張淑寧 陳俊興 敖 敦 紅 梅 張雅茜 包福海 王 淋烏云塔娜 白玉娥 包文泉

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 呼和浩特 010018；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究所 鄭州 450003）

植被分布格局是植物對(duì)包括氣候在內(nèi)的環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果（Fanget al.，2006）。據(jù)IPCC 第五次評(píng)估報(bào)告，過(guò)去100 年全球氣溫上升近1 ℃，預(yù)測(cè)到2100 年仍將升溫1.4～5.8 ℃，這將對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響（Stockeret al.，2014）。研究表明，全球氣候變化對(duì)植物的物候、生長(zhǎng)和生殖產(chǎn)生顯著影響，進(jìn)而引起植物分布范圍的遷移，使植物分布由低緯度和低海拔向高緯度和高海拔遷移，或造成其分布范圍縮小（Thomaset al.，2004；Matiaset al.，2017）。尤其是瀕危植物，因其遺傳多樣性較低，對(duì)氣候變化更敏感，若不采取有力保護(hù)措施，將大規(guī)模滅絕，全球生態(tài)系統(tǒng)會(huì)遭到嚴(yán)重破壞（Zhuet al.，2012）。研究瀕危植物與氣候因子的關(guān)系和預(yù)測(cè)其適生區(qū)受氣候變化的影響，可為其保護(hù)利用提供重要理論依據(jù)。

生態(tài)位模型可基于物種分布數(shù)據(jù)及其對(duì)應(yīng)的環(huán)境參數(shù)來(lái)獲取物種的生態(tài)需求，進(jìn)而預(yù)測(cè)適生區(qū)域（Schorret al.，2012）。近年來(lái)，生態(tài)位模型在植物適生區(qū)預(yù)測(cè)、植物保護(hù)和入侵植物管理以及探究氣候變化對(duì)物種分布格局的影響方面得到了廣泛應(yīng)用（Elithet al.，2009） 。 目前常用的生態(tài)位模型有MaxEnt、CLIMEX、GLM、HABITAT、GARP 和BIOCLIM 模型，其中，MaxEnt 模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確、可靠，穩(wěn)定性強(qiáng)（Elithet al.，2009），已在互花米草（Spartina alterniflora）（張靜涵等，2020）和朝鮮崖柏（Thuja koraiensis）（蘭雪涵等，2021）等眾多物種中應(yīng)用，是目前預(yù)測(cè)物種分布區(qū)及其變遷的首選模型。

長(zhǎng)柄扁桃（Amygdalus pedunculata）屬薔薇科（Rosaceae）落葉灌木，自然分布于內(nèi)蒙古、河北、陜西等干旱半干旱區(qū)的沙地或山地，是我國(guó)特有的木本油料樹種（蘇貴興，1987）。其核仁營(yíng)養(yǎng)豐富，富含油酸、亞油酸和蛋白質(zhì)等成分，是食品、化妝品和藥品等的重要原料，具有極高的開發(fā)利用價(jià)值（郭春會(huì)等，2005）。但氣候變化、基礎(chǔ)建設(shè)及亂砍濫伐等使長(zhǎng)柄扁桃生境嚴(yán)重破壞，分布范圍和數(shù)量逐年減少，現(xiàn)已被列入我國(guó)重點(diǎn)保護(hù)的瀕危植物，長(zhǎng)柄扁桃野生資源的保護(hù)與修復(fù)工作已刻不容緩。然而，目前對(duì)長(zhǎng)柄扁桃的研究主要集中于人工栽植、成分提取、生理生化、遺傳多樣性評(píng)價(jià)和良種選育等方面（慕曉煒等，2014；孫樹臣等，2020）；而關(guān)于長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)預(yù)測(cè)及受氣候變化影響的研究較少。本文將優(yōu)化MaxEnt 模型的參數(shù)，確定長(zhǎng)柄扁桃當(dāng)前適生區(qū)域，推測(cè)末次間冰期、末次盛冰期和全新世中期3 個(gè)歷史時(shí)期以及未來(lái)氣候情景SSP126、SSP245 和SSP585 下的長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)變化趨勢(shì)，以期為長(zhǎng)柄扁桃資源的保護(hù)與人工栽植提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)的收集

在2015—2019 年，對(duì)長(zhǎng)柄扁桃自然分布區(qū)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，從內(nèi)蒙古、陜西、河北、山西等地共獲取61 個(gè)分布數(shù)據(jù)；結(jié)合相關(guān)研究文獻(xiàn)、國(guó)家標(biāo)本館、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù)，獲取長(zhǎng)柄扁桃187 個(gè)分布數(shù)據(jù)，對(duì)其刪除錯(cuò)誤及重復(fù)分布點(diǎn)，最終獲得148 個(gè)分布點(diǎn)（圖1）。

圖1 我國(guó)長(zhǎng)柄扁桃地理分布點(diǎn)信息Fig.1 Distribution information of A.pedunculata in China

1.2 環(huán)境因子的獲取及篩選

通過(guò)分析長(zhǎng)柄扁桃分布區(qū)的氣候、地形和土壤因子，初步篩選出34 個(gè)環(huán)境因子作為建模變量，包括19個(gè)生物氣候因子、14 個(gè)土壤因子和1 個(gè)地形因子（海拔）；其中，氣候因子數(shù)據(jù)取自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（www.worldclim.org）的末次間冰期（last inter glacial）、末次盛冰期（last glacial maximum）、全新世中期（mid holocene）、當(dāng)前（1960—1990 年）、2050s（2041—2060年）和2090s（2081—2100 年）6 個(gè)時(shí)期，包括最暖季平均氣溫、月平均晝夜氣溫差、最熱月最高氣溫、最濕月降水量、年均氣溫、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、氣溫變異系數(shù)、氣溫年較差、年降水量、最暖季降水量、等溫性、最冷季平均氣溫、最干季降水量、最冷季降水量、最冷月最低氣溫、降水量變異系數(shù)、最濕季降水量和最干月降水量。土壤因子和地形因子數(shù)據(jù)來(lái)源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集（http://www.fao.org/faostat/en/#data.）；土壤因子包括0～30 cm 土層中的礫石體積百分比、陽(yáng)離子交換量、土壤質(zhì)地類型、砂礫百分比、黏粒百分比、粉砂百分比、黏性成分陽(yáng)離子交換量、土壤密度、pH 值、交換性鹽基總和、鹽基飽和度、可交換鈉鹽百分比、電導(dǎo)率和有機(jī)碳含量。

將氣候因子和海拔因子數(shù)據(jù)按1∶100 萬(wàn)中國(guó)行政地圖矢量圖進(jìn)行剪裁，并利用ArcGis 將其轉(zhuǎn)換為ASC 格式；運(yùn)用ArcGis 提取MU_GLOBAL 圖層的表層土壤因子?xùn)鸥駡D層，將其轉(zhuǎn)為ASC 格式；最后將各環(huán)境因子的空間分辨率統(tǒng)一設(shè)置為30″，使環(huán)境因子數(shù)據(jù)柵格圖像范圍和像元大小完全一致。

本研究涉及的地圖數(shù)據(jù)下載于自然資源部官網(wǎng)（http://www.mnr.gov.cn/）。以社會(huì)經(jīng)濟(jì)共享路徑（shared socio-economic pathways, SSP）的低濃度（SSP126）、中濃度（SSP245）和高濃度（SSP585）排放情景代表未來(lái)氣候系統(tǒng)模式，假設(shè)未來(lái)50 年土壤和地形因子不發(fā)生明顯變化（曹麗格等，2012；翁宇威等，2020），對(duì)長(zhǎng)柄扁桃進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測(cè)。為避免各環(huán)境因子間的共線性而導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)結(jié)果過(guò)度擬合，本研究利用方差膨脹因子VIF 和Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)，篩選相關(guān)性小于0.8 且VIF 值小于10 的因子（張?zhí)祢缘龋?017）；同時(shí)，對(duì)相關(guān)系數(shù)大于0.8 的因子保留其生態(tài)學(xué)意義更重要的因子（Yeet al.，2020）。最終，篩選出8 個(gè)氣候因子、4 個(gè)土壤因子和1 個(gè)地形因子（表1）。

表1 預(yù)測(cè)長(zhǎng)柄扁桃地理分布的環(huán)境因子Tab.1 The environmental variables for prediction of geographical distribution of A.pedunculata

1.3 物種分布模型的構(gòu)建與評(píng)價(jià)

將長(zhǎng)柄扁桃148 個(gè)分布數(shù)據(jù)和所篩選的13 個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 模型，隨機(jī)選取75%的樣點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集構(gòu)建模型，將剩余25%的樣點(diǎn)作為測(cè)試數(shù)據(jù)集驗(yàn)證模型，設(shè)置10 次重復(fù)；并用Jackknife 評(píng)估各環(huán)境因子的權(quán)重，結(jié)合其貢獻(xiàn)率確定主導(dǎo)環(huán)境因子。

為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)模型的可靠性，采用刀切法分析環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率，利用受試者工作特征曲線ROC 下的面積AUC 值評(píng)估所建模型精度（Fandet al.，2014）。通常認(rèn)為AUC 值越大預(yù)測(cè)越精確，其中，AUC 值在0.5～0.7 時(shí)表示預(yù)測(cè)較差，0.8～0.9 時(shí)表示較好，而0.9～1.0 時(shí)則表示非常好（Freitaset al.，2019）。

1.4 模型的優(yōu)化

應(yīng)用ENMeval 程序包優(yōu)化MaxEnt 模型，將調(diào)控倍頻設(shè)置為0.5～8.0，每次間隔0.5，共設(shè)置16 種調(diào)控倍頻；并采用9 個(gè)特征組合，即：L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT、QHP、QHPT 和HPT。ENMeval 程序包將上述144 種參數(shù)組合進(jìn)行測(cè)試，最終依據(jù)Akaike信息量準(zhǔn)則（AICc），以delta.AICc 作為測(cè)試模型的復(fù)雜度和擬合度，選取參數(shù)組合，其中delta.AICc 值越低，表示模型預(yù)測(cè)越準(zhǔn)確（李安等，2020；趙光華等，2021）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的長(zhǎng)柄扁桃適宜性閾值，結(jié)合自然斷點(diǎn)法劃分長(zhǎng)柄扁桃生境適宜性指數(shù)，并運(yùn)用ArcGis 軟件將其可視化。將長(zhǎng)柄扁桃生境適宜性劃分為4 個(gè)等級(jí)，即不適生區(qū)（0～0.1）、較不適生區(qū)（0.1～0.3）、一般適生區(qū)（0.3～0.5）和高度適生區(qū)（0.5～1.0）。比較不同時(shí)期的適生區(qū)變化，獲得氣候變化背景下長(zhǎng)柄扁桃未來(lái)空間分布格局變化；調(diào)用SDMToolbox工具，計(jì)算長(zhǎng)柄扁桃當(dāng)前和未來(lái)氣候情景下的適生區(qū)質(zhì)心位置，使用dists 函數(shù)計(jì)算其質(zhì)心遷移距離，以質(zhì)心位置的變化表示其適生區(qū)空間分布的遷移方向。用ArcGis 將當(dāng)前和未來(lái)適生區(qū)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)并對(duì)其進(jìn)行模糊疊加，得到長(zhǎng)柄扁桃潛在地理分布圖層，再進(jìn)行重新劃分適生等級(jí)，獲取長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)劃圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt 模型的優(yōu)化與評(píng)價(jià)

將148 個(gè)分布點(diǎn)和13 個(gè)環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt 模型，預(yù)測(cè)長(zhǎng)柄扁桃的潛在分布區(qū)。在MaxEnt 默認(rèn)參數(shù)下（RM=1，F(xiàn)C=LQHPT），delta.AICc 值為225.87；而當(dāng)RM=1.5、FC=LQHPT 時(shí)，delta.AICc 值為0；依據(jù)AIC 信息準(zhǔn)則，此時(shí)模型最優(yōu)（圖2），模型的10 次預(yù)測(cè)訓(xùn)練集和測(cè)試集AUC 值也均大于0.90，均值為0.967，其訓(xùn)練遺漏率較低（圖3），說(shuō)明模型預(yù)測(cè)較好，結(jié)果可靠。

圖2 不同參數(shù)設(shè)置下MaxEnt 模型的評(píng)估結(jié)果Fig.2 Evaluation results of MaxEnt model under different settings

圖3 最優(yōu)參數(shù)設(shè)置下MaxEnt 模型ROC 曲線和遺漏率曲線Fig.3 ROC curve and Omission curve of MaxEnt model under optimal parameter setting

2.2 長(zhǎng)柄扁桃在我國(guó)當(dāng)前潛在地理分布

基于MaxEnt 模型，構(gòu)建長(zhǎng)柄扁桃當(dāng)前適生分布區(qū)（圖4），其當(dāng)前總適生區(qū)（一般適生區(qū)和高度適生區(qū)）面積為447 274.3 hm2，主要分布于內(nèi)蒙古高原和黃土高原地區(qū)，其中高度適生區(qū)為219 166.7 hm2，占我國(guó)國(guó)土總面積的2.3%（表2）。當(dāng)前我國(guó)長(zhǎng)柄扁桃高度適生區(qū)集中于內(nèi)蒙古的“呼包鄂”地區(qū)，此外，赤峰、烏蘭察布和陜西榆林也少有分布。一般適生區(qū)則以高度適生區(qū)為中心向四周分布，從西至東依次分布于甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、陜西、山西和河北等省區(qū)。

表2 長(zhǎng)柄扁桃不同時(shí)期的適生區(qū)面積①Tab.2 The suitable living area for A.pedunculata under different climates scenarios/years

圖4 基于MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的我國(guó)長(zhǎng)柄扁桃當(dāng)前適生區(qū)分布Fig.4 Distribution of current suitable areas of A.pedunculata in China based on MaxEnt

2.3 長(zhǎng)柄扁桃在我國(guó)歷史潛在地理分布

通過(guò)對(duì)我國(guó)長(zhǎng)柄扁桃歷史潛在地理分布的推測(cè)發(fā)現(xiàn)，在末次間冰期，長(zhǎng)柄扁桃適生分布區(qū)較廣，西可達(dá)西藏，東可達(dá)山東，該時(shí)期長(zhǎng)柄扁桃的高度適生區(qū)面積為620 431.9 hm2，為當(dāng)前高度適生區(qū)的2.83 倍（圖5，表2）；而在末次盛冰期，長(zhǎng)柄扁桃的適生區(qū)嚴(yán)重收縮，空間喪失率高達(dá)81.44%（圖6）；并且這種收縮趨勢(shì)延續(xù)至全新世中期，此時(shí)高度適生區(qū)面積僅為末次盛冰期的44.8%（圖6，表3）；但全新世中期有內(nèi)蒙古東部的通遼，山西太原以北，以及北京、河北等較高緯度地區(qū)已成為新增適生區(qū)。因此，我國(guó)長(zhǎng)柄扁桃從末次間冰期至末次盛冰期，其空間分布格局變化顯著，主要由高緯度和低緯度向中高緯度收縮；而從末次盛冰期至全新世中期，適生區(qū)則由東向西進(jìn)一步收縮（圖5）。

表3 長(zhǎng)柄扁桃不同時(shí)期適生區(qū)的變化①Tab.3 Change of A.pedunculata suitable area in different periods

圖5 歷史、當(dāng)前及未來(lái)不同氣候情景下長(zhǎng)柄扁桃在中國(guó)的適生區(qū)分布Fig.5 Distribution of suitable areas of A.pedunculata under historical, current and future climate scenarios in China SSP：社會(huì)經(jīng)濟(jì)共享路徑Shared socio-economic pathways.

圖6 歷史、當(dāng)前及未來(lái)不同氣候情景下長(zhǎng)柄扁桃在中國(guó)的空間分布格局變化Fig.6 The spatial pattern of A.pedunculata in China under historical, current and future climate scenarios SSP：社會(huì)經(jīng)濟(jì)共享路徑Shared socio-economic pathways.

2.4 未來(lái)氣候情景下的長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)預(yù)測(cè)

在未來(lái)不同氣候情景下長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)除在2050s-SSP126 情景下較當(dāng)前有增加外（增加42.18%），其余未來(lái)氣候情景下均有不同程度的縮減（圖6）。在2050s-SSP126 情景下，適生區(qū)喪失面積最少（92 100 hm2），新增率最大（63.32%），新增區(qū)可分為東、西部?jī)蓞^(qū)，東部區(qū)為內(nèi)蒙古錫林郭勒、赤峰、通遼以及內(nèi)蒙古與吉林省交界區(qū)域，而西部區(qū)為甘肅、寧夏與內(nèi)蒙古交界帶（表3）。該情景下，長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)面積約為635 954.8 hm2，是當(dāng)前適生區(qū)的1.42 倍，說(shuō)明此時(shí)將有大面積非適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)檫m生區(qū)。

2090s-SSP245 情景下，長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)面積約為345 833.3 hm2，較當(dāng)前適生區(qū)收縮了近1/3，適生區(qū)新增率最小（4.33%），新增區(qū)域分布于天津、河北、山西等地。在2090s-SSP126 情景下，長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)喪失面積最大（241 200 hm2），喪失率高達(dá)53.83%，而新增率僅為9.15%；此時(shí)，吉林、遼寧、通遼及赤峰地區(qū)的適生區(qū)將大面積喪失，僅有內(nèi)蒙古錫林郭勒以及陜西延安的部分地區(qū)新增為適生區(qū)。

通過(guò)預(yù)測(cè)未來(lái)適生區(qū)變化可知，長(zhǎng)柄扁桃對(duì)不同氣候情景下氣候變化的響應(yīng)存在一定差異（圖5）。在SSP126 情景下，高度適生區(qū)面積具有先增后減的趨勢(shì)；而在SSP245 和SSP585 情景下，高度適生區(qū)面積均隨時(shí)間呈縮減趨勢(shì)，說(shuō)明長(zhǎng)柄扁桃對(duì)氣候變化的響應(yīng)較敏感。

2.5 長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)質(zhì)心遷移路線

通過(guò)對(duì)空間分布格局變化的分析發(fā)現(xiàn)，在未來(lái)不同氣候情景下，長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)的遷移距離存在一定差異，但其遷移趨勢(shì)基本一致（圖7，表4）。當(dāng)前長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)質(zhì)心位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市涼城縣（112.52°E，40.55°N）；而當(dāng)氣候情景為SSP126-2090s時(shí)，適生區(qū)質(zhì)心向西北遷移78 638 m，此時(shí)適生區(qū)質(zhì)心位于呼和浩特市土左旗（110.91°E，40.95°N）；當(dāng)氣候情景為SSP585-2090s 時(shí)，適生區(qū)質(zhì)心向西遷移340 468 m，遷移至內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特前旗（108.50°E，40.49°N）。在未來(lái)氣候變化背景下，適生區(qū)質(zhì)心整體往西北遷移，并且隨著溫室氣體排放濃度的加大，遷移距離具有向西擴(kuò)大的趨勢(shì)。

表4 歷史、當(dāng)前和未來(lái)不同氣候情景下長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)質(zhì)心的遷移距離①Tab.4 Centroid migration distance of suitable areas of A.pedunculata under historical, current and future climate scenarios/m

2.6 環(huán)境因子分析

刀切法分析結(jié)果顯示（表5），最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、氣溫變異系數(shù)、年均溫、表層土壤鹽基飽和度、年降水量、最濕季度平均氣溫等7 個(gè)環(huán)境因子對(duì)長(zhǎng)柄扁桃地理分布的貢獻(xiàn)率大于4%，其累計(jì)貢獻(xiàn)率和重要置換值分別為87.9%和87.2，其中，最暖季度降水量的貢獻(xiàn)率最大（22.7%），而降水量變異系數(shù)的貢獻(xiàn)率次之（20.3%），表明上述7 個(gè)因子是影響長(zhǎng)柄扁桃適生分布的主要環(huán)境因子，是構(gòu)建模型的最重要環(huán)境變量。

表5 參與建模的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率及置換重要值Tab.5 Percentage contribution and permutation importance of environment variables for A.pedunculata in the MaxEnt model

依據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線可知（圖8），長(zhǎng)柄扁桃對(duì)6 個(gè)主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線均呈單峰（圖8），表明所建模型的預(yù)測(cè)較為準(zhǔn)確，其中，年均溫、氣溫變異系數(shù)、降水量變異系數(shù)、年降水量、最暖季度降水量和表層土壤鹽基飽和度對(duì)長(zhǎng)柄扁桃分布的高度適宜范圍分別為2.3～9.8 ℃、1 090～1 380、97%～119%/130%～150%、180～500 mm、148～296 mm 和92.9%～99.4%。

圖8 長(zhǎng)柄扁桃對(duì)6 個(gè)主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.8 Response curves of A.pedunculata to five major environmental factors

3 討論

3.1 優(yōu)化模型的長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)預(yù)測(cè)

本文基于氣候、土壤和地形因子，參照最新的Checkerboard2 法，調(diào)用R 語(yǔ)言ENMeval 程序包，優(yōu)化了MaxEnt 模型的參數(shù)。模型參數(shù)的優(yōu)化可限制背景數(shù)據(jù)與校準(zhǔn)區(qū)域，使預(yù)測(cè)分布區(qū)覆蓋當(dāng)前的分布點(diǎn)，改變正則化水平，提高模型預(yù)測(cè)與實(shí)際分布區(qū)的擬合度，并通過(guò)檢查地理預(yù)測(cè)圖對(duì)模型準(zhǔn)確性進(jìn)行衡量（Phillipset al.，2017）。因此，優(yōu)化后的模型可有效降低其復(fù)雜性，能夠顯著提高模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性（Phillipset al.，2017；趙光華等，2021）。屈振江等（2016）和葉學(xué)敏等（2019）曾采用MaxEnt 模型預(yù)測(cè)我國(guó)紅富士蘋果（Malus pumila）和南酸棗（Choerospondias axillaris）的適生區(qū)研究，但均未對(duì)MaxEnt 模型進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化，導(dǎo)致預(yù)測(cè)誤差較大，較難解釋其研究結(jié)果。本文采用優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt 模型，將默認(rèn)參數(shù)下MaxEnt 模型的delta.AICc 值由225.87 降低至0，形成最優(yōu)模型，降低了模型的復(fù)雜度，顯著提高了模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性，其預(yù)測(cè)結(jié)果也與課題組前期調(diào)查結(jié)果相似（包文泉等，2018）。這與Rong 等（2019）預(yù)測(cè)青海云杉（Picea crassifolia）適生區(qū)時(shí)提出的MaxEnt 模型參數(shù)優(yōu)化可使預(yù)測(cè)結(jié)果更具說(shuō)服力的結(jié)論一致?？梢?jiàn)，采用MaxEnt 模型預(yù)測(cè)物種適生區(qū)，其參數(shù)優(yōu)化至關(guān)重要，是決定模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確的關(guān)鍵因素之一。

長(zhǎng)柄扁桃根系發(fā)達(dá)，小灌木，具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒和耐貧瘠性，喜生于干旱及荒漠區(qū)的固定沙地、石礫質(zhì)陽(yáng)坡、山麓等地（Heet al.，2021）。通過(guò)本研究團(tuán)隊(duì)前期對(duì)長(zhǎng)柄扁桃的野外調(diào)查可知，我國(guó)長(zhǎng)柄扁桃當(dāng)前實(shí)際分布區(qū)主要在內(nèi)蒙古、陜西、山西、河北、寧夏和甘肅（包文泉等，2018），而本研究應(yīng)用優(yōu)化后的MaxEnt 模型所預(yù)測(cè)長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)也恰好主要位于內(nèi)蒙古、陜西、河北、甘肅、山西等地，預(yù)測(cè)與實(shí)際分布區(qū)基本一致，表明MaxEnt 模型可用于長(zhǎng)柄扁桃分布區(qū)預(yù)測(cè)，并且優(yōu)化后的MaxEnt 模型預(yù)測(cè)可靠、準(zhǔn)確。但由于本研究?jī)H采用了MaxEnt 模型，預(yù)測(cè)結(jié)果可能仍存在精度不夠高或一些不確定性，因此后續(xù)還應(yīng)采用Bioclim、Domain、Biomod2 和Garp 等模型同MaxEnt相結(jié)合，以組合模型預(yù)測(cè)加以驗(yàn)證本研究結(jié)果，所得結(jié)果可能會(huì)更精確。

3.2 環(huán)境因子對(duì)長(zhǎng)柄扁桃適生分布的影響

分析表明，最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、氣溫變異系數(shù)、年均溫、表層土壤鹽基飽和度、年降水量和最濕季度平均氣溫是影響長(zhǎng)柄扁桃分布的主要環(huán)境因子。環(huán)境因子的響應(yīng)曲線顯示，長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)的年均溫為2.3～9.8 ℃，降水量變異系數(shù)為97%～119%/130%～150%，最暖季度降水量為148～296 mm，這與內(nèi)蒙古地區(qū)長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)的年均溫與降水特征相符（馬梓策等，2019），也與長(zhǎng)柄扁桃分布廣泛的陜西榆林地區(qū)的年均溫與降水量變異系數(shù)特點(diǎn)基本相符（劉曉瓊等，2017）。前期調(diào)研發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)柄扁桃年周期中不同物候期對(duì)土壤水分含量及環(huán)境濕度的要求存在較大差異，在果實(shí)快速生長(zhǎng)期與花芽分化期要求降雨量較高，而花期及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期對(duì)降水要求相對(duì)較低（包文泉等，2016），這與本研究中降水量變異系數(shù)和最暖季度降水量等是影響長(zhǎng)柄扁桃分布的主要環(huán)境因子這一結(jié)果一致。此外，本研究篩選出4 個(gè)土壤因子進(jìn)行建模，但僅有表層土壤鹽基飽和度的貢獻(xiàn)率大于4%（8.4%），這與長(zhǎng)柄扁桃根系發(fā)達(dá)、抗旱、耐瘠薄，對(duì)土壤條件要求較低，能在荒山、荒地、沙地、巖石等生態(tài)脆弱區(qū)正常生長(zhǎng)的生物學(xué)特性相一致（烏云塔娜等，2014）。

本研究表明，長(zhǎng)柄扁桃主要適生區(qū)分布在我國(guó)北方地區(qū)，溫度和降水是影響長(zhǎng)柄扁桃適生的主要因子，其貢獻(xiàn)值顯著大于土壤和地形因子。但由于土壤和地形因子是較復(fù)雜的環(huán)境因子，并且二者還可對(duì)溫度和降水進(jìn)行再分配，因此，溫度、降水、土壤、地形因素對(duì)長(zhǎng)柄扁桃適生分布的影響均不能忽視，針對(duì)四者間存在何種關(guān)系以及具體影響機(jī)制是什么，后期還需進(jìn)一步研究和分析。

3.3 氣候變暖對(duì)長(zhǎng)柄扁桃適生分布的影響

通過(guò)對(duì)長(zhǎng)柄扁桃歷史、當(dāng)前和未來(lái)潛在分布區(qū)的模擬表明，氣候變暖對(duì)長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)分布的影響顯著。從長(zhǎng)柄扁桃歷史分布區(qū)的推測(cè)可知，在末次間冰期，長(zhǎng)柄扁桃分布于我國(guó)北方大部分地區(qū)，面積約為當(dāng)前適生區(qū)的1.5 倍；而在末次盛冰期，長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)從東部向西部嚴(yán)重收縮，集中于黃土高原和華北平原地區(qū)，表明末次盛冰期的氣候變化嚴(yán)重縮小了長(zhǎng)柄扁桃的分布范圍，使其僅能在中高緯度地區(qū)的適生區(qū)得以留存；此后，全新世中期是距今最近的一次大暖期，氣候變暖使長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)較末次盛冰期縮減近一半，并向高緯度區(qū)遷移，新增區(qū)集中于內(nèi)蒙古東北部。這一結(jié)果與眾多植物歷史分布區(qū)研究相符，物種的適生區(qū)范圍與氣溫升高呈負(fù)相關(guān)（鄭卓等，2013），在氣溫升高時(shí)向高緯度地區(qū)遷移（劉金陵等，2004；白偉寧等，2014）。本研究中長(zhǎng)柄扁桃在其歷史上呈動(dòng)態(tài)分布，從末次間冰期至末次盛冰期，長(zhǎng)柄扁桃的分布格局變化最顯著，由西南往東北收縮；而從末次盛冰期至全新世中期，則由東向西收縮；可見(jiàn)，冰期與間冰期交替的歷史氣候事件促進(jìn)了長(zhǎng)柄扁桃當(dāng)前分布格局的形成，但其影響程度和作用機(jī)制還尚未清楚，后期還需更深入探究。

與當(dāng)前相比，未來(lái)高溫高濕環(huán)境使長(zhǎng)柄扁桃適生分布區(qū)不斷向西北擴(kuò)張，但擴(kuò)張面積遠(yuǎn)低于喪失面積，表明長(zhǎng)柄扁桃對(duì)氣候變化響應(yīng)較敏感，尤其在高濃度溫室氣體情景下更敏感。這一結(jié)果與絕大數(shù)北方落葉林木對(duì)氣候變化的響應(yīng)一致（Zhaoet al.，2021）。

長(zhǎng)柄扁桃空間分布格局的變化分析也表明，隨著氣候變暖，適生空間有向西北遷移的趨勢(shì)；并且在溫室氣體的低、中排放濃度下，適生區(qū)質(zhì)心的遷移距離較小；而在溫室氣體高排放濃度下，適生區(qū)幾何中心的遷移距離較大。這與溫帶樹種適生分布區(qū)在氣候變暖下往高緯度、高海拔區(qū)遷移的趨勢(shì)相符（Yeet al.，2020；張殷波等，2019）。因此，未來(lái)由大氣CO2濃度增加引起的全球氣候變化同樣是影響長(zhǎng)柄扁桃分布的主要因素，尤其是低緯度、低海拔區(qū)的長(zhǎng)柄扁桃分布面積較當(dāng)前銳減，具有適生生境喪失的可能。

4 結(jié)論

本研究對(duì)MaxEnt 模型默認(rèn)參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化，得到最優(yōu)模型的特征組合為線性、二次型、片段化、乘積型與閾值性特征，其調(diào)控倍率為1.5。優(yōu)化后模型的訓(xùn)練遺漏率和復(fù)雜度較低，預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布一致，準(zhǔn)確可靠。當(dāng)前我國(guó)長(zhǎng)柄扁桃適生分布區(qū)主要在內(nèi)蒙古高原和黃土高原地區(qū)，屬于中高緯度區(qū)。在歷史、當(dāng)前和未來(lái)氣候情景下，長(zhǎng)柄扁桃對(duì)氣候變化的響應(yīng)較為敏感；在未來(lái)不同氣候變化情景下，長(zhǎng)柄扁桃適生區(qū)有縮減的趨勢(shì)，由低海拔和低緯度向中高緯度和高海拔地區(qū)遷移，尤其在溫室氣體高排放濃度下遷移距離更大。

在全球氣候增溫增濕背景下，長(zhǎng)柄扁桃在吉林、遼寧、赤峰、通遼等高緯度地區(qū)的適生區(qū)將大面積消失，而在中高緯度和高海拔（內(nèi)蒙古呼和浩特、鄂爾多斯、錫林郭勒，陜西延安）有新增適生區(qū)出現(xiàn)。隨著未來(lái)溫室氣體排放濃度增加，長(zhǎng)柄扁桃當(dāng)前適生區(qū)的東南部區(qū)可能不再適宜。因此，長(zhǎng)柄扁桃產(chǎn)業(yè)的今后發(fā)展，應(yīng)選擇當(dāng)前和未來(lái)均適宜的區(qū)域，如重點(diǎn)選擇內(nèi)蒙古的‘呼包鄂’，以及內(nèi)蒙古、陜西、山西、河北與寧夏交接區(qū)域，可避免未來(lái)氣候變暖帶來(lái)的損失。