不施氮與施氮下分別平均高出139.49%、178.75%。R2～R4階段套作大豆生長率高于單作, 隨種間距離增加呈先增后降趨勢。2021年間在不施氮與施氮下均以MS60最高, MS60較SS100在不施氮與施氮下分別高出78.91%、17.57%。R5～R8階段, 2年間不同施氮條件下均以MS60最高。

圖6 施氮量和種間距離下大豆生長率變化Fig. 6 Changes of soybean growth rate under nitrogen application rates and interspecific distances

2.2 施氮量和種間距離下干物質(zhì)積累與分配差異

2.2.1 干物質(zhì)積累曲線 Logistic方程可較好的擬合玉米干物質(zhì)積累過程, 且不同施氮水平下R2均在0.97以上(圖7)。玉米干物質(zhì)積累呈“先緩慢—后快速—再緩慢”的趨勢, 播種55 d前種間距離對玉米干物質(zhì)積累無顯著影響, 播種80 d前MS60下干物質(zhì)積累低于MM100, 80 d后逐漸高于MM100。不施氮下MS60在成熟期干物質(zhì)積累最高, 施氮下MM100最高。施氮水平對玉米干物質(zhì)積累影響顯著, 表現(xiàn)為施氮顯著高于不施氮處理。

圖7 施氮量和種間距離下玉米干物質(zhì)積累變化(2021年)Fig. 7 Changes of maize matter accumulation under nitrogen application rates and interspecific distances in 2021

Logistic方程也可較好的擬合大豆干物質(zhì)積累過程,且不同施氮水平下R2均在0.95以上(圖8)。種間距離對大豆干物質(zhì)積累影響顯著, 2年間大豆干物質(zhì)積累變化規(guī)律表現(xiàn)一致, 生育前期單作大豆干物質(zhì)積累顯著快于套作,且最先達(dá)到高峰。但隨生育進(jìn)程推進(jìn), 套作下MS45、MS60彌補(bǔ)了前期干物質(zhì)積累的不足, 最終高于單作, 生育末期以MS60最高。

圖8 施氮量和種間距離下大豆干物質(zhì)積累變化Fig. 8 Changes of soybean matter accumulation under nitrogen application rates and interspecific distances

2.2.2 干物質(zhì)積累特征參數(shù) 干物質(zhì)積累參數(shù)可反映作物干物質(zhì)積累變化過程, 施氮與種間距離均會(huì)對玉米干物質(zhì)積累特征參數(shù)產(chǎn)生影響(表2)。與不施氮相比, 施氮下玉米Tmax有所推遲, 而玉米Wmax、Vmax和Vmean均顯著增加。MS60下, 施氮較不施氮玉米Wmax、Vmax、Vmean分別增加43.64%、29.51%、34.58%。不同種間距下玉米Tmax、Wmax無明顯差異, 而Vmax、Vmean差異顯著, 隨種間距離增加, 不施氮下套作玉米Vmax、Vmean呈遞增趨勢, 以MS75最高, MS30最低, 其中 MS75較 MS30分別增加15.67%、14.91%。

表2 2021年施氮量和種間距離下玉米干物質(zhì)積累的特征參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of matter accumulation in maize under nitrogen application rates and interspecific distances in 2021

種間距離對大豆干物質(zhì)積累特征參數(shù)影響顯著(表3)。與單作相比, 套作下大豆Tmax推遲, MS60較SS100在不施氮和施氮下2年間分別推遲22.38 d、16.73 d。MS60下Wmax、Vmax、Vmean與SS100相比均增加, 不施氮下2年間平均分別增加22.95%、6.45%、4.00%, 施氮下2年間平均分別增加23.73%、15.22%、10.61%。套作下大豆干物質(zhì)積累特征參數(shù)隨種間距離增加呈先增后減趨勢, 且以MS60最高, MS30最低。施氮對大豆干物質(zhì)積累特征參數(shù)影響不顯著。

表3 施氮量和種間距離下大豆干物質(zhì)積累的特征參數(shù)Table 3 Characteristic parameters of dry matter accumulation in soybean under nitrogen application rates and interspecific distances

2.2.3 干物質(zhì)分配率 由表4可知, 施氮與種間距離均顯著影響玉米各器官的干物質(zhì)分配率。不施氮下, 套作玉米籽粒干物質(zhì)分配率較單作高, 2020年以MS75最高,2021年以MS60最高。施氮可提高干物質(zhì)向籽粒分配率,不同種間距下較不施氮平均提高11.96%, 說明施氮可加速營養(yǎng)器官中的干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移。

表4 施氮量和種間距離對玉米各器官干物質(zhì)分配率的影響Table 4 Effects of nitrogen application rates and interspecific distance on dry matter allocation rate of maize organs (%)

由表5可知, 施氮增加了大豆莖干物質(zhì)分配率但降低了籽粒分配率。與不施氮相比, 2021年間MS75施氮下莖分配率增加15.59%, 籽粒分配率降低10.77%。種間距離對大豆各器官的干物質(zhì)分配率影響顯著。MS60下大豆莖、葉分配率較SS100低, 而籽粒、莢分配率較高。2年間MS60較SS100籽粒分配率不施氮和施氮下分別平均高出11.37%、16.47%。隨種間距離增加干物質(zhì)籽粒分配率呈先增后降趨勢, 以MS60最高, MS30最低。

表5 施氮量和種間距離對大豆各器官干物質(zhì)分配率的影響Table 5 Effects of nitrogen application rates and interspecific distance on dry matter allocation rate of soybean organs (%)

2.3 施氮量和種間距離對作物產(chǎn)量的影響

2.3.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素 施氮顯著提高玉米單穗粒數(shù)和千粒重(表6)。與不施氮相比, 2年間施氮下千粒重分別平均提高6.07%、9.60%; 2年間單穗粒數(shù)分別平均提高4.86%、33.49%。種間距離對玉米單穗粒數(shù)的影響存在年度間差異, 2020年間單作顯著高于套作, MM100較MS30處理在不施氮與施氮下分別平均高出12.88%、14.14%; 2021年間無顯著差異。2020年間種間距顯著影響玉米單穗粒數(shù), 以MM100最高, 套作下以MS30最高,MM100較MS30在不施氮與施氮下分別高出12.88%、14.14%。

表6 施氮量和種間距離對玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 6 Effects of nitrogen application rates and interspecific distance on yield components of maize

不同種間距離下大豆單株粒數(shù)差異顯著(表7), 表現(xiàn)為單作高于套作, SS100較MS60兩年間在不施氮與施氮下分別平均高出13.45%、11.51%, 套作下以MS60最高,MS30最低, MS60較MS30兩年間在不施氮與施氮下分別平均高出22.43%、24.72%。種間距離對大豆百粒重影響顯著, 2020年間單作高于套作, 單作大豆百粒重在不施氮、施氮下較套作各處理分別平均高出14.93%、14.51%。

2.3.2 產(chǎn)量及土地當(dāng)量比 由表8可知, 施氮顯著提高玉米產(chǎn)量, 2年間施氮較不施氮平均增加10.05%、40.90%。不同種間距離下玉米產(chǎn)量也存在顯著差異, 2年間施氮下單作顯著高于套作, MM100較MS75兩年間分別高出26.04%、10.66%。不施氮下套作玉米產(chǎn)量隨種間距離增加呈逐漸降低趨勢, 以MS30最高, 且2021年間較MM100高出7.18%。

表8 施氮量和種間距離對玉米、大豆產(chǎn)量(t hm–2)及LER的影響Table 8 Effects of nitrogen application rates and interspecific distances on the yield (t hm–2) and LER of maize and soybean

不同種間距離下大豆產(chǎn)量差異顯著, 表現(xiàn)為單作高于套作, 其中MS60較接近SS100, 較SS100在不施氮與施氮下2年間平均分別低12.30%、11.19%。套作下大豆產(chǎn)量隨種間距離增加呈先增后減趨勢, 以MS60最高,MS30最低, MS60兩年間在不施氮與施氮下較MS30分別平均高出23.88%、31.77%。

土地當(dāng)量比在2年間表現(xiàn)大體一致, 隨種間距離增加呈現(xiàn)先增后降趨勢, 在MS60時(shí)達(dá)到最大, 其中2021年間施氮下LER最高可達(dá)1.89。套作模式顯著提高了LER, 各種間距離下LER均可在1.35以上。

3 討論

3.1 施氮與種間距離下套作作物生長特性變化

套作系統(tǒng)中因2個(gè)作物間具有時(shí)空互補(bǔ)性的種間相互作用而產(chǎn)生“競爭-恢復(fù)生產(chǎn)”過程。種間競爭促進(jìn)了該模式中優(yōu)勢作物的生長發(fā)育, 而在共生階段生長受阻的弱勢作物在優(yōu)勢作物收獲后, 可恢復(fù)性生長并保持與單作相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量水平[16-17]。以往研究發(fā)現(xiàn)豆科/禾本科作物間套作體系中, 禾本科作物的優(yōu)勢很大程度上體現(xiàn)在地下部的種間互作, 地下部的相互作用驅(qū)動(dòng)了地上部的生產(chǎn)力。豆科作物可通過生物固氮補(bǔ)償土壤中的氮素, 促進(jìn)禾本科作物對氮的吸收和利用。同時(shí), 禾本科根系分泌物可通過調(diào)控豆科植物根系基因表達(dá)和根際微生物群落組成增強(qiáng)豆科作物的結(jié)瘤固氮作用, 從而提高系統(tǒng)生產(chǎn)力[18-19]。本研究結(jié)果表明, 不同種間距離下玉米群體生長速率及生長率在抽雄期前無顯著差異, 這主要由于玉米生育前期處于與大豆非共生階段。玉米生長率在吐絲期至乳熟期達(dá)最大, 且套作逐漸高于單作, 以MS30最高。其可能原因在于玉米在籽粒灌漿期需氮量較大, 共生后套作玉米根系可充分利用大豆側(cè)的養(yǎng)分資源進(jìn)而促進(jìn)地上部生長發(fā)育, 且種間距離縮小可增強(qiáng)玉米根系對大豆行的氮素吸收能力[12]。氮素可提高作物的光合能力, 加速光合產(chǎn)物的形成及轉(zhuǎn)運(yùn)[20]。本研究中, 施氮可顯著提高玉米生育后期的生長率, 加快干物質(zhì)積累速率, 進(jìn)而增加干物質(zhì)積累量, 這與Mu等[21]研究結(jié)果一致。研究表明, 套作中由于玉米和大豆冠層結(jié)構(gòu)特征的差異, 改變了單作種植時(shí)的平面受光狀態(tài), 使套作群體的光環(huán)境發(fā)生了明顯改變。而光環(huán)境的改變對大豆的光能截獲量與光合特性產(chǎn)生較大的影響, 從而導(dǎo)致其干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的差異[22]。吳雨珊等[23]研究表明, 遮蔭期間套作大豆表現(xiàn)出典型的植物避蔭反應(yīng), 大豆干物質(zhì)分配表現(xiàn)為莖多葉少, 植株表現(xiàn)出莖稈細(xì)長、分枝減少、葉片較小等現(xiàn)象。而在玉米收獲復(fù)光后, 大豆干物質(zhì)向葉分配比例和葉面積均明顯增加, 干物質(zhì)分配表現(xiàn)為莖少葉多, 說明復(fù)光后大豆對環(huán)境再次做出響應(yīng), 通過增加葉面積提高光能利用效率進(jìn)而促進(jìn)地上部干物質(zhì)大幅增加, 減弱了蔭蔽期的負(fù)面影響。本研究中, 套作大豆干物質(zhì)積累量與生長率在初花期前均顯著低于單作, 且隨種間距離減小呈降低趨勢, 以MS30最低, 表明套作大豆共生期間生長受阻主要受玉米蔭蔽所致, 種間距離減小加劇了作物對光能的競爭趨勢。隨生育進(jìn)程推進(jìn), 套作大豆在生育后期恢復(fù)性生長,MS45、MS60大豆干物質(zhì)積累量超過單作, 群體生長速率高峰延后且顯著高于單作。其可能原因有2個(gè)方面, 一是玉米收獲后套作大豆根系活力增強(qiáng), 利用生態(tài)位分離根系橫向和縱向不斷延伸, 對吸收養(yǎng)分能力增加[24]。二是蔭蔽解除后套作大豆葉片持綠期延長, 光合作用時(shí)間延緩,從而提高了光能利用效率[25]。本研究中, 套作玉米與大豆生態(tài)位分離后, 大豆干物質(zhì)積累過程、群體生長速率及生長率在不同種間距離下仍存在顯著差異, 表現(xiàn)為隨種間距離增加呈先增后降趨勢, 以MS60最高, MS30最低。其原因在于較小種間距離下遮蔭嚴(yán)重, 導(dǎo)致大豆干物質(zhì)積累過程受阻, 復(fù)光后恢復(fù)生長較慢; 種間距離過大雖受種間競爭影響較小, 但加劇了種內(nèi)競爭。因此, 優(yōu)化種間距離可協(xié)調(diào)套作大豆的種間、種內(nèi)關(guān)系, 減小遮蔭程度, 提升套作大豆光合能力和增加干物質(zhì)積累量。

3.2 施氮與種間距離下作物干物質(zhì)分配規(guī)律對產(chǎn)量形成的調(diào)控

干物質(zhì)分配規(guī)律和籽粒產(chǎn)量形成有著密切的關(guān)系[26]。玉米干物質(zhì)在各器官的分配隨生育進(jìn)程推進(jìn)而變化, 小喇叭口期前主要分配在葉片中, 而在開花后逐漸向果穗中轉(zhuǎn)移, 促進(jìn)籽粒形成發(fā)育[27]。本研究中, 不施氮下種間距離對玉米產(chǎn)量影響顯著, 隨種間距離增加呈逐漸降低趨勢, 以MS30產(chǎn)量最高, 原因在于種間距離30 cm時(shí)增加了玉米籽粒灌漿期干物質(zhì)積累速率。從物質(zhì)分配率及產(chǎn)量構(gòu)成因素方面分析, 較小的種間距離下玉米籽粒干物質(zhì)分配率和穗粒數(shù)更高, 說明根系互作強(qiáng)度增強(qiáng)可促進(jìn)玉米地上部經(jīng)濟(jì)器官發(fā)育, 為提高產(chǎn)量奠定良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。He等[28]研究表明, 提高小麥的Vmax和Vmean可優(yōu)化作物籽粒灌漿進(jìn)程并提高粒重。本研究中, 套作下施氮可提高玉米的Vmax和Vmean。此外, 施氮推遲了玉米Tmax, 提高了干物質(zhì)積累速率和籽粒分配率, 進(jìn)而增加了穗粒數(shù)和千粒重, 對促進(jìn)玉米增產(chǎn)效果顯著。

研究表明, 提高大豆干物質(zhì)生產(chǎn)能力和花后向籽粒轉(zhuǎn)移能力是獲得高產(chǎn)的基本途徑[29], 大豆籽粒數(shù)和籽粒重是大豆產(chǎn)量的重要組成部分, 主要受籽粒灌漿過程的影響[30]。本研究中, 套作大豆Tmax較單作明顯推遲, 其中MS60較單作在不施氮下推遲22 d左右。同時(shí), MS60下Wmax、Vmax、Vmean較單作均有提高, 表明種間距離60 cm時(shí)可顯著提高大豆籽粒灌漿速率, 延長干物質(zhì)積累時(shí)間,增加營養(yǎng)器官向生殖器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率。本研究中, 干物質(zhì)向籽粒分配率隨種間距離增加呈先增后降趨勢, 以MS60最高。產(chǎn)量構(gòu)成方面, 套作大豆單株粒數(shù)和百粒重均表現(xiàn)為MS60最高, 其產(chǎn)量較接近單作水平, 與前人研究結(jié)果相一致[13]。套作大豆產(chǎn)量差異在不同種間距離下與干物質(zhì)積累曲線變化趨勢大致相同, 說明套作大豆產(chǎn)量高低與花后干物質(zhì)積累速率呈正相關(guān)關(guān)系。適量施氮可提高大豆干物質(zhì)積累量, 增加花后莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率及向籽粒貢獻(xiàn)率, 最終提高產(chǎn)量[31-32]。本研究中施氮未提高套作大豆干物質(zhì)籽粒分配率及產(chǎn)量, 一方面可能由于土壤氮濃度較高使得大豆自身產(chǎn)生氮抑制效應(yīng)[33], 降低了地上部干物質(zhì)積累量。另外還可能是施氮提高了玉米株高及群體葉面積而加劇了對大豆的遮蔭作用, 導(dǎo)致大部分干物質(zhì)向莖稈中轉(zhuǎn)移, 降低了花后干物質(zhì)向籽粒的分配比率[34]。另外本研究還發(fā)現(xiàn), 施氮與種間距離對套作下2種作物生長及產(chǎn)量并無顯著的互作效應(yīng)。相對而言, 施氮主要影響了玉米的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成, 而種間距離對大豆的影響則更為顯著。

土地當(dāng)量比作為評判間套作整體效益的重要指標(biāo)之一, 被廣泛應(yīng)用[10]。Yang等[35]在玉米/大豆套作產(chǎn)量對不同行比配置的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn), 套作系統(tǒng)產(chǎn)量顯著高于玉米單作或大豆單作, 不同行比配置下套作的LER均在1.33以上, 且?guī)挒?00 cm, 窄行距為40 cm時(shí)LER最大達(dá)1.61。本研究中, 套作下玉米和大豆產(chǎn)量均未達(dá)到單作水平, 而系統(tǒng)整體產(chǎn)量顯著高于單作。套作下土地當(dāng)量比均在1.35以上, 其中MS60在施氮下LER達(dá)到1.89。表明套作具有顯著的產(chǎn)量優(yōu)勢, 通過調(diào)節(jié)種間距離可提高土地利用效率并達(dá)到增產(chǎn)效果。