潘鑫焱，江彪，閆晉強(qiáng)，張志

聚乙二醇浸種對(duì)黃瓜幼苗耐冷性的影響

潘鑫焱1，3，江彪2，3，閆晉強(qiáng)2，3，張志1

（1. 齊齊哈爾大學(xué) 生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江 齊齊哈爾 161006；2. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)院 蔬菜研究所，廣東 廣州 510640；3. 廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

以“長(zhǎng)春密刺”黃瓜為實(shí)驗(yàn)材料，采用不同濃度（1%，5%，15%，25%，35%）聚乙二醇（PEG）溶液常溫浸種4 h，蒸餾水作為對(duì)照（CK）．浸種完成后，待黃瓜幼苗長(zhǎng)至兩葉一心期，在培養(yǎng)箱中低溫（晝/夜溫度分別為：25/15（常溫對(duì)照組），20/12，15/9，10/6℃）處理3 d，測(cè)定水勢(shì)大小以及可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸的質(zhì)量濃度，研究了PEG浸種對(duì)黃瓜幼苗耐冷性的影響．結(jié)果表明，隨著處理溫度的降低，PEG浸種的黃瓜幼苗水勢(shì)均呈下降趨勢(shì)，其葉片中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)以及脯氨酸的質(zhì)量濃度均呈上升趨勢(shì)；在相同處理溫度下，經(jīng)PEG浸種后，黃瓜葉片的水勢(shì)以及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸的質(zhì)量濃度均顯著高于對(duì)照組，其中15％ PEG浸種對(duì)提升黃瓜幼苗低溫耐受性最佳．PEG浸種能明顯提高黃瓜幼苗耐冷性．

黃瓜；耐低溫；PEG浸種

黃瓜（L）是葫蘆科黃瓜屬一年生攀援植物，具有消炎、祛痰、鎮(zhèn)痙等功效[1]，其喜溫，對(duì)低溫反應(yīng)很敏感，是典型的冷敏型植物．在正常情況下，黃瓜最適生長(zhǎng)日溫為25～30℃，夜溫為13～15℃，當(dāng)白天溫度低于10～12℃，易受冷害，會(huì)出現(xiàn)生理活動(dòng)失調(diào)、生長(zhǎng)緩慢或停止發(fā)育等癥狀[2]．黃瓜是我國(guó)北方地區(qū)栽培的主要蔬菜，以越冬溫室黃瓜栽培為主，在生長(zhǎng)發(fā)育過程中常遭遇低溫冷害，這已經(jīng)成為黃瓜生產(chǎn)的主要阻礙[3]．

植物水勢(shì)一般指植物根系從土壤中吸收水分，經(jīng)木質(zhì)部由下而上向莖部運(yùn)輸，到達(dá)葉片后再經(jīng)植物蒸騰作用散失到外界[4]．在植物遭遇冷害時(shí)，水勢(shì)下降，水分流失加快[5]，植物光合速率下降，相關(guān)生理代謝活動(dòng)減少，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[6]．脯氨酸是一種廣泛存在的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育及響應(yīng)干旱脅迫的信號(hào)途徑中具有重要作用[7]．可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)是植物在干旱冷害脅迫下重要的滲透保護(hù)劑，在遭受脅迫時(shí)能保護(hù)植物細(xì)胞膜，維持細(xì)胞膨壓，提高植物抵抗逆境的能力[8]．當(dāng)植物處于低溫環(huán)境時(shí)，通常會(huì)啟動(dòng)自身防御系統(tǒng)以調(diào)控相關(guān)代謝功能，產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以緩解或消除逆境帶來的傷害[9]．

聚乙二醇（PEG）是一種水勢(shì)調(diào)節(jié)物質(zhì)，研究表明，適當(dāng)濃度的PEG脅迫可加快植物次生代謝，促進(jìn)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力[10-11]．近些年，PEG處理被廣泛應(yīng)用于植物滲透脅迫實(shí)驗(yàn)，其多被用來處理幼苗，但較少應(yīng)用于處理種子[12]．本文采用不同濃度PEG對(duì)黃瓜浸種，研究PEG浸種對(duì)黃瓜種子萌發(fā)以及低溫脅迫下對(duì)幼苗水勢(shì)大小以及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸質(zhì)量濃度的影響．找出最佳PEG浸種濃度，以緩解甚至克服低溫逆境對(duì)黃瓜生產(chǎn)的影響．

1　材料與方法

1.1　實(shí)驗(yàn)材料

“長(zhǎng)春密刺”黃瓜（哈爾濱金龍農(nóng)業(yè)有限公司）．

乙二醇，考馬斯亮藍(lán)G-250，磺基水楊酸（上海麥克林生化科技股份有限公司）；甲烯藍(lán)，濃硫酸，甲苯（廣州市梓興化玻儀器有限公司）；蔗糖，葡萄糖，蒽酮，乙酸乙酯，茚三酮，冰醋酸（生工生物工程（上海）股份有限公司）．

1.2　實(shí)驗(yàn)方法

挑選大小均一、膨脹度好的“長(zhǎng)春密刺”種子，分別用1％，5％，15％，25％，35％濃度的PEG（PEG-6000，分子量：6 000；純度：＞99%分子生物學(xué)級(jí)）溶液浸泡，以蒸餾水（CK）作為對(duì)照，室溫下浸種4 h，每組處理30粒種子，并進(jìn)行三次生物學(xué)重復(fù)．

將PEG浸種的種子常溫培育到兩葉一心期后，分別移至恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行不同溫度的低溫處理，處理溫度分別為白天（7∶00—19∶00）/夜間（19∶00—7∶00）：25/15（常溫對(duì)照組），20/12，15/9，10/6℃，每組處理12株，處理時(shí)間為3 d．

1.3　指標(biāo)測(cè)定

取黃瓜幼苗新鮮葉片進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定．采用小液流法[13]測(cè)定水勢(shì)；采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[14]測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)量濃度；采用蒽酮比色法[15]測(cè)定可溶性糖質(zhì)量濃度；采用磺基水楊酸法[16]測(cè)定脯氨酸質(zhì)量濃度．

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用Office 2021 Excel分析整理數(shù)據(jù)，IBM SPSS Statistics 21軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，鄧肯檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析（<0.05），GraphPad Prism 9軟件作圖．所有實(shí)驗(yàn)均進(jìn)行三次重復(fù)．

2　結(jié)果與分析

2.1　PEG浸種對(duì)黃瓜種子發(fā)芽率的影響

用不同濃度PEG浸種黃瓜種子，觀察種子發(fā)芽率（見圖1）．由圖1可見，1%，5%，15%濃度的PEG浸種的發(fā)芽率分別為82.2%，87.8%，77.0％，與對(duì)照組發(fā)芽率（86.2%）相比差異不顯著．25％，35％濃度的PEG浸種的發(fā)芽率分別為35.6%，0%，顯著低于對(duì)照組．結(jié)果表明，1％，5％，15%濃度的PEG浸種不影響黃瓜種子的發(fā)芽率；25%濃度的PEG浸種對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)具有一定的抑制作用；35%濃度的PEG浸種完全抑制種子萌發(fā)．

圖1　PEG浸種對(duì)黃瓜種子發(fā)芽率的影響

2.2　PEG浸種對(duì)黃瓜幼苗葉片水勢(shì)的影響

將PEG浸種的黃瓜種子培育到兩葉一心期后，移至恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行不同溫度的低溫處理，觀察不同濃度PEG浸種對(duì)黃瓜幼苗葉片水勢(shì)的影響（見表1）．由表1可見，無論對(duì)照還是不同濃度預(yù)處理后的黃瓜幼苗，葉片水勢(shì)均隨著溫度的降低呈下降趨勢(shì)．在25/15℃室溫處理組和20/12℃低溫處理組中，CK對(duì)照組水勢(shì)最低，分別為-2.05，-2.15 MPa，15％濃度的PEG組水勢(shì)最高，分別為-2.01，-2.08 MPa，且與CK組相比均差異不顯著；在10/6℃低溫處理組中，CK對(duì)照組水勢(shì)最低，為-2.65 MPa，15％濃度的PEG組水勢(shì)最高，為-2.37 MPa，且與CK組相比差異顯著；在15/9℃低溫處理組中，CK組水勢(shì)最低，為-2.34 MPa，5％濃度的PEG組水勢(shì)最高，為-2.19 MPa，與CK組相比差異顯著．結(jié)果表明，不同濃度PEG浸種黃瓜幼苗葉片水勢(shì)隨著溫度的降低均呈下降趨勢(shì)；用濃度15％的PEG浸種黃瓜種子對(duì)改善低溫脅迫下葉片組織水勢(shì)的降低具有較明顯的作用，其水勢(shì)的下降趨勢(shì)較小．

表1　不同濃度PEG浸種對(duì)黃瓜幼苗葉片水勢(shì)的影響 MPa

2.3　PEG浸種對(duì)黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度的影響

將PEG浸種的黃瓜種子培育到兩葉一心期后，移至恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行不同溫度的低溫處理，觀察不同濃度PEG預(yù)處理對(duì)黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度的影響（見表2）．由表2可見，在不同溫度處理組中，均為CK組可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度最低，分別為1.98，2.04，2.27，2.47 mg/g，15％濃度的PEG組可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度最高，分別為2.06，2.26，2.55，2.83 mg/g，且與CK組相比均差異顯著；隨著溫度的降低，各濃度PEG浸種的可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度均增加．結(jié)果表明，不同濃度PEG浸種黃瓜幼苗葉片，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度隨著溫度的降低均呈上升趨勢(shì)；用濃度15％的PEG浸種黃瓜種子對(duì)改善低溫脅迫下葉片組織中可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度的降低具有較明顯的作用．

表2　不同濃度PEG的黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量濃度 mg/g

2.4　PEG浸種對(duì)黃瓜幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量濃度的影響

將PEG浸種的黃瓜種子培育到兩葉一心期后，移至恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行不同溫度的低溫處理，觀察不同濃度PEG預(yù)處理對(duì)黃瓜幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量濃度的影響（見表3）．由表3可見，在25/15℃室溫處理組中，15％濃度的PEG組可溶性糖質(zhì)量濃度最低，為6.27 mg/g，1％濃度的PEG組可溶性糖質(zhì)量濃度最高，為6.73 mg/g，2組與CK組相比均差異顯著；在20/12℃低溫處理組中，CK組可溶性糖質(zhì)量濃度最高，為6.79 mg/g，5％濃度的PEG組可溶性糖質(zhì)量濃度最低，為6.59 mg/g，2組差異顯著；在15/9，10/6℃低溫處理組中，均為CK組可溶性糖質(zhì)量濃度最低，分別為7.32，7.96 mg/g，15％濃度的PEG組可溶性糖質(zhì)量濃度最高，分別為8.23，8.78 mg/g；且隨著溫度的降低，各PEG浸種的可溶性糖質(zhì)量濃度均有上升的趨勢(shì)．結(jié)果表明，不同濃度PEG浸種黃瓜幼苗葉片，可溶性糖質(zhì)量濃度隨著溫度的降低均呈上升趨勢(shì)；用15％PEG浸種效果最佳，可最大程度降低可溶性糖質(zhì)量濃度的減少，降低低溫冷害對(duì)植物細(xì)胞的傷害．

表3　不同濃度PEG的黃瓜幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量濃度 mg/g

2.5　PEG浸種對(duì)黃瓜幼苗葉片脯氨酸質(zhì)量濃度的影響

將PEG浸種的黃瓜種子培育到兩葉一心期后，移至恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行不同溫度的低溫處理，觀察不同濃度PEG浸種對(duì)黃瓜幼苗葉片脯氨酸質(zhì)量濃度的影響（見表4）．由表4可見，在4組溫度處理中，均為CK組脯氨酸質(zhì)量濃度最低，分別為286，279，372，426 μg/g，15％濃度的PEG組脯氨酸質(zhì)量濃度最高，分別為298，334，436，547 μg/g，且與CK組相比均差異顯著；隨著溫度的降低，各PEG浸種的脯氨酸質(zhì)量濃度均增加．結(jié)果表明，不同PEG浸種黃瓜幼苗葉片中脯氨酸質(zhì)量濃度隨著溫度的降低均呈上升趨勢(shì)；用15％PEG浸種黃瓜種子對(duì)改善低溫脅迫下葉片中脯氨酸質(zhì)量濃度的降低具有較明顯的作用．

表4　不同濃度PEG的黃瓜幼苗葉片脯氨酸質(zhì)量濃度 μg/g

3　討論與結(jié)論

溫度作為重要的環(huán)境因子之一，決定了植物的分布區(qū)域與生物產(chǎn)量[17]．東北地區(qū)平均每4年就會(huì)發(fā)生一次范圍較大的冷害造成的蔬菜糧食減產(chǎn)，影響蔬菜生產(chǎn)[18]．隨著全球氣候變暖和極端天氣的頻繁發(fā)生，低溫冷害風(fēng)險(xiǎn)也可能增加[19]，從而增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性．因此，研究提高植物冷害抗性的方法對(duì)蔬菜種植具有重要意義．

冷害使植物生長(zhǎng)受到限制，持續(xù)的冷脅迫更會(huì)導(dǎo)致植物根系吸水困難，植株萎蔫，出現(xiàn)壞死的脫水斑等[20]．低溫條件下延緩水勢(shì)的下降趨勢(shì)是植株生長(zhǎng)對(duì)抗冷害的重要手段．有研究表明，適當(dāng)濃度的PEG可提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力．脯氨酸作為細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以增加細(xì)胞滲透壓，穩(wěn)定細(xì)胞膜和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，保護(hù)細(xì)胞免受應(yīng)激下的氧化損傷，從而維持細(xì)胞膜的完整性，提高植物的抗冷性[21-22]．當(dāng)植物受到冷害時(shí)，脯氨酸質(zhì)量濃度增加，提高植物組織的持水力[23]．可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖是植物細(xì)胞重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低細(xì)胞的冰點(diǎn)，防止細(xì)胞過度脫水，從而減少低溫對(duì)細(xì)胞的傷害[24]．低溫下植株中的可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑而積累起作用，降低細(xì)胞水勢(shì)，增強(qiáng)持水能力[25]．

有實(shí)驗(yàn)研究表明，PEG處理對(duì)低溫脅迫下植物幼苗葉片水勢(shì)降低有延緩作用，對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸等）質(zhì)量濃度的增加起促進(jìn)作用[26]．張加利[27]等發(fā)現(xiàn)，較低濃度PEG浸種對(duì)文冠果種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，并能提高文冠果幼苗葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、酶活性和葉綠素含量，降低膜脂過氧化反應(yīng)；高濃度PEG浸種抑制文冠果的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，使文冠果葉綠素含量下降，MDA和相對(duì)電導(dǎo)率升高．本文發(fā)現(xiàn)，低濃度PEG浸種對(duì)黃瓜種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，高濃度PEG浸種抑制對(duì)黃瓜種子萌發(fā)有抑制作用，與張加利等研究結(jié)論一致．同時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著處理溫度的降低，PEG浸種的黃瓜幼苗葉片水勢(shì)均呈下降趨勢(shì)，其幼苗葉片中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸的質(zhì)量濃度均呈上升趨勢(shì)．因黃瓜生長(zhǎng)適宜的地溫為20～25℃，在適宜溫度期間黃瓜幼苗水勢(shì)變化不大，所以在溫度25/15℃與20/12℃下，不同濃度PEG浸種后黃瓜幼苗水勢(shì)差異不顯著；在相同處理溫度下，經(jīng)PEG浸種后黃瓜幼苗葉片的水勢(shì)以及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸的質(zhì)量濃度均呈上升趨勢(shì)，其中15％濃度的PEG浸種對(duì)提升黃瓜幼苗低溫耐受性最佳．用適當(dāng)濃度的PEG脅迫來提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力在美國(guó)山核桃[28]、桑樹[29]、油松[30]123、元寶楓[31]等樹種的苗木培育中均有應(yīng)用．

在植物生命周期的各個(gè)階段中，種子萌發(fā)、幼苗出苗和建立是植物生存與生長(zhǎng)的關(guān)鍵過程[32]．低溫干旱脅迫會(huì)影響植物的發(fā)芽率和早期幼苗生長(zhǎng)[33]．PEG是高分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以通過調(diào)節(jié)植物細(xì)胞內(nèi)的水勢(shì)變化影響種子萌發(fā)[30]123．本文采用PEG浸種預(yù)處理，對(duì)種子發(fā)芽率進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的PEG預(yù)處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響區(qū)別較大．5％濃度的PEG預(yù)處理的黃瓜種子發(fā)芽率最高，為87.8％，但與CK組相比差異不顯著；其中35％濃度的PEG預(yù)處理對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用最大，發(fā)芽率為0％，與CK組相比差異極顯著．表明 5％PEG預(yù)處理對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用．

綜上所述，使用PEG浸種能明顯提高低溫下黃瓜幼苗葉片中可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、游離脯氨酸的質(zhì)量濃度，延緩水勢(shì)的降低，提高組織的持水能力，緩解甚至克服低溫脅迫對(duì)黃瓜造成的傷害．其中15％濃度的PEG浸種對(duì)提升黃瓜幼苗低溫耐受性效果最佳．

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Effect of seed soaking with polyethylene glycol on seedlings tolerance to cold of cucumber

PAN Xinyan1，3，JIANG Biao2，3，YAN Jinqiang2，3，ZHANG Zhi1

（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China；2. Vegetable Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou 510640，China；3. Guangdong Key Laboratory for New Technology Research on Vegetables，Guangzhou 510640，China）

Cucumber variety“Changchun Mici”was used as experiment materials．The seeds of this variety was soaked for four hours at room temperature with different concentrations of polyethylene glycol（PEG）solutions（1%，5%，15%，25%，35%）and those treated with H2O were applied as control（CK）．After seed soaking，the cucumber seedlings were allowed to grow to the two-leaf-one-heart stage, and then treated with low temperature（day/night temperature：25/15（ambient control group），20/12，15/9，10/6℃，respectively）in artificial climate chamber for three days．The water potential，the contents of soluble protein，soluble sugar and proline were measured to investigate the effect of PEG soaking on seedlings tolerance to cold of cucumber．The results showed that water potential of PEG-soaked cucumber seedlings decreased with temperature decreasing．The contents of soluble sugar，soluble protein and proline in the leaves of PEG-soaked cucumber seedlings all presented an increasing trend．The water potential，the contents of soluble sugars，soluble proteins and proline of the leaves of PEG-soaked cucumber seedlings were significantly higher than those of the CK under the same temperature，15% PEG was the most effective treatment to enhance cold tolerance．PEG seed soaking could significantly improve cold tolerance of cucumber seedlings and seed soaking．

cucumber；low temperature resistance；PEG seed soaking

1007-9831（2023）12-0082-06

Q94

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2023.12.014

2023-07-22

潘鑫焱（1999-），女，黑龍江哈爾濱人，在讀碩士研究生，從事遺傳學(xué)研究．E-mail：1970131937@qq.com

張志（1966-），男，黑龍江海倫人，副教授，碩士，從事植物營(yíng)養(yǎng)研究．E-mail：66zhangzhi@163.com