鄒 蓉，范進(jìn)順，孫菲菲，鄧麗麗，韋 霄，史艷財(cái)

（1.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2.桂林市林業(yè)和園林綜合服務(wù)中心，廣西桂林 541100）

山蒼子（Litseacubeba）為樟科（Lauraceae）木姜子屬落葉灌木或小喬木，又名山雞椒、木姜子，主要分布于中國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)[1]。山蒼子性味辛、微苦，為藥食兩用植物；其根、莖、葉和果實(shí)均可入藥，具有抗血栓、抗哮喘和抗過敏等多種功效。山蒼子是我國(guó)重要的木本精油芳香植物資源[2-3]。山蒼子以野生資源為主，規(guī)模化種植相對(duì)較少。近年來，隨著山蒼子油價(jià)格走勢(shì)趨高（每噸約24 萬(wàn)元），湖南、廣西等地興起了山蒼子種植高潮。為滿足市場(chǎng)對(duì)山蒼子的需求，加強(qiáng)山蒼子的栽培及高產(chǎn)研究對(duì)于山蒼子規(guī)模化生產(chǎn)具有重要的意義。

光合作用是植物進(jìn)行生產(chǎn)代謝的基礎(chǔ)，是光合物質(zhì)產(chǎn)生和能量釋放的重要環(huán)節(jié)。光合能力是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)代謝的重要指標(biāo)，可反映不同種類植物生長(zhǎng)的光合差異特性以及對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性。光合特性的研究能為植物的大規(guī)模引種栽培、開發(fā)利用等提供參考，最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）等生理參數(shù)在制定植物栽培引種計(jì)劃時(shí)發(fā)揮重要作用[4-5]。目前，山蒼子的研究主要集中在化學(xué)成分[6-8]、藥理作用[9-10]、繁殖方法[11]、栽培技術(shù)[12-14]、精油提取與分離[15]和遺傳變異[16-17]等方面。關(guān)于山蒼子光合特性方面的研究較少，僅陳衛(wèi)軍等[18]進(jìn)行該方面的研究，主要集中在山蒼子光合速率和蒸騰速率兩個(gè)方面，山蒼子光響應(yīng)參數(shù)、胞間CO2濃度等關(guān)鍵光合參數(shù)都未涉及。山蒼子為雌雄異株，兩者光合特征的差異還鮮見報(bào)道。本研究以4 個(gè)不同類型山蒼子植株為材料，分析其光合特性，以期了解山蒼子光合特征及變化規(guī)律，為山蒼子的栽培及高產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的山蒼子植株露天種植于廣西桂林市灌陽(yáng)縣雙橋路山蒼子種植示范基地（111°09′ E，25°28′ N），每年統(tǒng)一定期除草，未施加肥料。示范基地面積約6.67 hm2，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，夏熱冬冷，春秋溫和，年均日照時(shí)長(zhǎng)1 171.4 h，年均氣溫18.0 ℃，年均降水量1 582.6 mm。

2021年8月，選取生長(zhǎng)健壯、無病蟲害和長(zhǎng)勢(shì)基本一致的山蒼子1年生植株、2年生植株、4年生雄株和4年生雌株各5株（共20株），測(cè)定其株高、地徑和冠幅。采用卷尺測(cè)定株高，冠幅為植株南北和東西方向?qū)挾鹊钠骄礫19]，采用游標(biāo)卡尺（精確至0.1 mm）測(cè)定植株地徑（表1）。

表1 不同類型山蒼子植株的株高、冠幅和地徑Tab.1 Plant heights,crown widths and ground diameters of different L.cubeba types

1.2 山蒼子光合數(shù)據(jù)采集

2021年8月，在前期選取的20 株植株中，每種類型的植株隨機(jī)挑選4 株（共16 株）用于采集光合數(shù)據(jù)。

選取植株中上部3片健康、完整的向陽(yáng)葉片，采用Li-6400 便攜式光合儀（LI-COR）進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。采用紅藍(lán)光源將光合有效輻射（PAR）強(qiáng)度設(shè)定為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20 和0 μmol·m-2·s-1，測(cè)定前對(duì)被測(cè)葉片進(jìn)行800 μmol·m-2·s-1光誘導(dǎo)30 min。測(cè)定參數(shù)主要有凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（C）i和氣孔導(dǎo)度（Gs）等。

采用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)Li-6400 進(jìn)行光合日變化測(cè)定。光合日變化測(cè)定時(shí)間為8:00、10:00、12:00、14:00、16:00 和18:00。每2 h 測(cè)量1 次，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)取10個(gè)值，取其平均值。測(cè)定時(shí)保持葉片原有方位，記錄凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)及光合有效輻射、空氣CO2濃度（Ca）、空氣溫度（Ta）和空氣相對(duì)濕度（RH）的日變化值[20]。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

采用非直角雙曲線對(duì)凈光合速率[An(I)]與光照強(qiáng)度（I）進(jìn)行擬合，計(jì)算公式[21]為：

式中，θ為曲線的曲率；α為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線在I=0 時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率；Pnmax為最大凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；Rd為暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。根據(jù)非直角雙曲線擬合可得表觀量子效率（AQY，即200 μmol·m-2·s-1以下光強(qiáng)采用線性回歸分析計(jì)算得出的斜率）、暗呼吸速率（光照強(qiáng)度為0 時(shí)的凈光合速率）、光補(bǔ)償點(diǎn)（凈光合速率為0 時(shí)的光照強(qiáng)度）和光飽和點(diǎn)（凈光合速率最大時(shí)的光照強(qiáng)度）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件對(duì)光合日變化數(shù)據(jù)和光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)進(jìn)行初步分析；采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析及顯著性分析；采用單因素方差（One-way ANOVA）分析和最小顯著性差異法（LSD）比較不同植株間各指標(biāo)的差異性，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示；采用Origin 8.5軟件進(jìn)行相關(guān)圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型山蒼子植株凈光合響應(yīng)曲線及光響應(yīng)特征參數(shù)

隨光合有效輻射增加，不同類型山蒼子植株凈光合速率均呈上升趨勢(shì)；在較低光合有效輻射（≤200 μmol·m-2·s-1）時(shí)，凈光合速率隨光合有效輻射增加均呈線性上升；光合有效輻射為1 800 μmol·m-2·s-1時(shí)，均達(dá)到光飽和點(diǎn)（圖1）。4年生雄株的凈光合速率最大。2年生植株在光合有效輻射高于600 μmol·m-2·s-1后，隨光合有效輻射增加，光合速率上升趨勢(shì)減緩。

圖1 不同類型山蒼子植株光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of different L.cubeba types

不同類型山蒼子植株的表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率和最大凈光合速率均差異顯著（P＜0.05）（表2）。4年生雄株的光飽和點(diǎn)最大（1 382.31 μmol·m-2·s-1），4年生雌株最?。?61.74 μmol·m-2·s-1）；1年生植株的光補(bǔ)償點(diǎn)最大（25.88 μmol·m-2·s-1），2年生植株最?。?9.47 μmol·m-2·s-1）；4年生雄株的表觀量子效率最大（0.009 1 mol/mol），1年生植株最?。?.003 8 mol/mol）；4年生雄株的暗呼吸速率最大（0.264 6 μmol·m-2·s-1），4年生雌株最?。?.011 8 μmol·m-2·s-1）；4年生雄株的最大凈光合速率最大（10.936 0 μmol·m-2·s-1），1年生植株最?。?.335 6 μmol·m-2·s-1）。

表2 不同類型山蒼子植株光響應(yīng)特征參數(shù)Tab.2 Characteristic parameters of light response of different L.cubeba types

2.2 不同類型山蒼子植株主要環(huán)境因子及光合指標(biāo)日變化特征

2.2.1 主要環(huán)境因子日變化特征

8:00～14:00 時(shí)，光合有效輻射迅速上升，14:00時(shí)最大；14:00～18:00 時(shí)，光合有效輻射迅速下降；8:00～18:00時(shí)，空氣CO2濃度呈“W”形波動(dòng)趨勢(shì)（圖2a）。10:00～16:00 時(shí)，空氣溫度均較高；空氣相對(duì)濕度呈“U”字形，8:00～12:00時(shí)迅速下降，之后逐漸回升，16:00～18:00時(shí)迅速上升（圖2b）。

圖2 主要環(huán)境因子的日變化Fig.2 Diurnal variations of main environmental factors

2.2.2 不同類型山蒼子植株凈光合速率日變化特征

不同類型山蒼子植株凈光合速率日變化曲線均為雙峰形，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象（圖3）。10:00～12:00時(shí)，凈光合速率日變化曲線達(dá)到第1個(gè)峰值，16:00 時(shí)左右達(dá)到第2 個(gè)峰值，18:00 時(shí)下降至最小值。

圖3 不同類型山蒼子植株凈光合速率日變化Fig.3 Diurnal variations of net photosynthetic rates of different L.cubeba types

2.2.3 不同類型山蒼子植株蒸騰速率日變化特征

除1年生植株外，其他類型植株蒸騰速率日變化曲線均為雙峰形。10:00 時(shí)左右達(dá)到第1 個(gè)峰值，18:00時(shí)達(dá)到第2個(gè)峰值（圖4）。1年生植株蒸騰速率10:00時(shí)左右達(dá)到峰值。

圖4 不同類型山蒼子植株蒸騰速率日變化Fig.4 Diurnal variations of transpiration rates of different L.cubeba types

2.2.4 不同類型山蒼子植株胞間CO2濃度日變化特征

不同類型山蒼子植株胞間CO2濃度日變化均呈先降后升的趨勢(shì)（圖5）。除4年生雄株和1年生植株外，其他類型山蒼子植株胞間CO2濃度日變化均在12:00 時(shí)達(dá)最小值，18:00 時(shí)達(dá)最大值；1年生植株14:00 時(shí)達(dá)最小值，18:00 時(shí)達(dá)最大值；4年生雄株10:00時(shí)達(dá)最小值，14:00時(shí)達(dá)最大值。

圖5 不同類型山蒼子植株胞間CO2濃度日變化Fig.5 Diurnal variations of intercellular CO2 concentrations of different L.cubeba types

2.2.5 不同類型山蒼子植株氣孔導(dǎo)度日變化特征

不同類型山蒼子植株氣孔導(dǎo)度日變化均呈先降后升的趨勢(shì)，14:00～16:00 時(shí)達(dá)最小值后，迅速上升（圖6）。1年生植株氣孔導(dǎo)度日變化值在8:00～16:00時(shí)高于其他類型植株。

圖6 不同類型山蒼子植株氣孔導(dǎo)度日變化Fig.6 Diurnal variations of stomatal conductance of different L.cubeba types

2.3 不同類型山蒼子植株凈光合速率與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析

1 和2年生植株、4年生雄株和4年生雌株的凈光合速率與光合有效輻射均呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；空氣相對(duì)濕度與空氣溫度均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）（表3）。

表3 凈光合速率與主要環(huán)境因子的相關(guān)性Tab.3 Correlations among net photosynthetic rates and main environmental factors

3 討論與結(jié)論

本研究中，不同類型山蒼子植株凈光合速率和蒸騰速率日變化曲線（1年生植株除外）均為雙峰形，胞間CO2濃度日變化、氣孔導(dǎo)度日變化均呈先降后升的趨勢(shì)，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，與陳衛(wèi)軍等[18]對(duì)山蒼子光合特性的研究結(jié)果一致。原因是中午環(huán)境溫度較高，“午休”現(xiàn)象是植物對(duì)環(huán)境作出的生理反應(yīng)，限制葉片進(jìn)行光合作用。對(duì)于灌木陽(yáng)生植物而言[22]，其最大凈光合速率為6～20 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)通常為800～1 400 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)通常為20～50 μmol·m-2·s-1。不同類型山蒼子植株最大凈光合速率為4.335 6～10.936 0 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)為861.74～1 382.31 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為19.47～25.88 μmol·m-2·s-1，說明山蒼子植株對(duì)強(qiáng)光的利用率較好，具有典型的陽(yáng)生植物特征，應(yīng)在光照較強(qiáng)的路邊或山坡等地種植。本研究中，4年生雄株的凈光合速率高于4年生雌株；4年生雄株的光飽和點(diǎn)最高，4年生雌株最低，可能與山蒼子的生物學(xué)特性相關(guān)。山蒼子屬于速生樹種，前2年長(zhǎng)勢(shì)旺盛，每年株高增長(zhǎng)量可達(dá)1 m左右，雌株由于結(jié)果消耗樹體大量養(yǎng)分，可能會(huì)導(dǎo)致雌株樹勢(shì)減弱，影響光合質(zhì)量。種植山蒼子時(shí)要注意肥料的合理配置，對(duì)雌株及時(shí)補(bǔ)充肥料，提高其光合能力，實(shí)現(xiàn)并保持高產(chǎn)。

植物光合的強(qiáng)弱不僅與其自身的葉綠素含量相關(guān)，還與外界環(huán)境因子（溫度、水分、光照和CO2含量等）相關(guān)[23-24]。本研究中，不同類型山蒼子植株凈光合速率與光合有效輻射均呈顯著正相關(guān)，說明山蒼子植株光合作用的主要影響因素為光照。栽培山蒼子時(shí)，可對(duì)山蒼子進(jìn)行適當(dāng)修剪，塑造較為合適的樹形，增加其光合有效輻射，促進(jìn)產(chǎn)量。

本研究對(duì)4個(gè)不同類型山蒼子植株的光響應(yīng)曲線和光合日變化進(jìn)行研究，分析不同類型山蒼子的光合特性差異，為山蒼子的栽培及高產(chǎn)提供數(shù)據(jù)支持。本研究的研究對(duì)象為1～4年生植株，該階段主要為生長(zhǎng)期；盛產(chǎn)期植株的光合特性有待進(jìn)一步研究。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻(xiàn)聲明：鄒蓉、鄧麗麗負(fù)責(zé)論文撰寫與修改和文獻(xiàn)檢索；孫菲菲負(fù)責(zé)試驗(yàn)數(shù)據(jù)收集與分析；范進(jìn)順、韋霄和史艷財(cái)負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定和論文指導(dǎo)。