魯春艷,井趙斌,馮喜兵,陳曉艷,郭春會*
(1.西北農(nóng)林科技大學 園藝學院,陜西 楊陵712100;2.陜西省農(nóng)村科技開發(fā)中心,陜西 西安710054;3.安塞縣農(nóng)業(yè)局,陜西 安塞717402)
長柄扁桃又名柄扁桃(Amygdalus pedunculata),是薔薇科扁桃屬的落葉灌木,是我國特有的扁桃屬野生種,抗性好,適應性強,具有較高的生態(tài)價值,其果仁營養(yǎng)價值高,既可食用,又可藥用和工業(yè)用,具有較高的經(jīng)濟開發(fā)價值[1]。
種子萌發(fā)是植物生長周期的轉(zhuǎn)折點,也是植物適應環(huán)境變化以保持自身繁衍的重要特性,直接關系到物種繁殖以及種群維持、擴展和恢復等生態(tài)過程[2]。目前,國內(nèi)外對于各種植物萌芽試驗較多,主要是物理方法和化學方法。物理方法主要包括控制溫度、光照等[3-8];化學方法主要有激素處理(赤霉素,細胞分裂素,脫落酸等)[9-13],鹽處理(KNO3,NaCl,NaHCO3)[13-15],無 機 酸 處 理 (濃 硫 酸、H2O2)[16-17],其他有機物處理(乙酰水楊酸,硫脲,氨基酸)[18]。但對于長柄扁桃品種,還沒有系統(tǒng)大量的萌發(fā)試驗研究。本試驗利用不同的植物生長調(diào)節(jié)劑處理5個長柄扁桃種子,探討其對長柄種子的萌發(fā)及其幼苗生長狀況的影響,旨在為生產(chǎn)實踐提供基礎科學依據(jù)。
試驗選取5個長柄扁桃(Amygdalus pcdunculata)品種,分別為長柄扁桃1號、長柄扁桃2號、長柄扁桃3號、長柄扁桃4號和長柄扁桃5號,各長柄扁桃品種屬于旱生灌木且耐寒,全部來源于陜西省神木縣。
1.2.1 種子形態(tài)特征測定 隨機抽取20粒帶殼種子,用游標卡尺測量種子的長、寬、厚,精確到0.01 mm。破殼取仁后,同樣用游標卡尺測量仁粒的長、寬、厚,精確到0.01mm。根據(jù)種子和種仁長、寬、厚測定值,計算單粒種子體積(長×寬×厚)與單粒種仁體積(長×寬×厚)。
1.2.2 種子千粒重及出仁率測定 隨機選取各品種1 000粒帶殼的種子,稱量并記錄數(shù)據(jù);將1 000粒種子破殼取仁,將收集的全部仁粒稱量并記錄數(shù)據(jù);最后計算種子的出仁率。
1.2.3 種子萌芽試驗 從5個長柄扁桃品種中各隨機選取525個種子,進行7個處理,每個處理3個重復,各處理均進行15d的低溫處理(1~3℃)。其所設處理:GA3的濃度為1 000mg·L-1,6-BA、SA、Cys、Met的濃度為100mg·L-1,H2O2的濃度為0.25%,對照為蒸餾水處理。
種子表面消毒用5%的次氯酸鈉浸泡3min,然后用滅菌的蒸餾水清洗。種子在各處理溶液中浸泡24h,用滅菌蒸餾水漂洗3次,然后用于播種。
萌芽試驗采用透明小號無菌塑料發(fā)芽盒(12cm×12cm×6cm),內(nèi)盛約5cm厚的發(fā)芽基質(zhì)。首先在盒內(nèi)約覆蓋3cm厚的基質(zhì),然后將各水平處理的種子擺放到發(fā)芽盒合適的位置,再覆基質(zhì)2cm,澆水,在晝夜21~23℃的溫室中培養(yǎng)。種子的胚根從種皮中出現(xiàn)視為萌芽,種子發(fā)芽出苗后,根據(jù)沙的水分狀況,適時澆水,每天觀察和記錄種子的發(fā)芽數(shù),直至不發(fā)芽,之后計算各長柄扁桃種子的萌芽率、萌芽指數(shù)、活力指數(shù)。萌芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù);發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑(Gt/Dt),Gt表示第n 日的發(fā)芽數(shù),Dt表示發(fā)芽試驗第n日。
不同處理的幼苗生長量測定,發(fā)芽后的種子移栽到營養(yǎng)缽,經(jīng)過10d培養(yǎng)后,每個處理隨機選取15棵幼苗,分為3組(作為3個重復),每組5棵,洗去基質(zhì)和沙子,用衛(wèi)生紙吸去表面水分,用 Win-RHIZO根系掃描分析系統(tǒng)測量根系和莖的長、表面積、體積等。用紫光平臺掃描儀(LA2000)將摘取的葉片掃描,再用Image軟件測定葉片的面積。
采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理,采用SPSS20.0軟件進行數(shù)據(jù)分析。
長柄扁桃種子形狀不一,有紡椎形、心形、球形等,頂端具有小尖頭、基部圓形、兩側(cè)稍扁、淺褐色,表面平滑或稍有褶皺。種殼質(zhì)地堅硬且脆。種仁寬卵形,棕黃色[19]。由表1可知,長柄扁桃3號的千粒重最大,長柄扁桃1號最??;長柄扁桃2號的千仁重最大,長柄扁桃5號的千仁重最??;長柄扁桃2號的出仁率明顯高于其他長柄扁桃。種子千粒重與種子單粒體積呈正相關,種子的千仁重與種仁的單粒體積也呈正相關。各長柄扁桃種子的千粒重、千仁重、出仁率、單粒種子和種仁都具有顯著差異性。
表1 長柄扁桃種子的重量和體積特征Table 1 Characteristics of seeds weight and volume on A.pedunculata
由表2可知,用蒸餾水處理的各長柄扁桃種子的萌芽率大小順序為2號>3號=4號>5號>1號,而由表1可知,各長柄扁桃的千仁重與單粒種子的大小順序為2號>3號>4號>5號>1號,可以看出長柄扁桃種子的萌芽率與種仁的質(zhì)量和體積呈正相關關系。除6-BA處理外,在其他處理中,長柄扁桃2號和長柄扁桃4號的萌芽率均高于其他3種扁桃。除6-BA和Met處理外,在其他處理中,長柄扁桃2號和長柄扁桃4號的發(fā)芽指數(shù)均高于其他3種扁桃。
由表2可知,GA3處理的各長柄扁桃種子萌芽率比對照高25%以上,發(fā)芽指數(shù)比對照高19以上,長柄扁桃4號的發(fā)芽指數(shù)比對照高32.99。H2O2處理的長柄扁桃1號、4號和5號的萌芽率比對照高了32%以上;其發(fā)芽指數(shù)比對照高24。Cys處理的種子萌芽率低于對照;除長柄扁桃4號種子外,其余長柄扁桃種子的發(fā)芽指數(shù)均低于對照。Met處理的種子,長柄扁桃1號、2號和3號種子的萌芽率不高于對照,長柄扁桃4號和5號種子的萌芽率略高于對照;長柄扁桃2號和3號種子的發(fā)芽指數(shù)低于對照,長柄扁桃1號、4號和5號種子的發(fā)芽指數(shù)高于對照。6-BA處理的種子萌芽率、發(fā)芽指數(shù)都明顯低于對照。SA處理的各長柄扁桃種子,沒有萌芽。
GA3和H2O2處理的各長柄扁桃種子萌芽率、發(fā)芽指數(shù)都明顯高于同一品種對照;Cys和Met處理的種子,各指標與同一品種對照沒有明顯的差異;6-BA和SA對種子的萌發(fā)有明顯的抑制。長柄扁桃1號、4號和5號種子在各生長調(diào)節(jié)素處理中,H2O2對其促進作用最明顯;長柄扁桃2號和3號種子在各生長調(diào)節(jié)素處理中,GA3對其促進作用最明顯。
表2 生長調(diào)節(jié)劑對長柄扁桃種子萌芽的影響Table 2 Influence of growth regulators on seed germination of A.pedunculata
由圖1可知,GA3、H2O2、6-BA和 Met處理的長柄扁桃1號種子莖總長都高于對照,而且GA3和H2O2處理的種子莖總長高于對照7倍以上;Cys處理的種子莖總長低于對照。GA3和H2O2處理的長柄扁桃2號種子莖總長明顯高于對照;6-BA和Met處理的種子莖總長略高于對照;Cys處理的種子莖總長低于對照。GA3和H2O2處理的長柄扁桃3號、4號和5號種子,其莖總長都高于對照;6-BA、Met和Cys處理的種子莖總長都低于對照。
由圖2可知,GA3、H2O2、6-BA和 Met處理的長柄扁桃1號和2號種子,其莖投影總面積都高于對照,特別是GA3和H2O2處理的種子,其莖總投影面積明顯高于對照;Cys處理的種子莖投影總面積低于對照。GA3、H2O2和6-BA處理的長柄扁桃3號種子,其莖投影總面積高于對照;Met和Cys處理的種子莖投影總面積都低于對照。GA3和H2O2處理的長柄扁桃4號種子,其莖投影總面積高于對照;Met、6-BA和Cys處理的種子莖投影總面積都低于對照。GA3和H2O2處理的長柄扁桃5號種子,其莖投影總面積高于對照;6-BA和Met處理的種子莖投影總面積都略高于對照;Cys處理的種子莖投影總面積低于對照。
圖1 生長調(diào)節(jié)劑對各長柄扁桃莖總長的影響Fig.1 Effect of growth regulators on total stem length A.pedunculata
圖2 生長調(diào)節(jié)劑對各長柄扁桃莖投影總面積的的影響Fig.2 Effect of growth regulator on total projected area of the stems
由圖3可知,H2O2、GA3、6-BA和 Met處理的長柄扁桃1號種子,其莖總表面積都高于對照;Cys處理的種子莖總表面積低于對照。GA3、6-BA和H2O2處理的長柄扁桃2號種子,其莖總表面積都明顯高于對照;Met處理的種子略高于對照;Cys處理的種子莖總表面積低于對照。GA3、6-BA處理的長柄扁桃3號種子,其莖總表面積都高于對照;H2O2處理的種子與對照相當;Met和Cys處理的種子莖總表面積低于對照。H2O2、GA3處理的長柄扁桃4號和5號種子,其莖總表面積都高于對照;其他處理的種子都低于對照。
圖3 生長調(diào)節(jié)劑對各長柄扁桃莖總表面積的影響Fig.3 Effect of growth regulators on total surface of stem
由圖4可知,所有處理的長柄扁桃1號種子,其莖總體積都高于對照,6-BA、H2O2、GA3和 Met處理的種子明顯高于對照。6-BA和GA3處理的長柄扁桃2號種子,其莖總體積明顯高于對照;H2O2和Met處理的種子與對照相當;Cys處理的種子明顯低于對照。6-BA處理的長柄扁桃3號種子莖總體積高于對照;H2O2、GA3和Met處理的種子與對照相當;Cys處理的種子明顯低于對照。H2O2處理的長柄扁桃4號種子莖總體積高于對照;其余處理的種子都低于對照。GA3、6-BA、H2O2處理的長柄扁桃5號種子,其莖總體積高于對照;Met和Cys處理的種子低于對照。
圖4 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對各長柄扁桃莖體積的的影響Fig.4 Effect of growth regulators on total stem volume
由圖5可知,6-BA、Cys和Met處理的長柄扁桃1號種子,其莖平均直徑都高于對照;H2O2處理的種子與對照相當;GA3處理的種子平均直徑最小。6-BA、Cys和 Met處理的長柄扁桃2號種子,其莖平均直徑都高于對照;H2O2和GA3處理的種子略低于對照。6-BA處理的長柄扁桃3號、4號和5號種子,其莖平均直徑高于對照;Cys、Met和H2O2處理的種子與對照相當;GA3處理的種子平均直徑最小。
圖5 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對各長柄扁桃莖平均直徑的影響Fig.5 Effect of growth regulators on average diameter of stem
由圖6可知,GA3和H2O2處理的長柄扁桃1號種子,其總?cè)~面積都高于對照,而且GA3和H2O2處理的種子總?cè)~面積是對照的2倍以上;Met處理的種子總?cè)~面積略低于對照;6-BA和Cys處理的種子總?cè)~面積明顯低于對照。GA3和H2O2處理的長柄扁桃2號種子總?cè)~面積都明顯高于對照;Met、6-BA和Cys處理的種子總?cè)~面積均低于對照。GA3和H2O2處理的長柄扁桃3號種子總?cè)~面積都明顯高于對照;Met處理的種子總?cè)~面積略高于對照;6-BA和Cys處理的種子總?cè)~面積均低于對照。GA3和H2O2處理的長柄扁桃4號和5號種子,其總?cè)~面積均高于對照;6-BA、Met和Cys處理的種子莖總長都低于對照。
H2O2處理的各長柄扁桃,其莖總長、莖投影總面積、莖總表面積、莖總體積、總?cè)~面積大都高于對照,而且莖平均直徑與對照相當;說明該處理促進了幼苗莖和葉的生長,易于獲取健壯的幼苗。GA3處理的各長柄扁桃品種,其莖總長、莖投影總面積、莖總表面積、莖總體積、總?cè)~面積大都高于對照,但是莖平均直徑都低于對照;說明該處理有助于幼苗縱向生長,但是幼苗瘦弱,不易成活。Met處理的各長柄扁桃品種,其莖總長、莖投影總面積、莖總表面積、莖總體積、莖平均直徑及總?cè)~面積大都與對照相當,沒有表現(xiàn)出明顯的促進作用。Cys處理的各長柄扁桃品種,其莖總長、莖投影總面積、莖總表面積、莖總體積、總?cè)~面積大都低于對照,說明該生長調(diào)節(jié)劑對長柄扁桃的幼苗生長有抑制作用。6-BA處理的各長柄扁桃品種,其莖總長、莖投影總面積、莖總表面積、總?cè)~面積與對照相比,沒有明顯的規(guī)律,但莖平均直徑和莖總體積大都明顯高于對照和其他處理,說明該處理有助于莖橫向生長。
圖6 生長調(diào)節(jié)劑對各長柄扁桃總?cè)~面積的影響Fig.6 Effect of growth regulators on total leaf area
由圖7可知,H2O2處理的長柄扁桃1號、2號和4號種子,其根系總長與同品種的其他處理相比最長,其次是GA3和Met處理的種子。H2O2處理的長柄扁桃3號種子根系總長高于對照;其他處理都低于對照。GA3處理的長柄扁桃5號種子根系最長;其次是H2O2和Met處理的種子。
圖7 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對各長柄扁桃根系總長的影響Fig.7 Effect of growth regulators on total root length
由圖8可知,所有處理的長柄扁桃1號種子,其根系投影總面積均高于對照;H2O2處理的種子總投影面積最大,其次是GA3、6-BA、Met、Cys處理的種子。H2O2、GA3和Met處理的長柄扁桃2號種子投影總面積高于對照,而H2O2處理的種子投影總面積最大。H2O2處理的長柄扁桃3號種子根系投影總面積大于對照,其余處理都小于對照。H2O2和Met處理的長柄扁桃4號種子,其根系投影總面積大于對照,其余處理都小于對照。H2O2和GA3處理的長柄扁桃5號種子,其根系投影總面積明顯大于對照;Met處理的種子投影總面積與對照相當;6-BA和Cys處理的種子投影總面積小于對照。
圖8 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對各長柄扁桃根系投影總面積的的影響Fig.8 Effect of growth regulators on total root projected area
由圖9可知,所有處理的長柄扁桃1號種子根系總表面積都大于對照;H2O2處理的種子根系總表面積最大,其次依次是 Met、GA3、6-BA、Cys處理的種子。H2O2處理的長柄扁桃2號種子,其根系總表面積最大;GA3和Met處理的種子根系總表面積略高于對照;6-BA和Cys處理的種子根系總表面積低于對照。H2O2處理的長柄扁桃3號種子根系總表面積最大;其他生長調(diào)節(jié)劑處理的種子根系總表面積都低于對照。H2O2和Met處理的長柄扁桃4號種子,其根系總表面積高于對照;其他生長調(diào)節(jié)劑處理的種子根系總表面積都低于對照;6-BA和Cys處理的種子根系總表面積明顯低于對照。GA3和H2O2處理的長柄扁桃5號種子根系總表面積明顯高于對照;Met處理的種子總表面積與對照相當;6-BA和Cys處理的種子根系總表面積低于對照。
由圖10可知,所有處理的長柄扁桃1號種子根系總體積都大于對照;H2O2處理的種子根系總體積最大。H2O2處理的長柄扁桃2號種子根系總表面積最大且顯著高于對照;GA3、Cys和Met處理的種子根系總體積略高于對照;6-BA處理的種子根系總體積低于對照。H2O2和Met處理的長柄扁桃3號和4號種子根系總體積高于同一品種的對照;其他生長調(diào)節(jié)劑處理的種子根系總表面積都低于同一品種的對照。H2O2和GA3處理的長柄扁桃5號種子根系總體積明顯高于對照;Met處理的種子根系總體積略高于對照;6-BA和Cys處理的種子根系總體積低于對照。
圖9 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對各長柄扁桃根系總表面積的影響Fig.9 Effect of growth regulators on total surface of root
圖10 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對各長柄扁桃根系總體積的的影響Fig.10 Effect of growth regulators on total root volume
由圖11可知,所有處理的長柄扁桃1號種子根系平均直徑與對照相當。6-BA、H2O2、Cys和 Met處理的長柄扁桃2號種子根系平均直徑高于對照;6-BA處理的種子平均直徑明顯高于其他處理和對照;GA3處理的種子根系平均直徑低于對照。6-BA和Met處理的長柄扁桃3號種子根系平均直徑高于對照;其他處理的種子根系平均直徑都低于對照。6-BA處理的長柄扁桃4號種子根系平均直徑高于對照;其他處理的種子根系平均直徑與對照相當。所有處理的長柄扁桃5號種子根系平均直徑均與對照相當。
H2O2處理的各長柄扁桃根系總長、根系投影總面積、根系總表面積、根系總體積大都高于對照,而且根系平均直徑高于對照或與對照相當;說明該處理對幼苗根系生長有促進作用。GA3處理的各長柄扁桃品種根系總長、根系投影總面積、根系總表面積、根系總體積大都高于對照,但是根系平均直徑低于對照或與對照;說明該處理促使幼苗的根系生長量增加,但主根系較其他處理較細。Met處理的各長柄扁桃品種根系總長、根系投影總面積、根系總表面積、根系莖總體積及根系平均直徑大都略高于對照或與對照相當,沒有表現(xiàn)出明顯的促進作用。Cys處理的各長柄扁桃品種根系總長、根系投影總面積、根系總表面積、根系總體積大都低于對照,說明該生長調(diào)節(jié)劑對長柄扁桃的幼苗根系生長有抑制作用。6-BA處理的各長柄扁桃品種根系總長、根系投影總面積、根系總表面積、根系總體積與對照相比,沒有明顯的規(guī)律,但根系平均直徑大都明顯高于對照和其他處理,說明該處理有助于根系橫向生長,但是側(cè)根和毛細根等很少。
圖11 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對各長柄扁桃根系平均直徑的影響Fig.11 Effect of growth regulators on average diameter of root
長柄扁桃種仁體積越大,則種子的胚具有的2個子葉越大,儲藏的養(yǎng)分越多,為種子的萌發(fā)提供充分的物質(zhì)基礎[20]。種子活力指數(shù)是由種子的發(fā)芽指數(shù)與幼苗根系生長量間接測定,所以種子活力指數(shù)能預測種子在田間的成苗率以及長期的增產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)潛力[21]。用蒸餾水浸泡后的各長柄扁桃種子的萌芽率與千仁重、種仁體積(長×寬×厚)呈正相關;除6-BA處理外,在其他處理中,長柄扁桃2號和長柄扁桃4號的萌芽率均高于其他3種扁桃。除6-BA和Met處理外,在其他處理中,長柄扁桃2號和長柄扁桃4號的發(fā)芽指數(shù)均高于其他3種扁桃。
GA3對種子的萌芽起著重要的作用,特別是對打破種子休眠,促進種子萌發(fā)有積極的作用[22-23]。H2O2預處理可以加速萌發(fā)、降低溫度和鹽對種子萌發(fā)的影響、減除 ABA對萌芽的阻礙作用[17]。GA3和H2O2處理的各長柄扁桃種子萌芽率、發(fā)芽指數(shù)都明顯高于同一品種對照;Cys和Met處理的種子,各指標與同一品種對照沒有明顯的差異;6-BA和SA對種子的萌發(fā)有明顯的抑制。而有研究者的萌芽試驗中[18],GA3、6-BA、SA 和 Met可以促進種子萌芽。二者結果不同,可能是種子浸泡的時間和濃度不同引起的,也有可能是種源不同。
用激素對各長柄扁桃進行處理,目的是清除種子吸脹與萌發(fā)的障礙,以促進胚的生長,緩和逆境的不良影響,提高種子的發(fā)芽率和幼苗的生活力[11]。不同激素處理的各長柄扁桃種子幼苗生長狀況不同。其中,在所有處理中,H2O2處理的長柄扁桃種子幼苗生長最好;GA3處理的長柄扁桃種子幼苗的根系和莖生長都偏是細長型,所以幼苗生長的健壯程度欠佳;6-BA處理的長柄扁桃種子幼苗的根系和莖都偏鈍粗型,所以幼苗生長量(體積)雖然很高,但并不是健康的幼苗;Met和Cys處理的長柄扁桃種子幼苗的生長狀況與對照相比,沒有明顯的促進作用,甚至還有抑制作用。
綜合以上分析和討論可知,經(jīng)H2O2處理的長柄扁桃2號和4號萌芽率和發(fā)芽指數(shù)較其他處理和品種都高,且幼苗生長狀況最佳。
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