張 萌 范秀華 岳慶敏 韓卓秀 黃一鑫

（1.北京林業(yè)大學理學院 北京 100083；2.北京林業(yè)大學國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營工程技術(shù)研究中心 北京 100083）

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，森林植被生物量和初級生產(chǎn)力約占全球陸地生物量的85%和總初級生產(chǎn)力的60%，在調(diào)節(jié)全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用（Houghtonet al.，2009）。森林生物量凈變化量是由保留木、進階木帶來的生物量增長以及死亡木造成的生物量損失3 個生物量動態(tài)過程構(gòu)成的（Brienenet al.，2015），探究生物與非生物因素對不同生物量動態(tài)過程的影響，對理解森林生態(tài)系統(tǒng)功能、制定森林管理計劃具有重要意義（Yuanet al.， 2019；Yueet al.，2020）。當前，已有學者提出用植被數(shù)量、林木分化程度、生物多樣性、地形等因素來解釋生產(chǎn)力變異（Zhanget al.，2015；Haoet al.，2018）。

植被數(shù)量假說提出驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)功能的是植被數(shù)量（即斷面積或生物量）而不是質(zhì)量（即生物多樣性或組成）（Lohbecket al.，2015）。森林演替早期，單位面積胸高斷面積增加會使葉面積指數(shù)上升（Coomeset al.，2012），植被數(shù)量與生產(chǎn)力的正相關(guān)關(guān)系更緊密；隨著演替進行，單位面積胸高斷面積增加可能導致光可利用性降低，從而引起生產(chǎn)力下降（Prado-Junioret al.，2016）。另外，由于林下光照限制、大樹死亡概率增加，單位面積胸高斷面積大的群落常具有高死亡量（Prado-Junioret al.，2016）。

林木分化程度高可促進光捕獲，提高光資源利用效率（Zhanget al.，2015）；同時，林木分化程度也反映群落生態(tài)位分化（Yuanet al.，2018），較高的林木分化程度使個體間競爭減少，增強資源利用效率。多項研究表明，林木分化程度對生產(chǎn)力有促進作用（譚凌照等，2017；吳兆飛等，2019）；但也有研究顯示，林木分化程度與生產(chǎn)力呈負相關(guān)，其相關(guān)關(guān)系受造林密度等因素影響（楊桂娟等，2019）。

提高物種多樣性，可使群落生態(tài)位差異增大，提升資源利用效率，從而提高生產(chǎn)力（Zhanget al.，2012）；然而，共存物種數(shù)量增加也可能導致生態(tài)位重疊，使物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系不顯著甚至呈負相關(guān)關(guān)系（Prado-Junioret al.，2016）。系統(tǒng)發(fā)育多樣性反映共存物種生態(tài)特征的差異，相比物種多樣性更能準確表示生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系（Haoet al.，2018）。

地形因子通過影響資源可利用性進而影響森林生產(chǎn)力（Ouyanget al.，2019），其效應可能與林木存活與生長的限制因子有關(guān)，但對生產(chǎn)力的具體作用仍存在爭議（Haoet al.，2018；Yueet al.，2020）。

本研究以吉林蛟河針闊混交林固定樣地為研究對象，利用多元回歸分析，探究生物（單位面積胸高斷面積、林木分化程度、生物多樣性等）與非生物（地形因子）因素對保留木生產(chǎn)力、進階木生產(chǎn)力和死亡量的影響；采用變差分解法分析3 種生物量變化對生物量凈變化量的相對重要性，旨在通過量化不同因子對生產(chǎn)力的影響，闡明生物與非生物因素對林分生產(chǎn)力的影響和維持作用，為東北針闊混交林可持續(xù)經(jīng)營提供科學依據(jù)和理論指導。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河市林業(yè)實驗區(qū)管理局林場（43°57′75″—43°57′91″N，127°43′62″—127°44′05″E），地處長白山系張廣才嶺山脈，海拔468.5～486.49 m。屬溫帶大陸季風性氣候，年均氣溫3.8 ℃，最熱月7 月平均氣溫21.7 ℃，最冷月1 月平均氣溫-18.6 ℃。年均降水量700～800 mm，主要集中在夏季。土壤類型為暗棕色森林土，土層厚度20～90 cm。植被類型屬針闊混交林。主要喬木樹種包括紅松（Pinus koraiensis）、紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、 蒙古櫟（Quercus mongolica）、白牛槭（Acer mandshuricum）、色木槭（Acer pictumsubsp.mono）和春榆（Ulmus davidianavar.japonica）等。 主要灌木包括暴馬丁香（Syringa reticulatasubsp.amurensis）、毛榛（Corylus mandshurica）和簇毛槭（Acer barbinerve）等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查與數(shù)據(jù)獲取

2010 年布設(shè)20.48 hm2（320 m×640 m）固定樣地，劃分為512 個20 m×20 m 連續(xù)樣方。同年初選擇樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm 的木本植物，記錄物種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及坐標，并掛牌標記，2015、2020 年分別進行第1 次和第2 次復測。以樣方4 個頂點海拔的平均值作為樣方海拔。樣方任意3 個頂點組成4 個平面，將4 個平面相對于水平面產(chǎn)生的夾角平均值作為樣方坡度，相對于垂直平面產(chǎn)生的夾角平均值作為坡向。相關(guān)統(tǒng)計結(jié)果見表1。

表1 樣地內(nèi)基礎(chǔ)變量信息統(tǒng)計Tab.1 The statistical information of basic variables in the sampling plot

2.2 生產(chǎn)力計算

基于2010 年初和2020 年測定數(shù)據(jù)，利用異速生長方程（Haoet al.，2020）計算胸徑(DBH)≥1 cm 個體的地上生物量。保留木代表初測與復測均存活的個體，保留木生產(chǎn)力為各樣方中保留木年均生物量增量之和。進階木表示初測未達起測標準（1 cm）而復測達到起測標準的個體，進階木生產(chǎn)力為各樣方中進階木年均生物量增量之和。死亡木代表初測時存活而復測時死亡的個體，死亡量為各樣方中死亡木年均生物量損失量之和。用進階木生產(chǎn)力與保留木生產(chǎn)力之和減去死亡量得到樣方生物量凈變化量。

2.3 生物多樣性及林木分化程度指標計算

以稀釋物種豐富度、物種辛普森指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)代表各樣方生物多樣性。因稀釋物種豐富度修正了樣方中個體數(shù)量對物種豐富度的正效應（Prado-Junioret al., 2016），故可代替物種豐富度。在樣方中隨機抽取一定數(shù)量個體，其物種數(shù)量即為稀釋物種豐富度。本研究中，由于樣方樹木個體數(shù)量≥20，因此將隨機抽取的個體數(shù)設(shè)置為20。物種辛普森指數(shù)代表在樣方中隨機取樣的2 個個體不屬于同一物種的概率，同時考慮了豐富度和均勻度。系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)即樣方內(nèi)個體的系統(tǒng)發(fā)育樹總枝長（Faith，1992）。通過獲取樣地內(nèi)個體科、屬、種的標準拉丁名，利用Phylomatic（http://phylodiversity.net/phylomatic/）生成系統(tǒng)發(fā)育樹，使用picante 包pd 函數(shù)計算獲得系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)。

利用胸徑辛普森指數(shù)、胸徑變異系數(shù)代表各樣方的林木分化程度。胸徑以1 cm 為單位劃分等級，統(tǒng)計每個樣方內(nèi)胸徑等級數(shù)及每個胸徑等級內(nèi)個體數(shù)，根據(jù)辛普森指數(shù)公式，用胸徑等級數(shù)替換物種數(shù)，即可計算胸徑辛普森指數(shù)。胸徑變異系數(shù)代表樣方內(nèi)樹木胸徑大小不等的程度（Yuanet al.，2018）。相關(guān)計算公式見表2，計算結(jié)果見表3。

表2 物種多樣性和林木分化程度計算公式①Tab.2 The formulas of species diversity and degree of tree differentiation in the studied forest

表3 生物多樣性和林木分化程度統(tǒng)計結(jié)果Tab.3 The statistical results of biodiversity and degree of tree differentiation

2.4 統(tǒng)計分析

對生產(chǎn)力、死亡量進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換以提高正態(tài)性，采用Z-score 方法對解釋變量進行標準化處理以消除解釋變量單位不同對研究結(jié)果的影響。多重共線性會影響解釋變量對響應變量的解釋和預測能力，利用方差膨脹因子（VIF）檢驗變量間多重共線性。當VIF＜10 時，認為變量間沒有多重共線性（Foxet al.，2008）。結(jié)果顯示，胸徑辛普森指數(shù)VIF＞10，故刪去該變量。使用多元線性回歸評估所有解釋變量對生產(chǎn)力和死亡量的效應，全模型包括單位面積胸高斷面積、地形因子（海拔、坡度、坡向）、生物多樣性指標（稀釋物種豐富度、物種辛普森指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)）、林木分化程度指標（胸徑變異系數(shù)）?；贏ICc值進行模型篩選，選出與最小AICc 差值＜2 的所有模型，并對其進行加權(quán)平均，模型間無顯著差異。為探究保留木生產(chǎn)力、進階木生產(chǎn)力、死亡量對生物量凈變化量的相對影響，采用變差分解法計算3 種生物量動態(tài)過程對生物量凈變化量方差的解釋比例。所有計算均在R4.0.3 中運行。方差膨脹因子（VIF）檢驗用car 包vif 函數(shù)，模型篩選與加權(quán)平均用MuMIn 包dredge、model.avg 函數(shù)，變差分解用vegan 包的varpart函數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 各因素對生產(chǎn)力、死亡量的影響

各解釋變量的多元回歸模型結(jié)果見表4。

表4 多元回歸模型結(jié)果Tab.4 Results of multiple regression model

對保留木生產(chǎn)力，所有解釋變量可解釋其總方差的12.07%，單位面積胸高斷面積有顯著正效應，坡度有顯著負效應，其他解釋變量無顯著影響。

對進階木生產(chǎn)力，所有解釋變量可解釋其總方差的22.62%，胸徑變異系數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)有顯著正效應，單位面積胸高斷面積、海拔和坡度有顯著負效應，其他解釋變量無顯著影響 。

對死亡量，所有解釋變量可解釋其總方差的3.51%，單位面積胸高斷面積有顯著正效應，其他解釋變量無顯著影響。

3.2 生物量動態(tài)過程對生物量凈變化量的相對影響

死亡量單獨解釋生物量凈變化量總方差變化的74.54%，保留木生產(chǎn)力單獨解釋20.87%，進階木生產(chǎn)力單獨解釋0.01%；保留木生產(chǎn)力與進階木生產(chǎn)力協(xié)同效應共同解釋0.40%，保留木生產(chǎn)力與死亡量協(xié)同效應共同解釋2.40%，進階木生產(chǎn)力與死亡量協(xié)同效應共同解釋4.44%?？梢?，生物量凈變化量的主要決定因素為死亡量和保留木生產(chǎn)力，進階木生產(chǎn)力貢獻較小。

4 討論

4.1 單位面積胸高斷面積對不同生物量變化量的影響

單位面積胸高斷面積對保留木生產(chǎn)力有顯著正效應，是解釋變量中最重要的預測因子。單位面積胸高斷面積較高的群落通常擁有更多的大樹，這些大樹對生物量增長的貢獻更大（Stephensonet al.， 2014），且這些群落通常具有較大葉面積指數(shù)，提高了光截獲效率，葉片可通過光合作用固定更多碳（Coomeset al.，2012；Michaletzet al.，2014）。然而，Yuan 等（2018）發(fā)現(xiàn)，植被數(shù)量對生產(chǎn)力的作用強度隨群落生物量提高逐漸降低，這可能是競爭加劇或負密度制約效應造成的（Fineganet al.， 2015）。單位面積胸高斷面積對進階木生產(chǎn)力有顯著負效應，這是因為林下光能利用率低和水分競爭加劇導致進階木生長緩慢（van der Sandeet al.， 2017）。較高的單位面積胸高斷面積提高了大樹死亡概率（Prado-Junioret al.，2016），由于光照限制、樹木枯倒或樹枝墜落，林下植被死亡量增加（McDowellet al.，2018）。單位面積胸高斷面積對3 種生物量動態(tài)過程均產(chǎn)生顯著影響，顯示植被數(shù)量假說在調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用。

4.2 林木分化程度對不同生物量變化量的影響

群落中個體大小分化能促進光捕獲，提高光利用效率。另外，林木大小差異造成光環(huán)境異質(zhì)性，這有利于對資源有不同需求的個體共存，在林木大小均一的群落中，個體對資源需求相似，減弱生態(tài)位分化，加劇競爭，不利于個體生長（吳兆飛等， 2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，林木分化程度僅對進階木生產(chǎn)力有顯著正效應，而其對保留木生產(chǎn)力無顯著效應，以往研究也得出類似結(jié)論（de Avilaet al.，2018）。這可能是由于林木分化程度增加時，上層木的競爭力下降，下層木的競爭力上升（Aliet al.，2017）。另外，進階木大多生長于光照強度較弱的林下，光照條件改善有助于提高其生長速度，而保留木大多生長于上林層，可能無法從多樣的垂直結(jié)構(gòu)中獲益（Ali，2019）。

4.3 生物多樣性對不同生物量變化量的影響

生物多樣性通過提高資源利用效率、降低宿主特異性病原體的侵害等途徑促進林木生長并避免林木死亡（Prado-Junioret al.，2016；van der Sandeet al.，2017）。大量研究證實生物多樣性能提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、降低死亡量（郭志華等，2002； Yuanet al.，2019）。本研究只觀察到生物多樣性提高群落進階木生產(chǎn)力，并未對保留木生產(chǎn)力和死亡量產(chǎn)生顯著影響。在環(huán)境條件惡劣時，互補效應對樹木生長的促進作用較強（Mori，2018），進階木位于光照條件較弱的林下，經(jīng)歷強烈光競爭，因此，多樣性提高產(chǎn)生的生態(tài)位互補對進階木生長的正效應較強。多樣性對保留木生產(chǎn)力無顯著效應，可能是由于保留木生產(chǎn)力受優(yōu)勢木性狀的影響更大（Grime，1998）。本研究未觀察到生物多樣性對死亡量有顯著影響，可能由于群落死亡量主要是大樹死亡貢獻，其死亡易受強風、閃電等隨機事件影響，生物多樣性效應相對較弱。系統(tǒng)發(fā)育多樣性對樹木生長的影響大于物種多樣性，與物種多樣性相比，系統(tǒng)發(fā)育多樣性能量化共存物種生態(tài)特征的差異，從而更準確反映生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系（Purschkeet al.，2013；Haoet al.， 2018）。

4.4 地形因子對不同生物量變化量的影響

在林分水平上，海拔、坡度、坡向等地形因子的差異造成微環(huán)境異質(zhì)性（水、光、土壤養(yǎng)分有效性等資源的差異），進而影響生產(chǎn)力（Fortunelet al.， 2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，保留木生產(chǎn)力隨坡度增加而降低，進階木生產(chǎn)力隨海拔、坡度增加而降低。這可能是由于坡度較大、海拔較高的植被群落，其土壤水分和養(yǎng)分條件較差，導致生產(chǎn)力下降（Haoet al.， 2018；溫純等，2019）。另外，地形因子影響樹種的多樣性和分布，進而影響林分的物理屬性（如樹木大小分布）和生物屬性（如葉片生理特征），從而對生產(chǎn)力產(chǎn)生影響（Fotiset al.，2018）。與保留木、死亡木相比，進階木受地形因子的影響更強，體現(xiàn)出幼樹對環(huán)境條件更敏感。本研究表明生境異質(zhì)性對森林生態(tài)系統(tǒng)具有調(diào)節(jié)作用。

4.5 不同生物量變化量對生物量凈變化量的影響

生物量凈變化量主要受死亡量和保留木生產(chǎn)力影響，這可能是由于與進階木生產(chǎn)力相比，死亡量和保留木生產(chǎn)力數(shù)值更大。死亡量的模型校正R2最低，可預測性最低，與van der Sande 等（2017）研究結(jié)果相似。樹木死亡在推動森林功能組成的變化中起到關(guān)鍵作用（Ruiz-Benitoet al.，2017a；2017b），從而對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。在演替早期和干擾后的森林恢復階段中，進階木生產(chǎn)力對生物量凈變化量的影響可能更強（Prado-Junioret al.，2016）。在個體尺度、區(qū)域尺度上，死亡量可較準確地預測（Chaoet al.，2008；Quesadaet al.，2012），然而在局域尺度上，林分死亡量受大樹死亡、單株樹木衰老及強風等自然條件影響，具有較大隨機性（van der Sandeet al.，2017）。

5 結(jié)論

高的單位面積胸高斷面積可促進林木死亡和保留木生長，抑制進階木生長。林木分化程度及系統(tǒng)發(fā)育多樣性可促進進階木生長。坡度對保留木及進階木生長均有抑制作用，海拔僅對進階木生長有抑制作用。生物量凈變化量主要受死亡量和保留木生產(chǎn)力影響。在森林經(jīng)營中，應維持合理的單位面積胸高斷面積，以促進保留木和進階木生長，減少林木死亡，并通過提高林分中個體大小不均勻性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性來促進林木更新。