仝培江，孟煥文，潘玉朋，劉漢強(qiáng)，程智慧

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院 陜西楊凌 712100）

我國北方設(shè)施蔬菜生產(chǎn)過程中常遭遇濕熱逆境，南方夏季蔬菜生產(chǎn)也常面臨濕熱氣候問題，嚴(yán)重影響蔬菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)。黃瓜是世界范圍和我國南北方普遍栽培的重要喜溫果菜，既不耐冷，也不耐熱；較喜濕潤，但也不耐高濕。

關(guān)于黃瓜低溫逆境及耐寒機(jī)制和耐寒性鑒定等已有系統(tǒng)研究[1-3]，高溫逆境研究也已取得重要進(jìn)展[4-6]，高濕，尤其是高溫和高濕逆境脅迫雖已引起關(guān)注，但研究積累不足。張婷華等[7]報道了8個相對濕度對華北型黃瓜品種津優(yōu)1號幼苗光合參數(shù)的影響；鄭涵等[8]以35 ℃/25 ℃和40 ℃/30 ℃2 個高溫與80%相對濕度組合處理揭示了高溫和高濕脅迫對華北型津優(yōu)101 黃瓜4 葉1 心幼苗光合特性、花發(fā)育和酶促防御反應(yīng)的影響；張豐寅等[9]采用正交試驗(yàn)分析了4 個高溫和3 個濕度對華北型津優(yōu)101 黃瓜4 葉1 心幼苗光合作用和保護(hù)酶的影響，楊立等[10]進(jìn)一步分析了高溫高濕脅迫對黃瓜產(chǎn)量形成的影響，隨溫度升高和脅迫時間延長，黃瓜葉片總?cè)~綠素含量下降幅度逐漸加大，最大光合速率顯著降低，雌花節(jié)位提高，雌花節(jié)率和雌雄花數(shù)均降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低。以上研究雖然揭示了高溫和高濕對華北生態(tài)型黃瓜幼苗光合系統(tǒng)和保護(hù)酶系統(tǒng)等的影響，但對不同生態(tài)型和更多品種資源響應(yīng)高溫和高濕脅迫的特性還不清楚。筆者以3 個生態(tài)型71 個黃瓜品種為研究對象，分析濕熱處理對幼苗生長的影響，可為系統(tǒng)了解黃瓜品種資源耐濕熱特性和濕熱環(huán)境下的黃瓜生產(chǎn)管理提供依據(jù)，對黃瓜抗逆育種和栽培具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料和處理

試驗(yàn)于2017-2018 年在西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院進(jìn)行。供試黃瓜品種71 個，包括華北型36個，華南型17 個，歐洲溫室型18 個，種子購于有關(guān)育種單位或網(wǎng)絡(luò)銷售。供試品種在人工氣候箱（RDN-1000E-4，寧波東南儀器公司）28 ℃/18 ℃、RH 75%、光周期為光照/黑暗=12 h/12 h、光照度250 μmol m-2·s-1條件下用72 孔穴盤基質(zhì)育苗，苗齡20 d、2 片真葉期開始移入42 ℃/32 ℃+RH 95%人工氣候箱進(jìn)行濕熱處理，以28 ℃/18 ℃+RH 75%人工氣候箱為對照，每品種每處理32 株，3 次重復(fù)。

1.2 指標(biāo)測定和計算方法

濕熱處理4 d 后測定苗高、莖粗、葉面積和苗干質(zhì)量，統(tǒng)計濕熱害指數(shù)。每處理每重復(fù)取樣5 株用于指標(biāo)測定。苗高用直尺測量子葉節(jié)至生長點(diǎn)距離；莖粗用游標(biāo)卡尺在子葉下1 cm 測量2 次直徑，取均值；用照相圖形分析法測量葉面積，取幼苗第2真葉用尼康D7000 相機(jī)在60 cm 高處拍照，用ImageJ 測算葉面積；苗干質(zhì)量取子葉節(jié)以上部分殺青烘干后稱質(zhì)量。

為了客觀評價濕熱處理對不同品種幼苗生長的影響，分別計算各品種濕熱處理與對照各指標(biāo)的相對值（相對值=濕熱處理指標(biāo)值/對照指標(biāo)值）。

濕熱害指數(shù)按照西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜生理生態(tài)與生物技術(shù)實(shí)驗(yàn)室前期試驗(yàn)建立的方法進(jìn)行統(tǒng)計和計算[11]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2019 軟件進(jìn)行整理，用IBM SPSS 23.0 軟件對不同品種間的指標(biāo)差異進(jìn)行單因素方差分析，對同一品種濕熱和對照環(huán)境下指標(biāo)差異進(jìn)行t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕熱處理對不同生態(tài)型黃瓜品種苗高和莖粗生長的影響

濕熱處理對不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗生長的影響存在差異，如表1 所示。71 個品種在對照和濕熱處理?xiàng)l件下，苗高變異系數(shù)分別為10.0%和16.6%，品種間和生態(tài)型間均呈顯著差異，說明供試品種和生態(tài)型苗高變異豐富，苗高對濕熱脅迫反應(yīng)較敏感。濕熱和對照環(huán)境下品種間苗高相對值變幅為0.94～1.47，變異系數(shù)為10.9%，差異顯著；生態(tài)型間差異不顯著。濕熱處理與對照條件下同一品種苗高差異t檢驗(yàn)表明，濕熱處理顯著或極顯著促進(jìn)62 個品種苗高增長，對9 個品種苗高增長影響不顯著。

71 個品種在對照和濕熱處理?xiàng)l件下，幼苗莖粗變異系數(shù)分別為2.6%和8.4%，品種間和生態(tài)型間差異都不顯著，說明供試品種和生態(tài)型幼苗莖粗差異較小，莖粗對濕熱脅迫的反應(yīng)較遲鈍。濕熱和對照環(huán)境下品種間莖粗相對值變幅為0.70～1.05，變異系數(shù)為7.9%，差異不顯著；生態(tài)型間莖粗相對值也無顯著差異。濕熱處理與對照條件下同一品種幼苗莖粗差異t檢驗(yàn)表明，濕熱處理使16 個品種的莖粗生長顯著或極顯著受到抑制，而對其余55 個品種影響不顯著。

2.2 濕熱處理對不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗葉面積和苗干質(zhì)量的影響

由表2 可知，71 個品種在對照和濕熱處理?xiàng)l件下，葉面積變異系數(shù)分別為20.0%和24.1%，品種間和生態(tài)型間均呈顯著差異，說明供試品種和生態(tài)型葉面積變異豐富，葉面積對濕熱脅迫反應(yīng)較敏感。濕熱和對照環(huán)境下品種間葉面積相對值變幅為0.42～0.78，變異系數(shù)為12.5%，差異顯著；生態(tài)型間差異也顯著，說明濕熱處理對幼苗葉面積的影響與品種和生態(tài)型有密切關(guān)系。濕熱處理對71 個供試品種葉面積均表現(xiàn)抑制作用，受濕熱抑制較輕（葉面積相對值≥0.70）的品種有9 個，包括華北型的中農(nóng)37、津冬綠星和津優(yōu)1 號，華南型的蔬研白綠、蔬研旱玉、燕青、燕豐和虞美人，歐洲溫室型的迷你2號；受濕熱抑制較重（葉面積相對值≤0.52）的品種有10 個，包括華北型的津優(yōu)401、津春4 號、津優(yōu)35、博耐5 號、博耐35 和京研優(yōu)勝，華南型的白皮，歐洲溫室型的碧玉、全雌胡瓜和蘋果黃瓜。t檢驗(yàn)表明，濕熱處理使71 個品種的葉面積顯著或極顯著受到抑制。

表2 不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗葉面積和苗干質(zhì)量對濕熱脅迫的反應(yīng)及濕熱害指數(shù)Table 2 Response of seedling leaf area and dry mass to hot-humid stress in different eco-type cucumber cultivars and their hot-humid damage index

71 個品種在對照和濕熱處理?xiàng)l件下，苗干質(zhì)量變異系數(shù)分別為14.9%和18.9%，品種間和生態(tài)型間均有顯著差異，說明供試品種和生態(tài)型苗干質(zhì)量變異較豐富，濕熱處理有加大品種間和生態(tài)型間苗干質(zhì)量變異的趨勢，即苗干質(zhì)量對濕熱脅迫的反應(yīng)敏感。濕熱和對照環(huán)境下品種間苗干質(zhì)量相對值變幅為0.50～0.81，變異系數(shù)為9.5%，差異不顯著；生態(tài)型間苗干質(zhì)量相對值有顯著差異。濕熱處理對供試品種苗干質(zhì)量均表現(xiàn)抑制作用，受濕熱抑制較輕（苗干質(zhì)量相對值≥0.70）的品種有16 個，包括華北型的德瑞特8-9F，華南型的蔬研4 號、蔬研10、蔬研12、金喜燕白、燕麗、燕青、燕豐和白皮，歐洲溫室型的迷你2 號、迷你4 號、迷你5 號、莉娜2 號、拉齊奧、全雌胡瓜和83-16；受濕熱抑制較重（苗干質(zhì)量相對值≤0.60）的品種有16 個，包括華北型的中農(nóng)20、中農(nóng)26、中農(nóng)28、中農(nóng)118、北京203、北京204、津優(yōu)1 號、博耐35、德瑞特8-9B、07-1 和瑞光2 號，華南型的上栗早，歐洲溫室型的津美3 號、碧玉、中農(nóng)29 和拇指黃瓜。t檢驗(yàn)表明，濕熱處理使70 個品種苗干質(zhì)量顯著或極顯著受到抑制，僅對1 個品種影響不顯著，為歐洲溫室型品種迷你2 號。

2.3 濕熱處理對不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗的濕熱害指數(shù)的影響

由表2 可知，71 個品種的濕熱害指數(shù)平均值為0.354，變幅0.024～0.766，變異系數(shù)49.6%，品種間差異顯著。其中，華北型品種濕熱害指數(shù)平均值0.376，變異系數(shù)49.1%；華南型品種平均值0.409，變異系數(shù)43.3%；歐洲溫室型品種平均值0.260，變異系數(shù)56.8%；生態(tài)型間濕熱害指數(shù)差異顯著。

可能較不耐濕熱（濕熱害指數(shù)≥0.600）的品種有7 個，包括華北型的北京401、德瑞特8-9B、京研優(yōu)勝和07-1，華南型的蔬研旱玉、燕白，歐洲溫室型的莉娜2 號；可能較耐濕熱（濕熱害指數(shù)≤0.200）的品種有13 個，包括華北型的中農(nóng)37、秋勝、綠美3號、唐山秋瓜和三葉早，華南型的京研綠玲瓏，歐洲溫室型的雅美特、抱財、拇指黃瓜、83-16、寒月迷你、綠精靈2 號和綠精靈5 號。

總體來說，歐洲溫室型品種平均濕熱害指數(shù)較小，幼苗耐濕熱能力可能較強(qiáng)；華南型和華北型品種平均濕熱害指數(shù)較大，幼苗耐濕熱能力可能較弱，但各生態(tài)型都有濕熱害指數(shù)較小的品種。

2.4 濕熱處理下不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗生長指標(biāo)與濕熱害指數(shù)的相關(guān)性分析

對濕熱處理下不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗的苗高、莖粗、葉面積和苗干質(zhì)量4 個生長指標(biāo)的相對值與濕熱害指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析（表3），相關(guān)系數(shù)分別為0.273 4、0.097 7、-0.002 2、-0.182 6，僅苗高相對值與濕熱害指數(shù)呈正相關(guān)。一方面說明濕熱害指數(shù)作為濕熱脅迫下黃瓜幼苗形態(tài)反應(yīng)的一個綜合指標(biāo)，可能并不能完全代表不同品種資源黃瓜幼苗生長對濕熱脅迫的響應(yīng)特性；另一方面也說明莖粗、葉面積和苗干質(zhì)量可能從不同角度反映了濕熱害指數(shù)所不能反映的耐濕熱生長特性。

表3 黃瓜幼苗生長指標(biāo)與濕熱害指數(shù)的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of growth indexes of cucumber seedlings and hot-humid damage index

3 討論與結(jié)論

濕熱是由高溫和高空氣濕度形成的復(fù)合逆境，是黃瓜等喜溫果菜生產(chǎn)中的主要逆境之一。關(guān)于黃瓜高溫逆境的研究已在多方面取得進(jìn)展[4-6]，高空氣濕度及高溫和高濕的影響雖已引起關(guān)注，但濕熱對黃瓜生長發(fā)育的影響研究報道較少。張婷華等[7]分析了8 個相對濕度對華北型黃瓜品種津優(yōu)1號幼苗光合參數(shù)的影響，鄭涵等[8]分析兩個高溫與RH 80%組合處理對華北型津優(yōu)101 黃瓜幼苗光合特性及花發(fā)育等的影響，張豐寅等[9]分析4 個高溫和3 個濕度對華北型黃瓜津優(yōu)101 品種幼苗光合和保護(hù)酶的影響，楊立等[10]分析高溫高濕脅迫對華北型黃瓜津優(yōu)101 品種產(chǎn)量形成的影響，這些試驗(yàn)由于只用了1 個黃瓜品種，且只涉及華北生態(tài)型，雖然揭示了高溫和高濕影響黃瓜幼苗光合系統(tǒng)和保護(hù)酶系統(tǒng)的一些規(guī)律，但對不同生態(tài)型和更多品種資源黃瓜耐高溫高濕的特性還不清楚。

筆者在前期的研究中以華南型品種燕青和華北型品種津春4號黃瓜為試驗(yàn)材料，研究結(jié)果表明，與常溫常濕（28 ℃+RH 75%）相比，高溫高濕（42 ℃+RH 95%）對幼苗干鮮質(zhì)量和葉面積等有顯著抑制作用，但對株高有顯著促進(jìn)作用；對苗期光合速率等光合參數(shù)、保護(hù)酶活性及子房發(fā)育速度有顯著抑制作用[12]。同時筆者前期對3 種生態(tài)型6 個不同熱敏性黃瓜品種進(jìn)行不同濕度和高溫處理的試驗(yàn)結(jié)果表明，常溫條件下，高濕處理主要使幼苗葉面積增加，葉綠素含量降低；在高濕（RH 95%）條件下，38～40 ℃高溫對不同生態(tài)型品種幼苗生長主要表現(xiàn)為促進(jìn)作用，44～46 ℃高溫對大多數(shù)品種幼苗生長表現(xiàn)抑制作用[13]。這些研究結(jié)果加深了對不同生態(tài)型黃瓜品種濕熱脅迫響應(yīng)特性的認(rèn)識，但所用品種資源還不夠廣泛。

筆者在本試驗(yàn)中以3 種生態(tài)型71 個黃瓜品種為對象，人工濕熱（42 ℃/32 ℃+RH 95%）處理分析幼苗生長反應(yīng)，進(jìn)一步豐富了對不同生態(tài)型不同黃瓜品種濕熱脅迫響應(yīng)特性的認(rèn)識，研究結(jié)果與前期研究結(jié)果基本一致。幼苗生長對濕熱脅迫的反應(yīng)，既與品種生態(tài)型有關(guān)，也體現(xiàn)了品種特性。在高溫高濕環(huán)境下，歐洲溫室型品種幼苗生長總體表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐濕熱能力，但各生態(tài)型中都有耐濕熱能力突出的和較差的品種。

在濕熱脅迫下，幼苗生長的不同形態(tài)指標(biāo)從不同方面反映了黃瓜品種資源幼苗對濕熱脅迫的響應(yīng)特性。濕熱害指數(shù)是濕熱脅迫對幼苗傷害程度的形態(tài)指標(biāo)。從品種間變異系數(shù)來看，濕熱害指數(shù)更能較好區(qū)分品種資源苗期響應(yīng)濕熱脅迫的差異；濕熱害指數(shù)越大，表型傷害越重。但相關(guān)分析表明，4 個生長指標(biāo)僅苗高相對值與濕熱害指數(shù)間的相關(guān)性達(dá)到5%顯著水平，表明黃瓜品種資源耐濕熱性僅憑單一時期的單一指標(biāo)可能難以準(zhǔn)確評價，篩選多指標(biāo)、甚至多時期多指標(biāo)的綜合評價方法才可能客觀準(zhǔn)確地反映和鑒定品種資源對濕熱這一復(fù)合逆境脅迫的耐性。

綜上所述，3 個生態(tài)型71 個品種的黃瓜幼苗在濕熱逆境脅迫下，68 個品種的苗高增長都被促進(jìn)，67 個品種的莖粗增長都被抑制，所有品種的葉面積和苗干質(zhì)量增長都被不同程度抑制，苗高、葉面積、苗干質(zhì)量和濕熱害指數(shù)在品種間和生態(tài)型間均呈顯著差異。