鄧玉婷,孫睿哲,賀 娜,張軍霞

(青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,青海 西寧 810016)

我國(guó)綿羊養(yǎng)殖雖已逐步實(shí)現(xiàn)規(guī)?；彤a(chǎn)業(yè)化,但養(yǎng)殖的品種多數(shù)繁殖力低,嚴(yán)重制約著我國(guó)綿羊產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展。綿羊是我國(guó)重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物之一,其繁殖性能是衡量其經(jīng)濟(jì)性狀的重要指標(biāo)之一,產(chǎn)羔數(shù)在經(jīng)濟(jì)效益統(tǒng)計(jì)中的權(quán)重可達(dá)74%～96%,產(chǎn)雙羔可以使經(jīng)濟(jì)效益提高60%[1]。因此,從增加產(chǎn)羔數(shù)入手,提升綿羊的繁殖效率是節(jié)約飼料成本、提高生產(chǎn)效益和促進(jìn)畜牧業(yè)快速發(fā)展的一個(gè)可靠途徑。綿羊產(chǎn)羔數(shù)是一個(gè)低遺傳力(0.1左右)的數(shù)量性狀[2],受到遺傳和環(huán)境等多種因素的共同影響。其中遺傳背景是最為重要的影響因素,綿羊品種不同,繁殖力也有非常顯著的差異[3]。為提高綿羊的繁殖能力,除了加強(qiáng)飼養(yǎng)管理、預(yù)防疾病之外,還常常采用同期發(fā)情、人工授精(artificial insemination,AI)和超數(shù)排卵(multiply ovulation and embryo transfer,MOET)等方法[4]。除人工干涉之外,研究人員發(fā)現(xiàn)部分綿羊品種中存在多胎基因,對(duì)綿羊繁殖性能有顯著的增強(qiáng)作用[4]。迄今為止,國(guó)內(nèi)外研究報(bào)道與母羊多胎性狀相關(guān)的有16個(gè)基因、20個(gè)突變[5,6]。其中,骨形態(tài)發(fā)生蛋白受體-IB中的FecB(Fecundity booroola,FecB)基因突變是研究最早、最為廣泛的一個(gè)基因。本文將從FecB基因的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)、對(duì)產(chǎn)羔性狀的影響,以及對(duì)綿羊產(chǎn)羔性狀的調(diào)控機(jī)制研究等方面進(jìn)行綜述,以期為國(guó)內(nèi)外多胎基因研究和育種繁殖實(shí)踐提供理論參考。

1 FecB基因的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)

1.1FecB基因的發(fā)現(xiàn)

20世紀(jì)80年代,Piper和Bindon對(duì)高繁殖力的布魯拉美利奴羊(Booroola Merino sheep)的產(chǎn)羔數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)在布魯拉美利奴羊群體中存在一個(gè)能夠調(diào)控排卵數(shù)的基因[7]。隨后,Davis等[8]發(fā)現(xiàn)布魯拉美利奴羊的常染色體上某個(gè)基因發(fā)生突變后,母羊排卵數(shù)會(huì)增加,并且突變拷貝數(shù)與排卵數(shù)呈正相關(guān):每增加一個(gè)拷貝突變,母羊增加1.65個(gè)排卵數(shù)[9],產(chǎn)羔數(shù)增加0.8～1.2只[7]。因當(dāng)時(shí)具體基因未知,綿羊(Ovis aries)和山羊(Capra hircas)遺傳學(xué)命名委員會(huì)暫時(shí)將其命名為Fecundity Booroola(FecB)基因[10]。1994年,Montgomery團(tuán)隊(duì)通過(guò)微衛(wèi)星標(biāo)記和遺傳連鎖的方法將FecB的位置定位在綿羊6號(hào)常染色體上[11]。直到2001年,Wilson、Mulsant和Souza三個(gè)團(tuán)隊(duì)同時(shí)將FecB突變定位在BMPR-IB基因上,并且發(fā)現(xiàn)該突變是基因編碼區(qū)發(fā)生的A746G突變,可導(dǎo)致蛋白質(zhì)序列中第249位的谷氨酰胺被置換為精氨酸(Q249R)[12-14],至此人們明確了FecB突變的位置和化學(xué)特征。2009年Davis等[15]證明布魯拉美利奴羊的FecB突變?cè)醋杂《燃恿_爾羊群體。同年,Walkden等[16]證實(shí)了加羅爾羊和湖羊是全球范圍內(nèi)僅有的兩個(gè)FecB突變幾乎被固定的綿羊品種。2022年,Chong等[17]發(fā)現(xiàn)蒙古國(guó)綿羊和中國(guó)蒙古支系綿羊FecB等位基因形成時(shí)間一致,結(jié)合歷史事件及環(huán)境氣候變化數(shù)據(jù),推測(cè)FecB突變?cè)谥袊?guó)境內(nèi)起源于中國(guó)蒙古綿羊種群,并通過(guò)兩條途徑在綿羊種群間傳播:(1)蒙古綿羊隨著北方游牧民族的活動(dòng)從蒙古高原遷移到中國(guó)南方;(2)蒙古羊在大約2 000～3 000年前遷徙到印度次大陸,并與起源于中東的綿羊種群混合,最終形成了以加羅爾綿羊?yàn)榇淼木d羊種群。這樣便形成了世界上僅有的兩個(gè)FecB突變等位基因頻率被固定的綿羊種群(湖羊和加羅爾羊)。隨后,部分加羅爾綿羊被引入澳大利亞,并與當(dāng)?shù)鼐d羊種群雜交,形成了澳洲美利奴綿羊。

FecB基因主要包含3種基因型,即純合型(BB)、雜合型(B+)以及野生型(++),其基因型與母羊卵泡直徑相關(guān),卵泡液中部分氨基酸代謝物與排卵數(shù)顯著相關(guān)[18]。FecB基因?qū)δ秆蚵雅莅l(fā)育有加性作用,能夠增加排卵數(shù),從而提高母羊產(chǎn)羔數(shù)[19]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),在澳大利亞布魯拉美利奴羊群體中,與野生型相比雜合型母羊排卵次數(shù)增加2.8個(gè)(+85%),純合型母羊排卵次數(shù)增加4.6～9.7個(gè)(+(204%～439%))[8-10,20]。同時(shí),FecB基因還能導(dǎo)致綿羊初情期提前,攜帶BB基因型的綿羊和攜帶B+基因型的綿羊的產(chǎn)仔數(shù)顯著高于攜帶++基因型的綿羊[21]。研究證實(shí)了綿羊高繁殖力屬單基因遺傳,通常認(rèn)為這一遺傳突變是由點(diǎn)突變、重復(fù)或缺失引起的[22]。

1.2FecB基因的結(jié)構(gòu)

FecB突變位于綿羊6號(hào)染色體上的BMPR-IB基因第8外顯子,且位于蛋白激酶功能結(jié)構(gòu)域上。FecB突變導(dǎo)致BMPR-IB基因編碼序列的第746位堿基發(fā)生錯(cuò)義突變(A746G),使第249位的氨基酸從谷氨酰胺變?yōu)榫彼?Q249R),從不帶電的中性氨基酸變?yōu)閹ж?fù)電的堿性氨基酸,從而導(dǎo)致BMPR-IB蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,突變區(qū)域從向外開(kāi)口變?yōu)橄騼?nèi)偏[14-16],且該區(qū)域?qū)?yīng)包含BMPR-IB的人類(lèi)染色體4q22～23區(qū)間,并遵循孟德?tīng)栠z傳[23]。FecB具有單核苷酸多態(tài)性(SNP),位于BMPR-IB基因。其突變位點(diǎn)位于746的編碼區(qū),其中A→G發(fā)生變化,導(dǎo)致第249個(gè)氨基酸從谷氨酰胺變?yōu)榫彼?Q249R)。Q249R位于GS之間結(jié)構(gòu)域(富含絲氨酸和甘氨酸的結(jié)構(gòu)域)和BMPR-IB的L45環(huán),這是一個(gè)高度保守的BMPR-IB的細(xì)胞內(nèi)激酶信號(hào)區(qū),證明249R是FecB等位基因,即FecB基因?qū)嶋H上是BMPR-IB基因[14]。

FecB基因最明顯的生理效應(yīng)是增加卵巢中的卵泡數(shù)和排卵數(shù),但純合子(BB)母羊和雜合子(B+)母羊的成熟卵泡和排出的卵泡直徑要比非攜帶者(++)母羊的卵泡直徑小。盡管FecB基因可以增加排卵數(shù),但其作用機(jī)制尚不完全清楚,研究發(fā)現(xiàn),FecB基因攜帶者和非攜帶者在表型上完全一致,發(fā)情周期長(zhǎng)短一致[22]。FecB基因突變改變了BMPR-1B基因的功能,增加了對(duì)卵巢體細(xì)胞骨形態(tài)發(fā)生蛋白(bone morphogenetic protein, BMP)配體反應(yīng)的敏感性[24],從而進(jìn)一步調(diào)節(jié)有腔卵泡BMP/Smad信號(hào)通路的激活狀態(tài),并降低卵母細(xì)胞和卵巢中BMP15基因的mRNA水平,其結(jié)果是影響卵泡顆粒細(xì)胞的分化和卵泡發(fā)育,促進(jìn)排卵[25,26]。

1993年,Montgomery等[27]首先發(fā)現(xiàn)FecB基因與微衛(wèi)星標(biāo)記OarAE101和OarHH55緊密連鎖,距離分別為13 cm和20 cm;OarAE101和OarHH55又與定位在人染色體HSA4q11～q12上的分泌型磷酸蛋白1基因(ecreted phosphoprotein 1,SPP1)的一個(gè)RFLP標(biāo)記連鎖。該研究組采用連鎖分析法,對(duì)Booroola羊半同胞家系和17個(gè)全同胞家系進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)血小板生長(zhǎng)因子受體α基因(platelet-derived growth factor receptor-alpha gene,PDGFRA)與αS1酪蛋白基因(alpha s1-casein gene,CSN1S1)及微衛(wèi)星標(biāo)記BM143和OarHH55連鎖,遺傳距離分別為12 cm、29 cm和33 cm。通過(guò)綿羊與倉(cāng)鼠兩者的體細(xì)胞雜交,分別將PDGFRA、SPP1和表皮生長(zhǎng)因子基因(epidermal growth factor gene,EGF),以及微衛(wèi)星標(biāo)記OarAE101和BM143定位于6號(hào)染色體上,且CSN2被定位于羊6號(hào)染色體6q23～q31[28]。Lord等[29]在用微衛(wèi)星OarAE101和BM1329作標(biāo)記來(lái)研究FecB基因時(shí),發(fā)現(xiàn)FecB基因存在于OarAE101位點(diǎn)的97bp等位基因和BM1329位點(diǎn)的162bp等位基因上。因此,FecB基因被進(jìn)一步定位于6號(hào)染色體的BM1329和OarAE101之間10 cm連鎖群中,但因?yàn)檫@些微衛(wèi)星標(biāo)記的圖譜位置是未知的,故不能指定出FecB基因在染色體上的確切位置。Montgomory等[30]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),FecB基因與EGF連鎖,距離為26 cm,而EGF定位在人染色體4q25上,這是邁向FecB突變位置克隆的重要一步[27,31]。BMPR-IB基因編碼一個(gè)轉(zhuǎn)移生長(zhǎng)因子β亞基(TGF-β)受體家族成員,存在于許多細(xì)胞類(lèi)型中,是調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和分化的多功能蛋白。這些家族成員在哺乳動(dòng)物、兩棲動(dòng)物和昆蟲(chóng)的胚胎發(fā)育中扮演重要角色,與定位于卵母細(xì)胞上的生長(zhǎng)因子和GDF9一起影響著繁殖性狀。BMPR-IB可以在卵巢中表達(dá),原位雜交將BMPR-IB特異性定位于卵母細(xì)胞,其mRNA編碼的BMPⅡ型受體分布于整個(gè)卵巢[32]。Souza等[12]從人類(lèi)基因組圖譜資源和羊基因連鎖及染色體定位數(shù)據(jù)庫(kù)中篩選出編碼BMPR-IB的基因作為FecB基因的候選基因。

2 FecB基因?qū)d羊產(chǎn)羔性狀的影響

FecB基因在對(duì)母羊產(chǎn)羔數(shù)的影響表現(xiàn)為部分顯性遺傳效應(yīng),只在雌性中表達(dá)。由于FecB基因明顯提高了母羊的排卵數(shù),因此產(chǎn)羔數(shù)量也隨之提高。有研究發(fā)現(xiàn),含有一個(gè)FecB基因B等位基因的母羊(B+)排卵數(shù)增多1.50～1.65個(gè),產(chǎn)羔數(shù)增加0.9～1.2個(gè);含有兩個(gè)FecB基因B等位基因的母羊(BB)排卵數(shù)增多2.7～3.0個(gè),產(chǎn)羔數(shù)增加1.1～1.7個(gè),含有FecB基因的母羊平均每胎產(chǎn)羔超過(guò)1只[33]。Zhou等[34]利用Taq Man探針?lè)z驗(yàn)FecB突變,并統(tǒng)計(jì)分析了不同基因型群體的產(chǎn)羔率,發(fā)現(xiàn)FecB突變顯著影響綿羊的繁殖性能。郭立宏[35]對(duì)東北細(xì)毛羊的FecB多胎基因型進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn),BB和B+兩種基因型的母羊產(chǎn)羔數(shù)分別為每胎2.00只和1.97只;++型母羊產(chǎn)羔數(shù)為每胎1.00只,說(shuō)明FecB基因能夠控制東北細(xì)毛羊的多羔性狀。張也等[36]對(duì)湖羊×湖羊、白頭杜泊羊×湖羊、白頭杜泊羊×F1代(白頭杜泊羊×湖羊)雜交后代羊羔的FecB基因進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn),隨著雜交代數(shù)增加,杜湖雜交后代的B等位基因頻率逐漸降低,產(chǎn)羔率也隨之降低,且與基因型相關(guān)。馬麗娜等[37]為進(jìn)一步有效提高灘羊的產(chǎn)羔率,加快其高繁殖品系的建立,利用TaqMan探針對(duì)373只灘羊FecB基因進(jìn)行SNP分型研究,得到三種不同基因型灘羊的平均產(chǎn)羔數(shù),分別為XX(87%)2.01只、XY(12%)2.44只和YY(1%)3.81只,以此說(shuō)明FecB基因可作為灘羊多胎選育的分子標(biāo)記。李君等[38]研究發(fā)現(xiàn),FecB基因在黃淮杜泊羊群體中存在BB、B+、++等3種基因型,其中B+型(雜合型)是群體中的優(yōu)勢(shì)基因型,BB和B+基因型產(chǎn)羔數(shù)極顯著高于++基因型。李丹等[39]研究發(fā)現(xiàn),灘湖雜交后代G0、G1、G2代中存在BB、B+、++3種基因型。隨著橫交固定體系的持續(xù)開(kāi)展,B+基因型頻率依次升高,++基因型頻率依次降低,而B(niǎo)B基因型在理論上與B+型的規(guī)律應(yīng)一致,保持協(xié)同增長(zhǎng)趨勢(shì),但G2代的BB型低于G1代次,其原因可能是此次試驗(yàn)抽取的G2群體數(shù)量太少,樣本沒(méi)有代表性,從而影響了整體試驗(yàn)結(jié)果,影響了BB基因型在G2代群體中的分布頻率。

陳曉勇等[40]的研究結(jié)果表明,FecB基因能夠促進(jìn)排卵數(shù)的增長(zhǎng),增加產(chǎn)羔數(shù),但在一些品種中對(duì)雜交后代斷奶成活數(shù)會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響;FecB基因?qū)κ芫团咛グl(fā)育有影響,且FecB基因也會(huì)影響初生重和成活率。FecB基因除了具有能夠增加排卵數(shù)的作用之外,也是生殖生理研究中常用的模型。McNatty等[41]研究發(fā)現(xiàn),卵母細(xì)胞在控制排卵方面起著重要的作用。FecB基因產(chǎn)生的突變?cè)谘虻呐怕堰^(guò)程中發(fā)生作用的主要原因,可能是FecB基因具有調(diào)節(jié)哺乳動(dòng)物物種的繁殖性能的功能。關(guān)鳳等[42]研究發(fā)現(xiàn),FecB基因?qū)Τ錾蟮脑缙谏眢w發(fā)育具有積極作用。BB/B+羔羊的心臟周長(zhǎng)和胸部寬度顯著大于++羔羊(P<0.05)。

3 FecB基因?qū)d羊產(chǎn)羔性狀的調(diào)控機(jī)制研究

綿羊產(chǎn)羔數(shù)是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀,遺傳力為0.03～0.10,受遺傳、表觀修飾和激素等的調(diào)控[43]。目前已篩選到部分影響綿羊排卵數(shù)和產(chǎn)羔數(shù)的主效基因,對(duì)其突變位點(diǎn)、遺傳方式和作用機(jī)理研究得比較透徹,利用該突變基因提高綿羊群體繁殖性能已取得顯著的效果[44]。

綿羊卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育除了受生殖激素調(diào)控之外,轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子(transforming growthfactor-β,TGF-β)、骨形態(tài)發(fā)生蛋白(bone morphogenetic protein,BMPs)以及生長(zhǎng)分化因子等,通過(guò)自分泌和旁分泌在卵泡的形成和發(fā)育過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用。BMPR三種基因型(BMPR-1A、BMPR-1B及BMPR-2)作為T(mén)GF-β超家族信號(hào)分子的受體,參與TGF-β/BMP和TGF-β/SMAD信號(hào)通路,調(diào)控哺乳動(dòng)物的生殖發(fā)育[45,46]。

綿羊卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育受到中樞神經(jīng)與卵巢之間復(fù)雜內(nèi)分泌以及卵巢自身各種旁分泌的調(diào)節(jié),是以順序的方式進(jìn)行的,并產(chǎn)生分層的卵泡生長(zhǎng)模式,即每個(gè)生殖周期在不同階段的有腔卵泡存在差異,這種差異即便是超數(shù)排卵也無(wú)法改變[47-49]。這種卵泡生長(zhǎng)選擇模式是雌性生殖功能的關(guān)鍵,若這一過(guò)程發(fā)生改變,將可能導(dǎo)致無(wú)卵泡或多個(gè)卵泡排出,出現(xiàn)不孕或多胎[50]。

FecB基因?qū)β殉驳淖饔檬翘岣呗殉矊?duì)促卵泡素(follicle-stimulating hormone,FSH)和促黃體素(luteinizing hormone,LH)的敏感性,能夠參與并調(diào)控顆粒細(xì)胞(granular cells,GCs)的分化和卵泡的發(fā)育成熟,這是FecB基因引起母羊排卵率增加的關(guān)鍵。與野生型母羊相比,攜帶FecB基因的母羊,其大量竇狀卵泡會(huì)提前成熟,從而引起排卵數(shù)增加,而且其排出的卵母細(xì)胞直徑較小(BB型

2001年,有研究發(fā)現(xiàn),綿羊多胎主效基因FecB能夠提高湖羊產(chǎn)羔率的原因是其能夠提高羊的排卵數(shù)[54]。該基因編碼一個(gè)絲氨酸/蘇氨酸激酶,其功能為骨形態(tài)發(fā)生蛋白(BMP)的受體。編碼的蛋白質(zhì)是I型受體,并在細(xì)胞膜上形成兩種II型和兩種I型受體的復(fù)合物。該復(fù)合物向下游發(fā)出信號(hào)以激活Smad轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子。該信號(hào)在骨骼和骨骼發(fā)育中很重要。剪接的選擇性導(dǎo)致多個(gè)轉(zhuǎn)錄物變體。來(lái)自澳大利亞美利奴綿羊的Booroola品系的母羊的特點(diǎn)是排卵率高且產(chǎn)羔數(shù)高。分析原因,可能是由于FecB主要基因B等位基因的作用所致,該基因編碼轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(TGF-beta)受體家族的成員,BMPR-IB中的(Q249R)編碼序列與Booroola母羊的多產(chǎn)表型完全相同。在體外,來(lái)自FecB(BB)母羊的卵巢顆粒細(xì)胞比來(lái)自FecB(++)母羊的顆粒細(xì)胞對(duì)GDF5和BMP4的類(lèi)固醇生成的抑制作用大于自然BMPR-IB的配體的抑制作用。在FecB(BB)型母羊中,BMPR-IB會(huì)部分失活,導(dǎo)致顆粒細(xì)胞的高級(jí)分化和排卵卵泡的成熟[14]。

FecB作為BMPR-1B基因上一個(gè)單一的常染色體突變,會(huì)使TGF-β/BMP信號(hào)通路受到抑制,導(dǎo)致綿羊排卵次數(shù)增加[53]。BMP15和GDF9(growth diffrentiation factor 9,GDF9)均屬于TGF-β超家族的成員,在卵母細(xì)胞中表達(dá),通過(guò)旁分泌對(duì)周?chē)w細(xì)胞包括顆粒細(xì)胞、卵丘細(xì)胞以及卵泡膜細(xì)胞產(chǎn)生影響[55-57]。BMP15和GDF9的突變體均能提高綿羊的繁殖性能,但是當(dāng)發(fā)生純合突變時(shí)反而會(huì)導(dǎo)致母羊不孕不育[15,58]。BMP15和GDF9都通過(guò)與I型和Ⅱ型受體的絲氨酸/蘇氨酸激酶區(qū)域結(jié)合,組裝成異源四聚體的復(fù)合受體并發(fā)出信號(hào),雖然具有相同的Ⅱ型受體,即BMPR-2,但兩者的Ⅰ型受體有差異,分別為ALK-6/BMPR-1B以及ALK-5/TGF-β RI或ACVR-1B/ALK-4[59-61]。BMP15對(duì)BMPR-1B有較高的親和力,因此,BMPR-1B能夠作為BMPR15的有效受體參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程,調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育[62]。

4 小結(jié)

綿羊繁殖力的提高能夠大幅提高養(yǎng)殖戶(hù)及養(yǎng)殖企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益,增加農(nóng)民收入,加快我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展。因此,將FecB基因?qū)敕敝沉Φ偷木d羊群體,是有效提高綿羊繁殖力的途徑之一。目前,對(duì)于多胎基因引起綿羊多胎性狀的機(jī)理還沒(méi)有一個(gè)完全清晰的認(rèn)識(shí),在FecB基因?qū)d羊后代生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響的遺傳效應(yīng)機(jī)制研究上也沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的認(rèn)知。關(guān)于多胎后代羔羊的體重和體型普遍小于單胎后代羔羊這一問(wèn)題還需做進(jìn)一步的深入研究,若是因?yàn)榛蜻B鎖導(dǎo)致后代羔羊生長(zhǎng)發(fā)育受到影響,是否能夠通過(guò)一些技術(shù),例如基因編輯技術(shù)可以對(duì)相關(guān)基因進(jìn)行修飾,來(lái)打破這一連鎖效應(yīng),消除不利影響。FecB突變已經(jīng)被確定與綿羊繁殖有著密切的關(guān)系,對(duì)FecB突變分子機(jī)制的解析將有助于人們探索提高排卵數(shù)的新途徑,提高更多畜種的繁殖性能。

綜上所述,FecB基因總體上會(huì)對(duì)綿羊繁殖性能產(chǎn)生良性影響,能夠增加綿羊的排卵數(shù)和產(chǎn)羔數(shù),有利于綿羊多胎品系的建立,擴(kuò)大養(yǎng)殖規(guī)模,提高牧民的經(jīng)濟(jì)收入。

近年來(lái),不斷有研究者對(duì)綿羊包括FecB基因在內(nèi)的多胎主效基因進(jìn)行研究探索,但仍有部分生理機(jī)制在研究中未涉及,期望本文對(duì)進(jìn)一步深入開(kāi)展綿羊繁殖性能研究以及做好育種等相關(guān)工作有所幫助。