姚逸安，孫仁修，姜俊芳，管 峰

（1.中國計量大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310018；2.山東省畜牧總站，山東 濟(jì)南 250022；3.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，浙江 杭州 310021）

山羊與綿羊產(chǎn)羔數(shù)在畜牧養(yǎng)殖業(yè)中是一個重要的經(jīng)濟(jì)性狀，不僅反映了母羊的繁殖力，也是羊群生產(chǎn)效率和養(yǎng)殖業(yè)效益的直接指標(biāo)。 2021 年我國肉羊產(chǎn)能持續(xù)增加， 但羊肉價格仍保持高位運行， 一定程度上反映出我國肉羊養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的現(xiàn)代化、工業(yè)化水平不足等問題［1］。 研究證明，羊的產(chǎn)羔數(shù)尤其是綿羊的產(chǎn)羔數(shù)受到主效基因調(diào)控，在澳大利亞Booroola 羊發(fā)現(xiàn)的FecB 基因就是調(diào)控綿羊多胎的主效基因［2］，其也存在于我國湖羊、小尾寒羊和多浪羊以及中國美利奴羊多胎品系等綿羊品種中［3-7］。 FecB 基因?qū)嶋H為骨形態(tài)蛋白受體（bone morphogenetic protein receptor -1B，BMPR1B）基因中Q249R 突變，現(xiàn)已成為重要的產(chǎn)羔性狀選育的DNA 分子標(biāo)記［8］。 有研究報道，F(xiàn)ecB基因內(nèi)的拷貝數(shù)變異（copy number variation，CNV）與山羊產(chǎn)羔數(shù)顯著相關(guān)， 其中CNV3 和CNV5 可作為山羊早期選育潛在的分子標(biāo)記［9］。 而綿羊中影響產(chǎn)羔數(shù)的GDF9 基因遺傳多態(tài)性也與山羊的產(chǎn)羔數(shù)顯著相關(guān)［10］。 盡管大量研究揭示了與多個品種的山羊產(chǎn)羔性能密切相關(guān)的候選基因， 但仍未發(fā)現(xiàn)類似綿羊FecB 遺傳效應(yīng)的調(diào)控山羊產(chǎn)羔性狀的主效基因［11-13］。 黃淮山羊是主要分布于我國黃淮流域的皮肉兼用型品種，具有皮板質(zhì)量好，肉質(zhì)鮮嫩、膻味小和產(chǎn)羔率高等優(yōu)良品質(zhì)，平均產(chǎn)羔率為238.66%，3 羔以上占40.84%［14］。 在養(yǎng)殖過程中，黃淮山羊個體之間產(chǎn)羔數(shù)差異明顯，其可能受到某些山羊多胎性狀相關(guān)基因調(diào)控，因此，篩選具有高繁性狀的母羊并充分發(fā)揮高繁殖力對于山羊的育種研究與優(yōu)良品種保護(hù)具有重要意義。

母羊繁殖力的多羔性狀為養(yǎng)殖業(yè)提供經(jīng)濟(jì)效益的同時也為羔羊的成活和哺乳帶來了挑戰(zhàn)，在羔羊生長過程中， 胎產(chǎn)羔數(shù)3 羔以上時便容易出現(xiàn)母羊泌乳量不足和弱羔等問題。有研究報道，大多數(shù)羔羊的死亡發(fā)生在哺乳期， 其中母羊胎產(chǎn)羔數(shù)4 羔及以上的羔羊死亡率高達(dá)45%［15］。 張磊等［16］在研究湖羊胎產(chǎn)羔數(shù)對羔羊生長發(fā)育的影響中發(fā)現(xiàn)， 同胞產(chǎn)羔數(shù)越多的羔羊初生重越輕且早期生長速度較慢， 但在良好的飼養(yǎng)管理條件下可通過后期的代償性生長補償提高生長速度。 胎次與產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)聯(lián)分析有助于確定母羊最大繁殖力的胎次， 提高對母羊繁殖潛力和利用年限的正確評估，分析預(yù)測羊群總體產(chǎn)羔狀況，為養(yǎng)殖業(yè)實際生產(chǎn)管理過程中羊群結(jié)構(gòu)的科學(xué)調(diào)整提供理論指導(dǎo)。該研究通過對黃淮山羊胎產(chǎn)羔數(shù)的統(tǒng)計分析，初步篩選高產(chǎn)母羊與低產(chǎn)母羊， 并對母羊胎產(chǎn)羔數(shù)與不同胎次之間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析， 以期為黃淮山羊的品種選育與養(yǎng)殖生產(chǎn)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

黃淮山羊 （白山羊品種）2015—2019 年產(chǎn)羔數(shù)據(jù)來自安徽省蕭縣某羊場，由安徽科技學(xué)院龐訓(xùn)勝教授提供，共統(tǒng)計了71 只母羊1～5 胎的產(chǎn)羔數(shù)。

1.2 飼養(yǎng)管理

黃淮山羊半開放舍飼養(yǎng)，主要以圈養(yǎng)為主，春夏季節(jié)每2 d 放牧1 次， 放牧?xí)r間15：00 開始至17：00 結(jié)束。懷孕末期和哺乳期30 d 內(nèi)圈養(yǎng)，補充適量精料。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)使用Excel 2019 按照胎次、 產(chǎn)羔數(shù)分組進(jìn)行初步整理。應(yīng)用SPSS 23.0 統(tǒng)計學(xué)軟件對產(chǎn)羔數(shù)與胎次進(jìn)行回歸分析， 并對不同胎次產(chǎn)羔數(shù)進(jìn)行顯著性差異分析，LSD 法進(jìn)行多重比較，P<0.05代表差異顯著，P>0.05 代表差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃淮山羊不同胎次產(chǎn)羔數(shù)變化與高產(chǎn)母羊篩選

按照胎次和產(chǎn)羔數(shù)分組分析， 統(tǒng)計分析每只母羊1～5 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)，按照平均胎產(chǎn)羔數(shù)≤2和最高胎產(chǎn)羔數(shù)≤2 的標(biāo)準(zhǔn)把母羊歸類為低產(chǎn)母羊群體（37 只），平均胎產(chǎn)羔數(shù)＞2 的母羊歸類為高產(chǎn)母羊群體（34 只）。 由表1 可知，黃淮山羊母羊總體平均胎產(chǎn)羔數(shù)＞2 羔。 母羊總體群、高產(chǎn)群體和低產(chǎn)群體的第1 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)均顯著 （P<0.05）低于2～5 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)，同時均顯著（P<0.05）低于總體平均胎產(chǎn)羔數(shù)。 母羊總?cè)后w和高產(chǎn)母羊群第4 胎時平均胎產(chǎn)羔數(shù)達(dá)到峰值， 其中高產(chǎn)母羊群第4 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)顯著（P<0.05）高于第1 胎、第2 胎和總計平均胎產(chǎn)羔數(shù)。低產(chǎn)母羊群第5 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)最高。

表1 黃淮山羊產(chǎn)羔數(shù)與胎次分析

2.2 產(chǎn)羔數(shù)與胎次的回歸關(guān)系

為進(jìn)一步分析母羊總?cè)后w和高產(chǎn)群體胎次對產(chǎn)羔數(shù)的影響，參照頡選義等［17］的報道，將胎次、胎次的平方作為自變量， 產(chǎn)羔數(shù)作為因變量的回歸分析，回歸方程如下：

母羊總體群平均胎產(chǎn)羔數(shù)Y1=0.753X-0.096X2+1.394；

高產(chǎn)母羊群平均胎產(chǎn)羔數(shù)Y2=1.497X-0.196X2+1.400。

上式中，Y1代表母羊總?cè)后w平均胎產(chǎn)羔數(shù)，Y2代表高產(chǎn)母羊群平均胎產(chǎn)羔數(shù)，X 代表胎次，X2代表胎次數(shù)值的平方。

通過回歸分析，發(fā)現(xiàn)母羊總?cè)后w與高產(chǎn)母羊群平均胎產(chǎn)羔數(shù)隨著胎次的增加存在一個拐點，即平均胎產(chǎn)羔數(shù)隨著胎次的增加呈現(xiàn)倒“U”形。通過求導(dǎo)的邊際分析，母羊總?cè)后w平均胎產(chǎn)羔數(shù)的胎次拐點值為3.92，高產(chǎn)母羊群平均胎產(chǎn)羔數(shù)的胎次拐點值是3.82，說明母羊總?cè)后w和高產(chǎn)母羊群產(chǎn)羔數(shù)的峰值均在第3 胎至第4 胎，并且更加接近第4 胎，高產(chǎn)母羊群出現(xiàn)群體產(chǎn)羔數(shù)增加較母羊總?cè)后w來說出現(xiàn)更早，這與實際觀察結(jié)果相符。

3 討論

3.1 黃淮山羊胎次與產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)性

該研究統(tǒng)計結(jié)果表明， 黃淮山羊胎次對產(chǎn)羔數(shù)具有一定影響。 對黃淮山羊按照1～5 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)≤2 且最高胎產(chǎn)羔數(shù)≤2 為低產(chǎn)母羊群的分類標(biāo)準(zhǔn)，將黃淮山羊母羊劃分為低產(chǎn)母羊群，其余為高產(chǎn)母羊群。對黃淮山羊母羊總?cè)后w、高產(chǎn)母羊群和低產(chǎn)母羊群的產(chǎn)羔數(shù)分析結(jié)果表明， 其平均胎產(chǎn)羔數(shù)分別為2.56、3.66、1.66 只。 在3 個統(tǒng)計群體中，第1 胎產(chǎn)羔數(shù)均顯著低于其他胎次，這與鄒輝等［18］對努比亞山羊的產(chǎn)羔數(shù)與胎次研究結(jié)果一致，可能原因是初產(chǎn)母羊的生理功能和生殖機能尚未發(fā)育成熟，隨著年齡增長，母羊生理逐步成熟，生殖機能逐漸完善，繁殖效率逐漸得到提升［19］。高產(chǎn)母羊平均胎產(chǎn)羔數(shù)受胎次影響最大， 第4 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)顯著高于第1 和第2 胎， 說明高產(chǎn)母羊的繁殖潛力較強， 低產(chǎn)母羊平均胎產(chǎn)羔數(shù)則受胎次影響較小。在養(yǎng)殖過程中，羔羊面臨的主要風(fēng)險是初乳攝入量不足。有研究報道，山羊產(chǎn)奶量受到胎次與產(chǎn)羔數(shù)的影響，第3 胎時產(chǎn)奶量最大，第4 胎及更大胎次的山羊泌乳期最短， 產(chǎn)單羔母羊的累積產(chǎn)奶量也較低［20］。 針對母羊高產(chǎn)導(dǎo)致的弱羔、泌乳不足等問題可以通過羔羊寄養(yǎng)、人工補飼、 灌服微生態(tài)制劑等方式提高羔羊早期的成活率，但也會相應(yīng)增加養(yǎng)殖成本［21］，因此，在養(yǎng)殖過程中應(yīng)充分考慮高產(chǎn)母羊選育、 飼養(yǎng)成本投入和養(yǎng)殖場管理水平之間的關(guān)系， 將總體產(chǎn)羔數(shù)保持在3 只左右［15］，并適當(dāng)調(diào)整羊群年齡結(jié)構(gòu)，定期淘汰老齡母羊和補充青年母羊，以提高養(yǎng)殖效率、降低養(yǎng)殖成本。

山羊繁殖力受到季節(jié)、營養(yǎng)、基因等多種因素影響， 其中基因直接影響羊只的繁殖性狀和繁殖潛力［22-23］。 有研究報道，在黃淮山羊中GnRHR、GDF9、KIISS1 基因純合型個體的產(chǎn)羔性能顯著高于雜合個體， 同時也有研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ecB 基因所在區(qū)域微衛(wèi)星多態(tài)性對黃淮山羊產(chǎn)羔數(shù)具有一定影響［24-25］。 為追求高產(chǎn)肉率等生產(chǎn)性能，當(dāng)?shù)赜?0世紀(jì)90 年代引進(jìn)波爾山羊與黃淮山羊進(jìn)行雜交，大規(guī)模炒種和無序雜交導(dǎo)致黃淮山羊純種數(shù)量急劇減少，雜交后代繁殖力較黃淮山羊明顯下降，寶貴的基因遭到了嚴(yán)重稀釋［22］。 該研究的高低產(chǎn)羔數(shù)分群中， 高產(chǎn)母羊在前2 胎便表現(xiàn)出更強的繁殖力，第1 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)2.71 只、第2 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)3.65 只，因此平均羔數(shù)＞2 可作為初步篩選黃淮山羊高產(chǎn)性能純合基因型個體的標(biāo)準(zhǔn)，為我國優(yōu)質(zhì)地方品種資源的保護(hù)與利用提供參考。

3.2 產(chǎn)羔數(shù)與胎次的回歸關(guān)系分析

回歸方程預(yù)測母羊總?cè)后w和高產(chǎn)母羊群產(chǎn)羔數(shù)隨著胎次的增加呈現(xiàn)倒“U”形特征，母羊總?cè)后w、 高產(chǎn)母羊群產(chǎn)羔數(shù)的拐點值分別為3.92 和3.82 胎，這一結(jié)果與頡選義等［17］對湖羊不同胎次與產(chǎn)羔數(shù)之間的關(guān)系分析結(jié)果基本一致。 黃淮山羊母羊總?cè)后w和高產(chǎn)母羊群第1 胎至第4 胎隨著胎次的增加，平均胎產(chǎn)羔數(shù)逐步提高，于第4 胎達(dá)到產(chǎn)羔數(shù)峰值，第5 胎平均胎產(chǎn)羔數(shù)則有所下降，其原因可能是4 胎之后母羊的各項生殖機能逐漸衰退導(dǎo)致產(chǎn)羔數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢［19］。 確定母羊最大繁殖力的胎次對建立經(jīng)濟(jì)有效的繁殖母羊群是很有必要的，在黃淮山羊的養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)中，應(yīng)根據(jù)實際情況適當(dāng)提高產(chǎn)羔高峰期的母羊比例， 并及時淘汰高齡母羊， 進(jìn)而在提高羊群繁殖率的同時促進(jìn)經(jīng)濟(jì)效益的提高［26-27］。

4 結(jié)論

黃淮山羊高產(chǎn)母羊群在第1～2 胎便表現(xiàn)出良好的繁殖性能，母羊總?cè)后w、高產(chǎn)母羊群產(chǎn)羔數(shù)隨胎次的增加呈現(xiàn)倒“U”形，產(chǎn)羔數(shù)的峰值接近第4胎，低產(chǎn)母羊產(chǎn)羔數(shù)變化受胎次影響較小。