謝 鵬, 劉國棟,2,*, 孫晉芳,2, 郭 超, 朱開翔, 張曉薇, 王麗麗

1 曲阜師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院,日照 276826 2 南四湖濕地生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,日照 276826

植物凋落物分解是濕地生態(tài)系統(tǒng)中的重要過程,對濕地生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和營養(yǎng)物質(zhì)平衡起著關(guān)鍵作用[1-3]。凋落物分解受凋落物基質(zhì)質(zhì)量、氣候等非生物因子以及微生物等生物因子的影響[4-5],這些因子的微小變化都可能直接影響凋落物的分解速率,并對區(qū)域甚至全球的碳收支產(chǎn)生影響。微生物是凋落物分解的關(guān)鍵生物因素,它們分泌多種酶,降解凋落物,還參與氨化、硝化、固氮等過程,從而影響植物凋落物的分解過程[6]。通常認(rèn)為凋落物的分解以真菌為主,細(xì)菌次之[7-8],然而細(xì)菌在凋落物分解中的作用經(jīng)常被低估,已有研究表明凋落物分解中的關(guān)鍵細(xì)菌群落有變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)和擬桿菌門(Bacteroidota)等,且在凋落物分解過程中會發(fā)生一系列演替[9]。一方面,細(xì)菌群落會隨著濕地植物凋落物的分解發(fā)生時(shí)間層面上的動態(tài)變化[10],另一方面,溫度會通過影響細(xì)菌的生長發(fā)育和分解能力,改變細(xì)菌的多樣性,進(jìn)而影響凋落物的分解過程和強(qiáng)度,從而對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生一系列的變化[11-12]。IPCC第六次氣候變化評估結(jié)果顯示,2001-2020年的全球地表溫度相對于1850-1900年增加了1.09 ℃ [0.95-1.20][13]。在全球氣候變暖的背景下,中國華北地區(qū)的氣候出現(xiàn)了明顯的暖干化趨勢,近65a來平均氣溫以0.23 ℃/10 a的速率升高[14]。氣候變暖可以通過改變濕地生態(tài)系統(tǒng)中細(xì)菌群落的活性,進(jìn)而影響植物凋落物的分解過程,并對濕地碳儲庫功能產(chǎn)生影響[15-16]。因此,研究增溫對山東省南四湖濕地植物凋落物分解及細(xì)菌群落的影響,對深入了解華北地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程具有重要的科學(xué)意義[17]。

目前濕地植物凋落物的分解研究較多關(guān)注濕地植物凋落物表面真菌群落對氣候變化的響應(yīng),且研究區(qū)域主要集中在高緯度或高海拔地區(qū)[18],而針對我國華北地區(qū)溫帶濕地湖濱帶凋落物分解過程中細(xì)菌群落對氣候變暖響應(yīng)的研究較少。因此,我們選擇山東省南四湖濕地的典型植物蘆葦(Phragmitesaustralis)和香蒲(Typhadomingensis)凋落物進(jìn)行了一年半的模擬增溫實(shí)驗(yàn),旨在分析:(1)在氣候變暖的情況下,濕地植物凋落物的分解強(qiáng)度和凋落物基質(zhì)質(zhì)量如何變化?(2)在氣候變暖的情況下,濕地植物凋落物分解過程中細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和功能如何變化?這些研究有助于科學(xué)評價(jià)氣候變暖對湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的影響,并為北方湖泊濕地的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

山東省南四湖(34°30′-35°30′N,116°30′-117°30′E)位于華北平原與黃淮平原交界地帶,南北長度為125 km,東西寬度為6-25 km,周圍長度為311 km,最大的湖泊面積為1266 km2,總庫容為47億m3。南四湖不僅是我國華北地區(qū)最大的淡水湖泊,也是我國南水北調(diào)東線工程的重要蓄水區(qū),對維持地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)平衡,起著十分重要的作用。南四湖屬于暖溫帶半濕潤的季風(fēng)區(qū)域,具有雨熱交替、降水集中的特點(diǎn),年平均氣溫14.2 ℃,年平均降水量700 mm。南四湖濕地湖濱帶的典型植物為蘆葦(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhadomingensis)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年9月在南四湖濕地境內(nèi)微山島上搭建9套原位增溫控制系統(tǒng)OTC(Open-top Chamber)(底面直徑0.6 m,高度1.2 m),OTC增溫幅度由其頂口直徑控制,頂口越小增溫幅度越大,9套OTC包括3套增溫(2.0±0.5)℃(頂口直徑0.4 m)、3套增溫(4.0±0.5)℃(頂口直徑0.3 m)和3套對照(頂口直徑0.6 m)。另外,實(shí)驗(yàn)期間的(2.0±0.5)℃和(4.0±0.5)℃增溫為全年平均增溫,用數(shù)據(jù)記錄器每小時(shí)記錄一次OTC內(nèi)外的大氣溫度。2019年10月采集蘆葦、香蒲2種植物凋落物,在實(shí)驗(yàn)室避光自然風(fēng)干1個(gè)月后,分別稱取10 g植物組織制作成凋落物樣品,放入20 cm×15 cm規(guī)格的凋落物分解袋中。凋落物袋網(wǎng)孔大小為0.01 mm,只允許微生物進(jìn)出網(wǎng)袋。每套原位增溫控制系統(tǒng)OTC中放入24袋凋落物,9個(gè)處理組共計(jì)216袋,其中,162袋凋落物測定凋落物基質(zhì)質(zhì)量特征,54袋凋落物測定細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征。凋落物袋用尼龍線系在OTC內(nèi)的竹竿上加以固定,將竹竿插在實(shí)驗(yàn)池的底泥中,使凋落物袋懸浮在水下10 cm處,觀測周期為1.5 a(2019.11-2021.5),每兩個(gè)月(共9次野外采樣)取回18袋凋落物進(jìn)行凋落物基質(zhì)質(zhì)量特征測定;另外,分別在2019年11月、2020年5月和2021年5月(共3次野外采樣)各取回18袋凋落物進(jìn)行細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征測定。

圖1 本研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)模式圖Fig.1 Model diagram of the experimental design of this study對照Control:對照非增溫組 Control non-warming group;(2.0±0.5)℃:增溫(2.0±0.5)℃組 Warming(2.0±0.5)℃ group;(4.0±0.5)℃:增溫(4.0±0.5)℃組 Warming(4.0±0.5)℃ group

1.3 測定項(xiàng)目與方法

取回的部分凋落物樣品經(jīng)凈化去除泥土等雜質(zhì)后,在實(shí)驗(yàn)室避光自然風(fēng)干,然后放入65 ℃的烘箱中烘干至恒重。使用電子天平稱重并記錄質(zhì)量,隨后,將樣品粉碎后過100目篩,用于總碳(Total Carbon)、總氮(Total Nitrogen)、總磷(Total Phosphorus)、纖維素(Cellulose)、木質(zhì)素(Lignin)的測定分析。用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化方法測總碳,用凱氏氮?dú)舛糠治龇椒y總氮,用鉬-銻抗比色分析方法測總磷。采用經(jīng)典VanSoest法測定植物組織中的酸性洗滌纖維ADF和酸性洗滌木質(zhì)素ADL,然后根據(jù)以下公式計(jì)算木質(zhì)素和纖維素的百分比:木質(zhì)素=%ADL,纖維素=(%ADF-%ADL)[19]。

另一部分凋落物保存在-80 ℃冰箱中,用于微生物群落結(jié)構(gòu)和功能活性的分析。利用快速DNA自動提取試劑盒提取細(xì)菌DNA,完成基因組DNA抽提后,利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測抽提的基因組DNA。對樣品進(jìn)行細(xì)菌16SrRNA基因的PCR擴(kuò)增,針對細(xì)菌16SrRNA的V5-V7區(qū)域,PCR擴(kuò)增所用的引物為799 F(5′-AACMGGATTAGATACCCKG-3′)和1193 R(5′-ACGTCATCCCCACCTTCC-3′)。將PCR產(chǎn)物用QuantiFluorTM-ST藍(lán)色熒光定量系統(tǒng)(Promega公司)進(jìn)行檢測定量,之后按照每個(gè)樣本的測序量要求,進(jìn)行相應(yīng)比例的混合。使用TruSeqTM DNA Sample Prep Kit試劑進(jìn)行文庫構(gòu)建,委托上海美吉生物(Majorbio)醫(yī)藥技術(shù)有限公司進(jìn)行Illumina MiSeq測序。生成的原始序列數(shù)據(jù)已存入NCBI數(shù)據(jù)庫,生物工程編號為PRJNA938606。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用累積系數(shù)(NAI)表示總碳、總氮、總磷、木質(zhì)素、纖維素的含量變化,以判斷養(yǎng)分總碳、總氮、總磷、纖維素和木質(zhì)素在分解過程中的積累與釋放[20]:

(1)

式中:M0為凋落物的初始質(zhì)量(g);Mt為凋落物分解時(shí)間內(nèi)的剩余質(zhì)量(g),Xt為t時(shí)間取樣的凋落物總碳、總氮、總磷、纖維素和木質(zhì)素的濃度,X0為初始放樣時(shí)間的凋落物總碳、總氮、總磷、纖維素和木質(zhì)素的濃度。

利用指數(shù)模型計(jì)算分解常數(shù)K[21]:

Mt/M0=e-Kt

(2)

式中:M0、Mt含義同公式(1),t為分解時(shí)間(a)。K為分解常數(shù),表示凋落物的分解速率。

凋落物分解的溫度敏感性用Q10表示,其計(jì)算方法為[22]:

Q10=(K2/K1)(10/(T2-T1)

(3)

式中:K1和K2表示溫度T1(℃)和T2(℃)下的分解速率。

借助Origin、Matlab軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析作圖,利用SPSS軟件對不同增溫條件的凋落物分解常數(shù)K和溫度敏感性Q10進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANVOA)。在操作分類單元(OTU)信息的基礎(chǔ)上,計(jì)算細(xì)菌群落Chao、Ace、Shannon和Simpson指數(shù),以此評估Alpha多樣性。另外,采用共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析揭示細(xì)菌群落在不同增溫條件下的共生關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物分解期間的溫度變化

在2019年11月到2021年5月期間,對對照、(2.0±0.5)℃和(4.0±0.5)℃處理組的年平均氣溫進(jìn)行測量。結(jié)果顯示,與對照組相比,(2.0±0.5)℃組和(4.0±0.5)℃組的年平均增溫幅度分別為1.9℃和3.8℃,符合大氣增溫實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)要求。在這段時(shí)間內(nèi),氣溫呈“W”型變化趨勢,對照組、(2.0±0.5)℃組和(4.0±0.5)℃組的最高溫度均出現(xiàn)在2020年7月,分別為25.3 ℃、27.9 ℃和28.9℃。對照組和(2.0±0.5)℃組的最低溫度出現(xiàn)在2021年1月,分別為2 ℃和4.2 ℃,(4.0±0.5)℃組的最低溫度出現(xiàn)在2020年1月,為6.2 ℃(圖2)。

圖2 凋落物分解期間的溫度變化Fig.2 Temperature variation during the decomposition of litter

2.2 凋落物分解過程中分解速率、溫度敏感性以及基質(zhì)質(zhì)量的變化

2019年11月至2021年5月的實(shí)驗(yàn)過程中,不同處理組的凋落物分解常數(shù)K存在顯著差異(P=0.020<0.05),香蒲-4.0℃組的K值最大(1.45±0.59),而蘆葦-對照組的K值最小(0.68±0.36)(表1)。不同凋落物的溫度敏感性Q10差異性顯著(P=0.004<0.01),蘆葦?shù)腝10(4.45±0.08)大于香蒲的Q10(2.54±0.18)。NAI結(jié)果顯示,香蒲-4.0 ℃組和蘆葦-對照組分別表現(xiàn)出最高和最低的總碳、總氮、總磷和纖維素釋放量(圖3)。同時(shí),蘆葦-4.0 ℃組釋放了最多的木質(zhì)素,而香蒲-對照組釋放了最少的木質(zhì)素。此外,(4.0±0.5)℃組和(2.0±0.5)℃組的總碳、總氮、總磷、木質(zhì)素和纖維素釋放量均明顯高于對照組,表明氣候變暖促進(jìn)了這些養(yǎng)分的釋放。

表1 分解常數(shù)K和溫度敏感性Q10的方差(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 Variance of the decomposition constant K and the temperature sensitivity Q10 (Mean±SE)

2.3 凋落物基質(zhì)質(zhì)量、溫度與凋落物分解速率的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果表明,整個(gè)分解期的分解常數(shù)K與木質(zhì)素/氮和纖維素/氮之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為-0.653和-0.717;與溫度之間存在正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.731。0到300 d期間的分解常數(shù)K1與碳/磷、氮/磷和溫度之間存在正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.712、0.947和0.897。300 d到540 d期間的分解常數(shù)K2與木質(zhì)素/氮、纖維素/氮和碳/氮之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為-0.827、-0.941和-0.978(表2)。

表2 分解常數(shù)的皮爾遜相關(guān)分析Table 2 The Pearson correlation coefficient of the decomposition constant K

2.4 凋落物分解過程中細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)變化

在整個(gè)分解期間,變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidota)和厚壁菌門(Firmicutes)等是凋落物細(xì)菌群落門水平組成中的優(yōu)勢菌群(圖4)。變形菌門在2019年11月對照組的蘆葦?shù)蚵湮镏械呢S度最高,占細(xì)菌總數(shù)量的88.9%。按照不同的增溫處理,變形菌門在對照組的豐度占比最高,為70.6%,其次為(4.0±0.5)℃組(69.8%),(2.0±0.5)℃組(61.7%)。隨著時(shí)間的推移,變形菌門的豐度呈下降趨勢,其豐度占比從73.1%(T2019)下降到68.1%(T2020),再進(jìn)一步下降到65.6%(T2021)。擬桿菌門在2019年11月對照組的蘆葦?shù)蚵湮镏械呢S度較低,占細(xì)菌總數(shù)量的8.9%。按照不同的增溫處理,擬桿菌門在(2.0±0.5)℃組的豐度占比最高,為27.7%,其次是對照組(18.9%)和(4.0±0.5)℃組(16.7%)。隨著時(shí)間的推移,擬桿菌門的豐度呈上升趨勢:從T2019到T2020再到T2021,其豐度占比依次為14.0%、21.9%和22.0%。

圖4 不同凋落物處理組的門水平細(xì)菌群落相對豐度Fig.4 Relative abundance of bacterial communities at the phylum level in different litter-treated groupsA:增溫(4.0±0.5)℃ Warming(4.0±0.5)℃;B:增溫(2.0±0.5)℃ Warming(2.0±0.5)℃;C:對照 Control;1:蘆葦 Phragmites australis;2:香蒲 Typha domingensis;2019:2019年11月 In November, 2019;2020:2020年5月 In May, 2020;2021:2021年5月 In May, 2021

如圖5所示,在1.5 a的凋落物分解過程中,細(xì)菌群落的Chao、Ace和Sobs 指數(shù)在兩種凋落物中呈現(xiàn)出相似的趨勢,而Simpson和Shannon指數(shù)在兩種凋落物中有所差異,香蒲的細(xì)菌群落多樣性高于蘆葦?shù)募?xì)菌群落多樣性。從分解開始(T2019)到分解結(jié)束(T2021),細(xì)菌群落的Chao、Ace和Sobs指數(shù)在分解過程中逐漸增加,而Simpson和Shannon指數(shù)在T2021時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)。此外,按照不同的溫度處理,從對照組到(2.0±0.5)℃組,再到(4.0±0.5)℃組,細(xì)菌群落的Chao、Ace和Sobs指數(shù)逐漸增加,而(2.0±0.5)℃組的Simpson和Shannon指數(shù)最高。

圖5 不同凋落物處理組的細(xì)菌群落α多樣性指數(shù)Fig.5 The alpha diversity index of bacterial communities in different litter-treated groupsT2019:2019年11月 In November, 2019;T2020:2020年5月 In May, 2020;T2021:2021年5月 In May, 2021

2.5 細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化的影響因素

使用冗余分析(RDA)研究細(xì)菌群落對環(huán)境的響應(yīng),將環(huán)境條件分為對照組、(2.0±0.5)℃組和(4.0±0.5)℃組。RDA的前兩個(gè)軸共解釋了60.67%的細(xì)菌群落變異,其中RDA1和RDA2分別解釋了42.21%和18.46%的變異。分析結(jié)果顯示,豐度居于前五的門水平細(xì)菌有變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、厚壁菌門(Firmicutes)、放線菌門(Actinobacteria)和酸桿菌門(Acidobacteria),其中,擬桿菌門與木質(zhì)素、木質(zhì)素/氮呈顯著正相關(guān),厚壁菌門與碳呈顯著正相關(guān)(圖6)。另外,溫度因素對(2.0±0.5)℃組和(4.0±0.5)℃組的樣本產(chǎn)生了比對照組更顯著的影響。

圖6 凋落物中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis of bacterial community structure in litter

共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)用于表示生態(tài)系統(tǒng)中不同物種之間的相互作用,包括競爭和互利共生等關(guān)系,通過建立不同溫度條件下的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò),可以預(yù)測細(xì)菌群落之間的相互作用。結(jié)果表明,參與凋落物分解的細(xì)菌群落網(wǎng)絡(luò)在三種溫度條件下均主要由共生關(guān)系構(gòu)成,其中,(2.0±0.5)℃組展現(xiàn)出最高的正相關(guān)程度,共生關(guān)系的正相關(guān)比例占據(jù)了71.12%(圖7),對照組和(4.0±0.5)℃組的正相關(guān)比例分別為67.59%和58.42%。(2.0±0.5)℃組的平均聚類系數(shù)最高,為1.00,(4.0±0.5)℃組的平均聚類系數(shù)高于對照組的平均聚類系數(shù),0.86>0.54(表3)。另外,在三種溫度條件下,變形菌門(Proteobacteria)和擬桿菌門(Bacteroidota)是網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)數(shù)量最多的菌門。

圖7 不同增溫條件下的細(xì)菌群落共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)Fig.7 Co-occurrence networks of bacterial communities under different warming conditions

表3 細(xì)菌共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)湫再|(zhì)Table 3 Topological properties of the bacterial co-occurrence network

3 討論

3.1 凋落物基質(zhì)質(zhì)量對凋落物分解的影響

凋落物基質(zhì)質(zhì)量與凋落物分解之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性,尤其是凋落物中的碳/氮和木質(zhì)素/氮是分解速率的可靠預(yù)測因子[23]。通常認(rèn)為初始碳/氮、木質(zhì)素/氮比值低的植物凋落物分解較快[24],其原因在于凋落物中的氮等營養(yǎng)物質(zhì)能夠滿足凋落物中細(xì)菌的生長和代謝需求,對發(fā)揮降解作用的細(xì)菌群落活性和組成具有重要的影響[10]。凋落物中可溶性氮濃度越高,就越能滿足細(xì)菌的生長和代謝需求,從而導(dǎo)致細(xì)菌豐度水平的增加,并持續(xù)降低分解早期凋落物中的氮含量;而木質(zhì)素具有難降解性,較高的初始木質(zhì)素含量會抑制分解進(jìn)程,并與分解速率呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[25]。在本研究中,不僅木質(zhì)素會抑制凋落物分解,難分解物質(zhì)纖維素同樣抑制了凋落物的分解,纖維素/氮比值越高的凋落物其分解速率越低。另外,作為細(xì)菌生長和代謝不可缺少的營養(yǎng)元素磷在分解早期的快速釋放促進(jìn)了凋落物分解速率的提升。研究發(fā)現(xiàn)氮和磷對凋落物分解限制的重要性不同,通常認(rèn)為氮/磷< 14時(shí)受氮限制,氮/磷> 16時(shí)受磷限制,14 <氮/磷< 16時(shí)受到氮、磷的共同限制[9]。在本研究中,前期分解速率K1與氮/磷存在顯著正相關(guān),并且氮/磷> 16,因此,在分解前期,凋落物分解速率主要受磷的限制。

3.2 增溫對凋落物分解的影響

增溫對凋落物分解速率有顯著影響,一般情況下,凋落物的分解速率隨著氣溫的上升而增加[26-28]。崔嘉楠等人發(fā)現(xiàn),增溫在分解初期促進(jìn)了紅杉(Larixpotaninii)凋落物的分解,然而隨著分解時(shí)間的延長,增溫對分解后期凋落物分解速率的促進(jìn)作用不顯著[29-30]。在本研究中,相較于對照處理,增溫(2.0±0.5)℃和(4.0±0.5)℃處理顯著提高了凋落物的分解速率。此外,溫度與K1呈現(xiàn)顯著正相關(guān),而溫度與K2之間則相關(guān)性不大。這一發(fā)現(xiàn)表明,增溫對凋落物的分解具有一定的促進(jìn)作用,但隨著時(shí)間的推移,這種促進(jìn)作用逐漸減弱,其原因可能是分解后期木質(zhì)素、纖維素等難分解物質(zhì)的積累[31],另外,增溫會增加蒸散作用,從而改變參與分解的微生物群落結(jié)構(gòu)并抑制相關(guān)酶的活性,進(jìn)而導(dǎo)致分解速率減緩[29]。在本研究中,含有高木質(zhì)素含量的蘆葦?shù)蚵湮锞哂休^高的Q10值,這可以歸因于其固有的凋落物化學(xué)特性,如高木質(zhì)素含量以及較低的氮(TN)、鈣(Ca)和錳(Mn)等[32]。

3.3 氣候變暖對細(xì)菌群落的影響

Romani等認(rèn)為,真菌能夠分泌一些催化降解頑拗物質(zhì)(如木質(zhì)素等)的酶[33],而細(xì)菌只是從真菌外酶降解復(fù)雜大分子過程中形成的物質(zhì)中受益[34],或者為真菌提供電子或必要的微量元素,促進(jìn)真菌分解凋落物[35],但細(xì)菌在凋落物分解中的作用實(shí)際上是被低估了。在本研究中,凋落物的細(xì)菌優(yōu)勢菌門為變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、厚壁菌門(Firmicutes)和放線菌門(Actinobacteria)等。變形菌門細(xì)菌在碳氮代謝中發(fā)揮著重要作用[36],而擬桿菌門細(xì)菌主要負(fù)責(zé)硝化過程,破壞復(fù)雜的生物大分子,與凋落物木質(zhì)素和纖維素的分解有關(guān)[37]。隨著分解時(shí)間的推進(jìn),擬桿菌門等細(xì)菌群落的豐度上升,變形菌門和厚壁菌門等細(xì)菌群落的豐度下降,細(xì)菌群落中的優(yōu)勢種從偏好多種碳水化合物的微生物轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕纸饽举|(zhì)素和纖維素的微生物[12]。

細(xì)菌群落對氣候變暖的響應(yīng)非常敏感,較小的環(huán)境溫度變化都會影響細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)組成、活性、生物量及胞外酶分泌過程,進(jìn)而調(diào)控植物凋落物分解的整個(gè)過程[38]。Zhao等人發(fā)現(xiàn),氣候變暖可以通過間接影響細(xì)菌豐度和多樣性來影響植物的凋落物分解[12]。在本研究中,增溫導(dǎo)致細(xì)菌群落的豐度和多樣性增加,尤其是增加了擬桿菌門細(xì)菌的物種豐度,進(jìn)而促進(jìn)了凋落物中木質(zhì)素和纖維素的降解。細(xì)菌共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中的正相關(guān)代表共生關(guān)系,而負(fù)相關(guān)代表競爭關(guān)系,細(xì)菌間的共生關(guān)系意味著某一區(qū)域內(nèi)有一個(gè)完整的細(xì)菌群落,并且細(xì)菌種類間缺乏競爭[39]。在本研究中,增溫不僅提高了細(xì)菌共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中的正相關(guān)比例,而且使得平均聚類系數(shù)也有所增加,這意味著氣候變暖不僅改善了細(xì)菌之間的共生關(guān)系[22],而且使得細(xì)菌群落之間的連接越來越緊密,細(xì)菌群落之間的信息交流越來越多[40]。因此,氣候變暖增加了細(xì)菌共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性,從而加快了植物凋落物的分解進(jìn)程,進(jìn)而影響了濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支平衡。

4 結(jié)論

南四湖濕地是一個(gè)重要的碳匯,其植物凋落物的分解與存留是碳匯功能的基礎(chǔ)。本研究揭示出南四湖濕地湖濱帶典型植物凋落物分解受凋落物基質(zhì)質(zhì)量、大氣溫度和細(xì)菌群落的綜合影響,表明氣候變暖會顯著促進(jìn)南四湖濕地植物凋落物的分解,其中細(xì)菌與凋落物基質(zhì)質(zhì)量具有密切關(guān)聯(lián),凋落物分解的細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)主要由共生關(guān)系構(gòu)成,而增溫有助于改善細(xì)菌之間的正相關(guān)和共生關(guān)系?？梢灶A(yù)見,未來氣候變暖將進(jìn)一步促進(jìn)南四湖濕地植物的凋落物分解,并對濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和碳匯功能產(chǎn)生影響。然而,由于濕地生態(tài)系統(tǒng)中植物物種的多樣性和生境的復(fù)雜性,未來氣候變暖對濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的影響具有復(fù)雜性和不確定性,相關(guān)作用機(jī)制需要進(jìn)一步研究。