趙鳳利

（遼寧省鞍山市臺(tái)安縣農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心/動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，遼寧 鞍山 114199）

自20世紀(jì)以來，抗生素作為生長促進(jìn)劑已廣泛應(yīng)用到家禽生產(chǎn)中，不僅能夠提高家禽的生長性能，還能控制和治療各種疾病，有效降低死亡率。然而，抗生素的長期濫用導(dǎo)致耐藥性和殘留等問題的出現(xiàn)，嚴(yán)重危害人類健康。根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部194號(hào)公告，自2020年7月1日起，全面禁止飼料中添加抗生素。因此，尋求綠色、安全的抗生素替代物是當(dāng)務(wù)之急。

1965年，研究者首次提出 “益生菌”這一概念。2002年，聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）將其定義為“適當(dāng)劑量下對(duì)宿主健康有益的活微生物”。益生菌主要是調(diào)節(jié)宿主腸道內(nèi)的微生物菌群，由于其無毒、無致病性特點(diǎn)，被認(rèn)為是一種很好的抗生素替代物[1]。目前，益生菌已被證明具有多種有益作用，能夠促進(jìn)家禽腸道免疫應(yīng)答，改善腸道結(jié)構(gòu)和屏障功能，進(jìn)而促進(jìn)家禽的消化和吸收，最終改善家禽健康及生產(chǎn)性能[2]。本文綜述了益生菌的作用方式及其對(duì)家禽腸道微生物及免疫影響的研究進(jìn)展，以期為益生菌在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 益生菌的作用機(jī)制

盡管益生菌的概念已經(jīng)得到認(rèn)可，但它們精確的作用機(jī)制尚未被完全闡明。益生菌的作用方式具有菌種特異性，也受宿主自身的生理和免疫狀況影響[3]。根據(jù)Oelschlaeger[4]報(bào)道，益生菌在宿主體內(nèi)的作用機(jī)制主要有三種：①調(diào)節(jié)宿主的先天性免疫系統(tǒng)和獲得性免疫系統(tǒng)，有利于傳染性疾病的防治及消化道炎癥的治療。益生菌主要通過其代謝產(chǎn)物和細(xì)胞壁成分等影響免疫系統(tǒng)，一方面能夠調(diào)節(jié)宿主T、B淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、單核細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞的功能，進(jìn)而促進(jìn)其對(duì)感染腸道的病原體的吞噬能力；另一方面可以刺激宿主腸道免疫應(yīng)答產(chǎn)生免疫球蛋白A（IgA）等發(fā)揮作用，最終平衡抗炎和促炎反應(yīng)；②直接抑制其他病原微生物，維護(hù)宿主腸道內(nèi)的微生態(tài)平衡。某些益生菌一旦定植于宿主腸道便會(huì)產(chǎn)生具有殺菌或抑菌活性的物質(zhì)，如短鏈脂肪酸、有機(jī)酸、細(xì)菌素、雙乙酰和過氧化氫等。這類益生菌通過發(fā)揮微生物拮抗作用有效減少腸道致病微生物數(shù)量，維持腸道微生物穩(wěn)態(tài)，這對(duì)預(yù)防和治療感染也非常重要；③通過降低微生物或宿主代謝產(chǎn)物的毒性。某些益生菌可以通過抑制病原體中毒素的表達(dá)或是產(chǎn)生某種物理化學(xué)作用的方式來保護(hù)宿主免受毒素侵害。

2 益生菌對(duì)家禽腸道消化吸收功能的影響

益生菌可通過改善腸道消化吸收功能來提高家禽生產(chǎn)性能。研究者選用336只19~48周齡的蛋雞作為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌DSM29784能夠顯著提高蛋雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝率[5]。此外，乳酸片球菌、羅伊氏乳桿菌、糞腸球菌及雙歧桿菌等多種益生菌也被證實(shí)能夠提高營養(yǎng)物質(zhì)的回腸和全腸道表觀代謝率[6]。研究顯示，飼糧中添加益生菌能夠通過提高肉雞十二指腸、回腸絨毛高度來改變腸道結(jié)構(gòu)，提高熱休克蛋白HSP70水平，進(jìn)而緩解熱應(yīng)激的不良影響[7]。Jazi等[8]研究乳酸片球菌、甘露寡糖、丁酸及其組合對(duì)鼠傷寒沙門氏菌攻毒肉雞生長性能和腸道健康的影響時(shí)，也發(fā)現(xiàn)益生菌可增加空腸絨毛高度，降低隱窩深度。因此，益生菌改善腸道消化吸收功能的作用機(jī)制之一可能是通過改善腸道形態(tài)發(fā)揮作用。益生菌還能夠刺激消化酶的產(chǎn)生，促進(jìn)維生素等營養(yǎng)物質(zhì)的合成，從而改善家禽腸道消化吸收功能。此外，其作用機(jī)制還可能包括益生菌與病原微生物競爭腸粘膜上的結(jié)合位點(diǎn)及營養(yǎng)物質(zhì)，或通過產(chǎn)生某些成分抑制病原微生物的生長，增強(qiáng)腸道屏障及免疫功能，從而維護(hù)腸道正常的消化吸收功能[7]。研究顯示，枯草芽孢桿菌DSM 32315的代謝產(chǎn)物可通過降低腸道pH抑制病原菌增殖來維持腸道健康[9]。

3 益生菌對(duì)家禽腸道菌群的影響

腸道對(duì)于家禽的健康和生長發(fā)揮著重要作用，而腸道中的微生物群落對(duì)宿主的營養(yǎng)和性能至關(guān)重要。益生菌能通過抑制病原菌的生長和促進(jìn)有益菌的增殖來改善腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)，對(duì)沙門氏菌、梭狀芽胞桿菌和大腸桿菌攻毒的家禽有保護(hù)作用。Shi等[10]研究發(fā)現(xiàn)灌服干酪乳桿菌1.2435、鼠李糖乳桿菌621和鼠李糖乳桿菌A4可緩解鴨大腸桿菌17（DE17）誘導(dǎo)的腸道菌群失調(diào)。Abdel-Moneim等[11]研究發(fā)現(xiàn)，卵內(nèi)接種兩歧雙歧桿菌、長雙歧桿菌、動(dòng)物雙歧桿菌和嬰兒雙歧桿菌可改變回腸細(xì)菌的數(shù)量，其中乳酸菌和雙歧桿菌數(shù)量增加，而大腸桿菌數(shù)量減少。Abou-Kassem等[12]研究顯示，在飼糧中添加豐胞芽孢桿菌和兩歧雙歧桿菌可抑制腸道中真菌和大腸菌群的增殖，并減少盲腸中大腸菌群和大腸桿菌的數(shù)量。有研究報(bào)道，在家禽腸道中鑒定出的芽孢桿菌種類包括枯草芽孢桿菌、粗芽孢桿菌、硬芽孢桿菌和蠟樣芽孢桿菌等。從家禽糞便樣本中分離出的芽孢桿菌包括解淀粉芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、短小芽孢桿菌和巨型芽孢桿菌對(duì)鼠傷寒沙門氏菌均具有抑菌活性，同時(shí)在嗉囊和盲腸樣本中也得到了相同的結(jié)果[13]。這些結(jié)果說明了與家禽腸道相關(guān)的芽孢桿菌屬的比例很高，這些益生菌通過抑制致病菌來提高宿主的健康。Yang等[14]將芽孢桿菌組合飼喂蛋雞后，其盲腸中的芽孢桿菌、乳酸桿菌和雙歧桿菌等有益菌數(shù)量增多，而致病菌沙門氏菌和大腸桿菌數(shù)量減少。

4 益生菌對(duì)家禽腸道免疫的影響

益生菌可刺激家禽腸道的免疫反應(yīng)，包括促進(jìn)抗體產(chǎn)生和增加巨噬細(xì)胞吞噬活性，從而增強(qiáng)家禽腸道的免疫能力，抵御病原體的入侵。此外，益生菌還可刺激免疫細(xì)胞產(chǎn)生各種細(xì)胞因子，在調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用[15]。Chen等[16]研究表明，飼糧中添加枯草芽孢桿菌能夠降低蛋雞腸道中TLR-4、MyD88和NF-κB p65的mRNA表達(dá)水平，表明益生菌可能通過TLR-4、MyD88和NF-κB信號(hào)通路抑制促炎性細(xì)胞因子IL-1β和TNF-α的釋放，從而維持腸道免疫系統(tǒng)的穩(wěn)定性。Amerah等[17]研究飼糧中添加3株枯草芽孢桿菌（BS8、15AP4和2084）對(duì)肉雞腸道免疫的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)益生菌組肉雞21 d腸道IgA顯著提高，1~42 d飼料轉(zhuǎn)化率顯著改善。與免疫反應(yīng)相關(guān)的益生菌動(dòng)力學(xué)研究表明，在熱中性和熱應(yīng)激條件下，飼喂含乳酸菌的益生菌能促進(jìn)肉雞抗體的產(chǎn)生。也有報(bào)道顯示，飼糧中添加乳酸菌等益生菌可通過調(diào)節(jié)表達(dá)分化CD4表面標(biāo)記的上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞群來改善球蟲病誘導(dǎo)的腸道免疫反應(yīng)[18]。益生菌調(diào)節(jié)腸道免疫的作用機(jī)制可能是它們能夠通過增強(qiáng)toll樣受體（TLR）信號(hào)通路激活腸道免疫系統(tǒng)中的T淋巴細(xì)胞活性。有研究報(bào)道，釀酒酵母和發(fā)酵乳桿菌作為益生菌可提高雞腸道中TLR-2和TLR-4的mRNA表達(dá)水平[19]。而乳酸桿菌和雙歧桿菌益生菌菌株已被證明可以增加肉仔雞和火雞體內(nèi)IgG、IgM和IgA的濃度，這對(duì)提高家禽的生長性能和抗病能力有積極作用[7]。

5 小結(jié)與展望

作為一種潛在的抗生素替代品，益生菌可通過改善腸道消化吸收功能、免疫性能及微生物組成來改善家禽健康和生產(chǎn)性能，其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用也越來越廣泛。然而，益生菌中活菌含量、用量及用法、宿主動(dòng)物的生理狀況、環(huán)境、飼糧組成、飼養(yǎng)管理等都可能對(duì)其作用效果產(chǎn)生影響。因此，需要進(jìn)一步的研究來了解益生菌與各種因素之間的相互作用機(jī)制以便能提供最優(yōu)的益生菌使用方案。