曹現富,王曉麗,鄒廣權,李 艷,付樸艷,李 華,李 妹,唐君培,曹子林

(1.西南林業(yè)大學林學院,昆明 650224;2.西南林業(yè)大學生態(tài)與環(huán)境學院,昆明 650224)

【研究意義】桉樹作為世界三大造林樹種之一,原產地主要在澳大利亞,后引種至中國,帶動了中國林業(yè)經濟的發(fā)展,并逐漸成為中國熱帶、亞熱帶地區(qū)的主要造林樹種。桉樹人工林目前成為世界上單位面積森林生產力最大的森林生態(tài)系統(tǒng),具有速生、豐產、抗逆性強、耐貧瘠、干形較好和用途廣泛等優(yōu)勢,已成為中國南方速生豐產林的主要造林樹種[1]。目前,中國桉樹的種植面積已達到5.48×106km2,木材產量已超過4.00×107m3,為中國的木材產業(yè)、經濟發(fā)展和就業(yè)帶來了機遇,也進一步促進了對桉樹雜交等方面的研發(fā),現今已有多個雜交品種[2],其中尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)是以巨桉(Eucalyptusgrandis)為父本,尾葉桉(Eucalyptusurophylla)為母本進行雜交得到的樹種,是20世紀80年代后期,廣西東門林場獲得的第一批優(yōu)良雜交種,具有適應性強、生長快、生長周期短、無性繁殖容易、干形好等優(yōu)勢,同時也是生產優(yōu)質木材、經營短周期工業(yè)原料林、培育紙漿用材的優(yōu)良樹種,在廣西、廣東、云南等地區(qū)大量種植,產生了極大的經濟效益。桉樹人工林的迅速發(fā)展,給人類帶來了巨大經濟效益和社會效益,同時隨著桉樹種植的不斷推廣,有許多研究指出桉樹種植引發(fā)了一系列生態(tài)問題,如土壤肥力下降、水土流失嚴重、林下植被減少也就是物種多樣性的減少,并且認為桉樹人工林的質量不高[3-7]。通過研究人工林林木生長及林下植物多樣性可以在一定程度上反映人工林的可持續(xù)經營水平,同時林下植物多樣性不僅是影響森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要因素,也是研究森林群落的重要舉措?！厩叭搜芯窟M展】國內外許多學者對桉樹人工林林木生長及林下植物多樣性進行了較多研究,如不同撫育經營措施和整地等對桉樹林下生物多樣性的影響[8-11]、不同齡級桉樹人工林植物群落物種多樣性的研究[12-13]、不同地區(qū)桉樹林林下植物多樣性與環(huán)境因子的關系[14-17]、連栽桉樹人工林生長特性和林業(yè)植物多樣性的變化[18]。【本研究切入點】地形因子是影響森林生態(tài)功能以及植物多樣性的重要因素,有研究指出坡向對林下植物多樣性的影響極為顯著[19],但目前鮮見不同坡向對尾巨桉人工林林木生長及林下植物多樣性的影響研究?！緮M解決的關鍵問題】本文以云南省臨滄市雙江縣不同坡向種植的8年生尾巨桉人工林為研究對象,探討坡向對尾巨桉人工林林木生長、林下植物物種組成及植物多樣性的影響,以期為云南尾巨桉人工林的可持續(xù)經營提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況和林分基本情況

研究地位于云南省臨滄市雙江縣邦丙鄉(xiāng)邦況村忙安林場(99°34′～ 100°09′ E、23°12′～23°49′ N),屬于南亞熱帶溫暖季風氣候,年平均氣溫20.2 ℃,雨量充沛,年平均降雨量1000～1200 mm,光照充足,冬無嚴寒,夏無酷暑。境內最高海拔3233 m,最低海拔670 m,地貌高低差懸殊,山地起伏、谷地相間。土壤類型為山地紅壤,土壤層較厚。此次調查的樣地林層為單層林、樹種組成是尾巨桉組成的純林,森林起源為人工林,于2012年7月植苗造林,株行距為 2 m×3 m,林齡為8年,林分為同齡林。

1.2 尾巨桉人工林樣地調查

于生長旺盛季節(jié)的8月開展調查工作,采用樣地調查法,樣地面積為20 m×20 m。設4個坡向(陽坡、半陽坡、陰坡、半陰坡),每個坡向3個樣地,把每塊樣地劃分為4個100 m2四聯(lián)方(即4個10 m×10 m的樣方)的喬木層,在每個聯(lián)方內隨機設置6個2 m×2 m小樣方調查灌木層植物,在每個灌木層樣方內設置1個1 m×1 m小樣方進行草本層調查。對喬木層進行每木檢尺,記錄其種名、胸徑、樹高、冠幅;對林下灌木層、草本層植物記載各植物名稱、叢數、株數、平均高度和蓋度等。植物名稱現場識別,對不熟悉的草本植物進行標本的采集及編號標注,以便進一步鑒定。

1.3 林木生長和林下植物多樣性測定指標

尾巨桉單株材積計算參照韋文長[20]對雙江縣的尾巨桉單株材積(V)編制的計算公式：

V=a0da1ha2

(1)

式中：V表示材積(m3);d表示胸徑(cm);h表示樹高(m);a0=0.000 053;a1=1.5065;a2=1.3386

灌木層和草本層各物種的重要值及群落物種多樣性指數計算公式[21-23]：

物種重要值IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

(2)

式中：相對密度=某個物種的株數/所有種的總株數;相對頻度=某個種在樣方中出現的次數/所有種在樣方中出現的次數;相對蓋度=某個種的蓋度/所有種的蓋度之和。

物種豐富度Margalef指數(dMa)：

文中提出的超低功耗基準電流源和電壓源電路設計如圖2所示，電路中的MN1和MN2采用自偏置共源共柵MOS管結構[14]，MN1工作在飽和區(qū)，MN2工作在深線性區(qū)，MN2相當于一個大電阻。MN3和MN4工作在亞閾值區(qū)，是一對電流鏡。MN7和MN8也工作在亞閾值區(qū)，其中MN8的VDS＜4UT。MN3、MN4、MN5和MN6構成的NMOS共源共柵電流鏡以及MP3、MP4、MP9和MP10構成的PMOS共源共柵電流鏡可以提高電源電壓調整率和電源抑制比。MP2、MP3、MP4、MP5和 MP6的尺寸相同，MP8、MP9、MP10、MP11和MP12的尺寸相同，源漏電流均為Iref。

dMa=(S-1)/lnN

(3)

式中：S為物種數目。

Simpson多樣性指數(D) ：

(4)

式中：Pi為第i種的個體數Ni占所有種個體總數N的比例,即：Pi=Ni/N;i=1,2,3……S。

Shannon-wiener多樣性指數(H)：

H=-∑PilnPi

(5)

式中：Pi為第i種的個體數Ni占所有種個體總數N的比例,即：Pi=Ni/N;i=1,2,3……S。

Pielou均勻度指數(E)：

(6)

式中：H為Shannon-wiener多樣性指數;S為物種數目。

1.4 數據處理分析

采用Excel 2010進行調查數據的整理和相關測定指標的計算,利用SPSS 22.0軟件進行描述統(tǒng)計分析和方差分析。

2 結果與分析

2.1 尾巨桉樣地主要林分因子概況

如表1所示,樣地林分郁閉度為55.40% ～ 63.25%,陽坡上坡位郁閉度最小(55.40%),在陰坡中坡位郁閉度最大(63.25%);樣地林分透光度為0.34 ～ 0.63,陽坡上坡位透光度最大為0.63,陰坡下坡位透光度最小為0.34。郁閉度在坡向上的表現為陽坡<半陽坡<陰坡<半陰坡,透光度表現為陽坡>半陽坡>陰坡>半陰坡。

表1 尾巨桉樣地林分因子和立地因子狀況

2.2 坡向對尾巨桉林木生長的影響

由表2可知,不同坡向上的林木生長量存在差異,陽坡分布的林木,其林分平均胸徑(13.79 cm)、林分平均樹高(20.47 m)、單位面積林分蓄積量(16.60 m3/hm2)和單株立木材積(0.15 m3/株)均最大;陰坡分布的林木,其林分平均胸徑(12.93 cm)、林分平均樹高(16.56 m)、單位面積林分蓄積量(10.81 m3/hm2)和單株立木材積(0.11 m3/株)均最小;半陽坡和半陰坡分布的林木,其生長量介于陽坡和陰坡之間。方差分析結果表明,林分平均胸徑、林分平均樹高、單位面積林分蓄積量和單株立木材積在坡向間均具極顯著差異(P<0.01)。多重比較表明,在林分平均胸徑方面,陽坡和半陽坡均極顯著大于陰坡和半陰坡,陽坡與半陽坡間無顯著差異,陰坡與半陰坡間亦無顯著差異;在林分平均樹高方面,陽坡極顯著大于其余3個坡向,陰坡、半陰坡極顯著大于半陽坡,陰坡與半陰坡間無顯著差異;在單位面積林分蓄積量方面,陽坡極顯著大于其余3個坡向,半陽坡、半陰坡均極顯著大于陰坡,半陽坡與半陰坡間無顯著差異;在單株立木材積方面,陽坡、半陽坡、半陰坡均極顯著大于陰坡,陽坡、半陽坡、半陰坡兩兩間皆無顯著差異(表2)。

2.3 坡向對尾巨桉林下灌草層群落結構的影響

2.3.1 不同坡向尾巨桉林下灌草層群落的物種組成 在所調查的尾巨桉人工林的12個樣地中,灌木層共計40種植物,隸屬23科36屬,主要以山茶科、大戟科、漆樹科的物種為主;陽坡的灌木層有26種植物,隸屬16科24屬;半陽坡的灌木層有18種植物,隸屬13科18屬;陰坡的灌木層有19種植物,隸屬13科18屬;半陰坡的灌木層有20種植物,隸屬12科19屬(表3)。草本層植物種類比灌木層少,12個樣地共計有30種植物,隸屬16科28屬,主要以禾本科、菊科、莎草科的物種為主;陽坡的草本層有11種植物,隸屬7科11屬;半陽坡的草本層有17種植物,隸屬9科17屬;陰坡的草本層有20種植物,隸屬14科20屬;半陰坡的草本層有20種植物,隸屬11科19屬。尾巨桉林下草本層植物比灌木層植物少10種,可見林下環(huán)境更適合灌木植物生長;陽坡的灌木層植物物種數最多,但陽坡的草本層植物物種數最少。

表2 不同坡向林木生長指標

表3 不同坡向尾巨桉人工林林下物種組成

續(xù)表3 Continued table 3

表4 不同坡向尾巨桉人工林林下植物優(yōu)勢種及重要值

2.3.2 不同坡向尾巨桉人工林林下物種重要值 由表4(僅列出重要值前5的物種)可知,不同坡向的尾巨桉人工林林下灌木層和草本層,其優(yōu)勢種差別不大,較多物種具有重疊,但在不同坡向其重要值特征不同。對于灌木層而言,其優(yōu)勢種有山茶科的木荷、漆樹科的鹽膚木、大戟科的余甘子、蝶形花科的黃檀和漆樹科的漆樹;木荷在各坡向中都占據了主要優(yōu)勢(其在陽坡、半陽坡、陰坡和半陰坡的相對重要值分別為0.24、0.17、0.53和0.32),為灌木層的優(yōu)勢種,同時漆樹在半陽坡和半陰坡亦占據有主要優(yōu)勢(其在半陽坡和半陰坡的相對重要值分別為0.20和0.21)。不同坡向的草本層皆以菊科的紫莖澤蘭和禾本科的芭茅為優(yōu)勢種,其中又以芭茅在各坡向占據主要優(yōu)勢(其在陽坡、半陽坡、陰坡和半陰坡的相對重要值分別為0.39、0.31、0.13和0.32),紫莖澤蘭在陽坡和半陽坡亦占主要優(yōu)勢(其在陽坡和半陽坡的相對重要值分別為0.44和0.47)。除上述灌木層和草本層的優(yōu)勢種外,其余植物種在尾巨桉人工林林下植被層中的株數少、覆蓋度小、頻率低。

2.3.3 不同坡向尾巨桉人工林林下灌木層和草本層物種多樣性指數 從圖1可以看出,灌木層物種的Margalef指數(dMa)和Simpson指數(D)均在陽坡最大,分別為3.57和0.86,且均在陰坡最小,分別為2.11和0.65;Shannon-wiener指數(H)和Pielou指數(E)均在陰坡最大,分別為0.28和0.12,且其均在陽坡最小,分別為0.24和0.09。方差分析結果表明：dMa、D和E在不同坡向間均具有顯著差異(P<0.05),但H在不同坡向間無顯著差異(P=0.123)(圖1)。多重比較表明：陽坡的dMa顯著大于半陽坡、陰坡和半陰坡,且半陽坡、陰坡和半陰坡的dMa兩兩間均無顯著差異;陽坡、半陽坡和半陰坡的D均顯著大于陰坡,且陽坡、半陽坡和半陰坡的D兩兩間均無顯著差異;陰坡和半陰坡的E均顯著大于陽坡,且陰坡與半陰坡的E間無顯著差異,半陽坡為過渡組。

不同小寫字母表示同一指標在P<0.05水平的差異顯著性。Different lowercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.05 level. 圖1 不同坡向灌木層物種多樣性指數Fig.1 Species diversity index of shrub layer on different slopes

由圖2所知,草本層物種的Margalef指數(dMa)、Simpson指數(D)、Shannon-wiener指數(H)和Pielou指數(E)在不同坡向間的變化規(guī)律均一致,其值變化皆表現為：陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡,陰坡的dMa、D、H和E分別為3.57、0.83、2.05和0.78,陽坡的dMa、D、H和E分別為1.70、0.47、0.99和0.52。方差分析結果表明：dMa和H在不同坡向間均具有極顯著差異(P<0.01);D在不同坡向間具有顯著差異(P=0.032),E在不同坡向間無顯著差異(P=0.114)。多重比較表明：陰坡的dMa極顯著大于陽坡和半陽坡,半陰坡為過渡組,半陽坡dMa亦極顯著大于陽坡;陰坡的D顯著大于陽坡,半陽坡和半陰坡為過渡組;陰坡的H極顯著大于其余3個坡向,半陰坡極顯著大于陽坡,半陽坡為過渡組。

3 討 論

3.1 不同坡向對林木生長的影響

地形因子會對光照、溫度、土壤水分和養(yǎng)分起到再分配作用,進而影響林木的生長。陳應彪等[24]在不同地形因子對桉樹人工林生長影響研究中指出,東南坡向的林分,其年平均樹高、年平均胸徑和保存率皆最好,偏南坡能接受到更多的光照,有利于林木生長。這與本研究結果有相通之處,不同坡向的尾巨桉人工林,其林分平均胸徑、林分平均樹高、單位面積蓄積量和單株立木材積均在陽坡出現最大值,且這些林木生長指標在坡向間皆存在顯著差異,即陽坡的林分平均胸徑、林分平均樹高、單位面積蓄積量和單株立木材積皆顯著大于其余3個坡向。尾巨桉作為一種陽性樹種,當其能接收到更多的光照時,會更有利于其林木的生長,因此當造林密度一致時,4個坡向中,陽坡更利于林木生長,即從林木生長角度來看,認為陽坡為尾巨桉的適宜造林坡向。

不同小寫字母表示同一指標在P<0.05水平的差異顯著性,不同大寫字母表示P<0.01水平的差異顯著性。Different lowercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.05 level, and different uppercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.01 level.圖2 不同坡向草本層植物多樣性指數Fig.2 Plant diversity index of herbaceous layer on different slopes

3.2 不同坡向對林下植物多樣性的影響

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對促進林內養(yǎng)分循環(huán),維持生物多樣性和穩(wěn)定性起到了至關重要的作用。林下植被不僅受到林分林齡和類型、林分的冠層結構和光照條件、土壤養(yǎng)分狀況等因子的影響,還受到地形因子的影響,李偉偉[25]、朱宏光等[26]在研究中指出,坡向是造成林下植被分布差異的重要因素。劉彤等[27]對紅松人工林林下植物物種多樣性的研究結果與本調查結果有相似之處。本研究結果表明,尾巨桉林下灌木層植物主要以木荷、余甘子、鹽膚木這類喜光向陽、喜溫暖干熱氣候、萌芽能力強、根系發(fā)達的物種為主,且這些物種在各坡向均占據優(yōu)勢地位;坡向對林下灌木層物種Margalef指數、Simpson指數和Pielou指數皆具有顯著影響,灌木層物種豐富度在陽坡最高;尾巨桉林下草本層主要以紫莖澤蘭和芭茅為主;紫莖澤蘭作為外來入侵物種,生命力強、適應性廣,在陽坡和半陽坡占優(yōu)勢地位,芭茅在各坡向均有分布,在陰坡和半陰坡作為優(yōu)勢種,占主體地位,林分郁閉度在陰坡時最大,這為林下芭茅、東方香蒲這類耐蔭喜濕的物種提供的良好的資源;坡向對林下草本層植物的Margale指數、Simpson指數和Shannon-Wiener指數皆具有顯著影響,且此3個指標均在陰坡最大。不同坡向形成了不同的光照條件、土壤養(yǎng)分和土壤水分條件,進而導致了林下植物的物種組成和分布狀況的差異。陽坡光照充足,透光度高,更有利于林下灌木的生長,而陰坡林分郁閉度高,林下濕度較高(空氣濕度和土壤水分含量),土壤相對肥沃,一些喜陰濕的植物種類在陰坡出現更多,Shannon-wiener多樣性指數更高,這與De等[28]認為物種多樣性隨土壤濕度的增加而增加的研究結果相同。

4 結 論

(1)不同坡向對尾巨桉人工林林分胸徑、樹高、單株立木材積、單位面積林分蓄積量有著不同程度的影響,表現出陽坡顯著高于陰坡,半陽坡、半陰坡為過渡組。

(2)林下灌木植物優(yōu)勢種主要以山茶科的木荷、漆樹科的漆樹、豆科的黃檀為主;林下草本植物主要以禾本科的芭茅、仙茅科的仙茅、菊科的紫莖澤蘭為主。

(3)不同坡向尾巨桉人工林林分內物種豐富度和物種多樣性有差異,不同林分林下灌木層植物表現出比草本層更豐富。不同坡向灌木層植物的Margalef豐富度指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數均具有顯著差異,不同坡向間Shanon-Wiener多樣性指數無顯著差異。不同坡向草本層植物的Margalef豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shanon-Wiener多樣性指數均具有顯著差異,不同坡向間Pielou均勻度指數無顯著差異。

(4)在尾巨桉造林規(guī)劃中,要實現單位面積林分蓄積量最大化的預期,在造林時坡向應選陽坡;要實現林分平均胸徑最大化的預期,在造林時坡向應選陽坡;要實現林分平均樹高最大化的預期,在造林時坡向應選陽坡。