摘要：【目的】研究不同入侵程度下腫柄菊植株不同器官及根際土壤化學(xué)計量特征，剖析腫柄菊資源利用和分配策略，為腫柄菊入侵防控提供理論參考?！痉椒ā吭谠颇鲜∑斩兴济﹨^(qū)郊區(qū)公路邊選取有腫柄菊入侵至少4年的研究樣地，設(shè)15個試驗區(qū)，包括5個重度入侵區(qū)（腫柄菊蓋度占70%以上）、5個中度入侵區(qū)（腫柄菊蓋度占30%～70%）和5個輕度入侵區(qū)（腫柄菊蓋度占30%以下），分別采集腫柄菊根、莖、葉樣品及根際土壤樣品，檢測植株和土壤中全磷（TP）、全氮（TN）和有機碳（SOC）含量，并分析化學(xué)計量特征?！窘Y(jié)果】隨入侵程度的增加，腫柄菊生境土壤TN和SOC含量呈顯著降低趨勢（Plt;0.05，下同），而TP含量無顯著變化（Pgt;0.05，下同）；從輕度入侵到重度入侵，TN含量下降54.2%，SOC含量下降53.1%，腫柄菊入侵地土壤SOC和TN貧乏。3種入侵程度的腫柄菊各器官TP和TN含量均為葉gt;根gt;莖，SOC含量為根gt;葉gt;莖。重度入侵有利于腫柄菊植株TP含量積累，輕度入侵有利于腫柄菊莖TN含量積累。從輕度入侵到重度入侵，腫柄菊根、莖C∶N顯著升高，根、莖C∶P顯著降低，莖N∶P顯著降低；同一入侵程度的腫柄菊C∶N和C∶P均為莖gt;根gt;葉；N∶P在輕度入侵為葉gt;莖gt;根，在中度和重度入侵為葉gt;根gt;莖。入侵程度對腫柄菊TN和TP含量及C∶N、N∶P具有顯著或極顯著影響（Plt;0.01，下同），不同器官對腫柄菊SOC、TN和TP含量及C∶N、C∶P、N∶P均具有極顯著影響；器官與入侵程度交互作用僅對N∶P有極顯著影響，對其他指標無顯著影響。腫柄菊根、莖與土壤的TP、TN和SOC含量及化學(xué)計量比之間部分存在顯著或極顯著相關(guān)性?！窘Y(jié)論】腫柄菊入侵對研究樣地的土壤產(chǎn)生一定影響，土壤的改變同時反饋于腫柄菊。腫柄菊將N、P元素更多分配給葉，C元素更多分配給根，生長受到N元素限制；腫柄菊的根和葉具有相對快速的生長能力，以擴張種群、增大入侵性。

關(guān)鍵詞：腫柄菊；入侵程度；生態(tài)化學(xué)計量特征；資源分配

中圖分類號：S718.5文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2024）05-1347-08

Ecostoichiometric characteristics of Tithonia diversifolia with different invasion degrees

LUO Ya-ting，WANG Chun-qi，CUI Xian-liang*，ZI Ying-wei

（Key Laboratory of Subtropical Medicinal Edible Resources Development and Utilization in Yunnan Province，Pu’er University，Pu’er，Yunnan 665000，China）

Abstract：【Objective】In this paper，the stoichiometric characteristics of different organs and rhizosphere soil of Titho-niadiversifolia plants with different invasion degrees were investigated，and the resource utilization and allocation strate-giesofT.diversifolia were analyzed，which provided theoretical reference for the prevention and control of T.diversifoliainvasion.【Method】A study site with at least 4 years ofT.diversifolia invasion was selected along the suburban highway in Simao District，Pu'er City，Yunnan Province.Fifteen experimental areas were set up，including five severely invaded areas（T.diversifolia coveragegt;70%），five moderately invaded areas（T.diversifolia coverage 30%-70%），and five mildly in-vaded areas（T.diversifolia coveragelt;30%）.Samples of roots，stems and leavesofT.diversifolia and its rhizosphere soil were collected to detect the contents of the total phosphorus（TP），total nitrogen（TN），and soil organic carbon（SOC），and to analyze the stoichiometric characteristics.【Result】With the increase of invasion degree，the contents of TN and SOC in soil of T.diversifolia habitat decreased significantly（Plt;0.05，the same below），while the content of TP did notchange significantly（Pgt;0.05，the same below）.From mild to severe invasion，the content of TN decreased by 54.2%，and the content of SOC decreased by 53.1%，indicating that the soil in the invaded areas was poor in SOC and TN.ThecontentsofTN and TP in different organs ofT.diversifolia with three degrees of invasion were leafgt;rootgt;stem，and the con-tent of SOC was rootgt;leafgt;stem，indicating that severe invasion was beneficial to the accumulation of TP content in the plantsofT.diversifolia，and mild invasion was beneficial to the accumulation of TN content in the stemsofT.diversifolia.As the degree of invasion increased，the C∶N value of root and stem increased significantly，the C∶P value of root and stem decreased significantly，and the N∶P value of stem decreased significantly.The C∶N，C∶P values of T.diversifolia were stemgt;rootgt;leaf；N∶P value in mild invasion was leafgt;stemgt;root，in moderate and severe invasion was leafgt;rootgt;stem.The degree of invasion had significant or extremely significant（Plt;0.01，the same below）influence on the contents of TN and TP and C∶N and N∶P values，and different organs had extremely significant influence on the contents of SOC，TN and TP and C∶N，C∶P and N∶P values.The interaction between the organs and the degree of invasion only had ex-tremely significant influence on N∶P，and had no significant influence on other indicators.There were significant or ex-tremely significant correlations between the contents of TP，TN and SOC and stoichiometric ratios of roots，stems，leaves and soil of T.diversifolia.【Conclusion】The invasion of T.diversifolia has certain influence on the study of local soil，and the change of soil also gives feedback to T.diversifolia.The N and P elements are more allocated to the leaves，and the C element is more allocated to the roots，and the growth is limited by the N element.The roots and leavesofT.di-versifolia have relatively rapid growth ability to expand the population and increase the invasiveness.

Key words：Tithoniadiversifolia；invasion degree；ecostoichiometric characteristics；resource allocation

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（31770584）；Scientific Research Fund Project of Yunnan Department of Education（K2017052）；Yunnan College Students’Innovation and Entrepreneurship Training Pro-ject（Y000057-45）；Youth Academic and Technical Leader Reserve Talent Project of Pu’er University（QNRC21-03）

0引言

【研究意義】云南省是我國入侵植物非常豐富的地區(qū)之一，入侵植物已對當?shù)氐牧謽I(yè)、牧業(yè)、果樹經(jīng)濟及生態(tài)環(huán)境造成了巨大損失。很多研究通過探究外來入侵植物的入侵機制來尋找有效防治措施（Keane and Crawley，2002；王維奇等，2011；馬明睿等，2014；Cahill，2015；Menget al.，2020），其中，通過研究植物生態(tài)化學(xué)計量特征來了解入侵植物的營養(yǎng)策略已成為熱點方向之一。碳（C）、氮（N）和磷（P）是組成植物體的必需元素，其中N、P通常是陸生植物生長的限制因子，常用于衡量植物營養(yǎng)狀況（朱恕英等，2019）。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生物體在生態(tài)相互作用過程中多種化學(xué)元素，尤其是C、N、P平衡關(guān)系的一門科學(xué)，已在農(nóng)林植物（牛得草等，2013；劉翔等，2022；羅絲瓊等，2022；譚雪等，2022）及入侵植物（Sardansetal.，2017；王桔紅等，2021；崔現(xiàn)亮等，2022）研究中應(yīng)用。腫柄菊（Tithonia diversifolia）屬于云南典型的入侵植物，其入侵后能形成密實的大面積單優(yōu)勢種群落，從而有效排擠本地種，對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重破壞（陳劍等，2021）。腫柄菊具有生長快、生物量大、繁殖能力強等特點，其資源分配特點可能對其成功入侵有重要作用。因此，探究入侵植物腫柄菊生態(tài)化學(xué)計量特征，了解其資源利用和分配策略，對揭示其入侵機制和防控具有重要意義。【前人研究進展】C、N、P作為生物體不可或缺的養(yǎng)分元素，直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。植物N、P含量可反映其營養(yǎng)狀況、種間競爭性吸收及儲存能力，而N、P化學(xué)計量關(guān)系能反映植物受N、P限制的狀況（胡朝臣等，2016；張亞興等，2020）。外來植物入侵可改變土壤理化性狀，導(dǎo)致土壤物理結(jié)構(gòu)退化，生態(tài)系統(tǒng)水土保持能力下降，同時入侵植物通過改變土壤養(yǎng)分循環(huán)提高土壤可直接利用養(yǎng)分的水平，創(chuàng)造對自身有利的土壤環(huán)境，進而促進其生長和擴散（朱金方等，2021）。王桔紅等（2021）對喜旱蓮子草（Alternan-theraphiloxeroides）、馬筱等（2022）對紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）的研究發(fā)現(xiàn)，在不同入侵程度下植株均將更多的N和P分配至葉，說明這些入侵植物的葉片對N、P元素有較強的吸收或富集能力；崔現(xiàn)亮等（2022）研究發(fā)現(xiàn)白花鬼針草（Bidens alba）養(yǎng)分分配與干濕季節(jié)相關(guān)，P元素在濕季更多分配給葉，干季則分配給莖和葉。王維奇等（2011）研究發(fā)現(xiàn)較高的地上生物量分配、同化器官（葉）和繁殖器官（根）養(yǎng)分分配是閩江河口濕地互花米草（Spartina alterniflora）得以成功入侵的主要原因之一；還有研究發(fā)現(xiàn)，黃頂菊（Flaveriabidentis）（屠臣陽，2013）、加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）（馬明睿等，2014）、鬼針草（Bidens pilosa）（陳文等，2018）等植物在資源水平不同的生境中具有不同的營養(yǎng)策略。以上研究進一步反映外來種入侵的生態(tài)過程和入侵能力（Gonzalez et al.，2010；Sardans et al.，2017）。【本研究切入點】隨著入侵程度的增加，腫柄菊種群內(nèi)其他物種數(shù)量越來越少，由種間競爭為主轉(zhuǎn)向種內(nèi)競爭為主，在此過程中植物體內(nèi)元素的分配策略是否發(fā)生改變，其生態(tài)化學(xué)計量特征如何變化的相關(guān)研究尚未見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以腫柄菊為研究對象，通過研究不同入侵程度下腫柄菊植株及根際土壤C、N、P化學(xué)計量動態(tài)變化，探究入侵植物腫柄菊資源利用和分配策略，為揭示其入侵機制和防控提供理論參考。

1材料與方法

1.1樣地選擇

研究樣地位于云南省普洱市思茅區(qū)（22°57′N～22°77′N，100°40′E～101°00′E）郊區(qū)公路邊，海拔1110～1290 m，該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，夏無酷暑，冬無嚴寒，干濕季分明，年平均氣溫15.0～20.3℃，年均降水量1100～2780 mm。研究樣地為草本植物群落，腫柄菊入侵至少4年，且光照、水分、地形、土壤條件基本一致，無或少人為干擾。通過對研究樣地植物調(diào)查，發(fā)現(xiàn)腫柄菊伴生植物種類非常少，主要伴生植物：勝紅薊（Ageratum conyzoides，常見）、毛馬唐（Digitariachrysoblephara，常見）、白花鬼針草（偶見）、紫莖澤蘭（偶見）、野茼蒿（Crassocephalumcrepi-dioides，常見）、飛機草（Eupatorium odoratum，常見）、青蒿（Artemisia carvifolia，偶見）、云南地桃花（Urena lobata var.yunnanensis，偶見）。

1.2樣品采集

在研究樣地內(nèi)設(shè)15個試驗區(qū)，包括5個重度入侵區(qū)（腫柄菊蓋度占70%以上）、5個中度入侵區(qū)（腫柄菊蓋度占30%～70%）和5個輕度入侵區(qū)（腫柄菊蓋度占30%以下），每個試驗區(qū)大小為10 m×10m。各試驗區(qū)間隔距離為1000～1500 m，15個試驗區(qū)均為向陽區(qū)域，土壤類型為磚紅壤，遠離農(nóng)田干擾，其他生境條件基本一致。2021年11—12月，在花果期結(jié)束前對各試驗區(qū)進行植株及土壤樣品的采集。每個試驗區(qū)采用五點取樣法分別采集10～15株成熟的、生長良好的腫柄菊根、莖、葉樣品；用不銹鋼采樣器采集腫柄菊根部周圍表層深度為0～20 cm土壤，五點混合均勻后，用四分法分取1kg樣品。根、莖、葉樣品標準：選擇有彈性、堅硬且全部為活根的0～20 cm主根和須根作為樣品（120～150 g）；選擇無蟲害、樹皮完好的中部莖作為樣品（120～150 g）；選擇無蟲害、完整和成熟的全部活葉片作為樣品（80～100 g）。1.3樣品制備

植株樣品（根、莖、葉）經(jīng)去離子水洗凈后，用牛皮紙袋包裹于105℃下殺青30min，然后于75℃下烘干至恒重，用高速粉碎機將樣品粉碎過100目篩保存?zhèn)溆?。土壤樣品帶回實驗室風(fēng)干后過100目篩，用貼好標簽的自封袋封口保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4測定項目及方法

植株全氮（TN）和全磷（TP）含量分別采用NY/T 2017—2011《植物中氮、磷、鉀的測定》中的硫酸—過氧化氫消煮自動定氮儀法和硫酸—過氧化氫消煮分光光度計比色法進行測定；土壤TN含量參照NY/T1121.24—2012《土壤檢測第24部分：土壤全氮的測定自動定氮儀法》進行測定；土壤TP含量采用NY/T 88—1988《植物全磷測定法》中的鉬銻抗紫外可見分光光度計比色法進行測定；植株和土壤有機碳（SOC）含量均參照HJ 695—2014《土壤有機碳的測定燃燒氧化—非分散紅外法》進行測定。

1.5統(tǒng)計分析

使用SPSS 26.0的單因素方差分析（One-way ANOVA）對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗，差異顯著采用LSD法進行多重比較；Pearson相關(guān)分析用于分析樣品化學(xué)計量與化學(xué)計量比之間的相關(guān)性；以Excel 2013制圖。

2結(jié)果與分析

2.1腫柄菊生境土壤SOC、TN和TP含量測定結(jié)果

由表1可知，隨著入侵程度的增加，腫柄菊生境土壤TN和SOC含量呈顯著降低趨勢（Plt;0.05，下同），從輕度入侵到重度入侵，土壤TN含量下降54.2%，SOC含量下降53.1%；3個入侵程度的腫柄菊生境土壤TP含量無顯著差異（Pgt;0.05，下同），從輕度入侵到重度入侵，TP含量僅下降9.8%。

2.2腫柄菊SOC、TN和TP含量及其化學(xué)計量比的整體變異分析結(jié)果

通過不同入侵程度、不同器官對腫柄菊SOC、TN和TP含量及其化學(xué)計量關(guān)系影響的一般線性模型分析（表2）發(fā)現(xiàn)，入侵程度對腫柄菊TN含量和C∶N具有顯著影響，對TP含量和N∶P具有極顯著影響（Plt;0.01，下同）；不同器官對腫柄菊TN、TP和SOC含量及C∶N、C∶P、N∶P均具有極顯著影響；器官與入侵程度交互作用僅對N∶P有極顯著影響，對其他指標無顯著影響。

2.3不同入侵程度腫柄菊各器官SOC、TN和TP含量測定結(jié)果

由表3可知，隨入侵程度的增加，腫柄菊根、莖、葉的TP含量均波動升高，從輕度入侵到重度入侵，根、莖、葉的TP含量分別增加24.2%、134.5%和10.2%；莖和葉的TN含量隨入侵程度的增加呈先降低后升高的變化趨勢，根的TN含量則隨入侵程度的增加呈降低趨勢；入侵程度對根、莖、葉的SOC含量影響較小。不同入侵程度下，腫柄菊各器官的TN和TP含量均表現(xiàn)為葉gt;根gt;莖，SOC含量則表現(xiàn)為根gt;葉gt;莖。說明腫柄菊將更多的N、P元素分配給葉，將更多的C元素分配給根。

2.4不同入侵程度腫柄菊化學(xué)計量特征

3種入侵程度腫柄菊比較，根C∶N為重度入侵顯著大于輕度和中度入侵，莖C∶N為重度入侵顯著大于輕度入侵，中度入侵與重度和輕度入侵間無顯著差異；根和莖C∶P均為重度入侵顯著小于輕度和中度入侵；莖N∶P為輕度入侵顯著大于中度和重度入侵，根N∶P為中度入侵顯著大于重度入侵；土壤和葉的C∶N、C∶P、N∶P在腫柄菊3種入侵程度間均無顯著差異（圖1）。

不同器官間化學(xué)計量特征比較，同一入侵程度的腫柄菊C∶N和C∶P均為莖gt;根gt;葉，且3個器官間差異顯著（除輕度入侵下根與莖的C∶N、重度入侵下根與葉的C∶P無顯著差異）；N∶P在輕度入侵為葉gt;莖gt;根，3個器官間差異顯著，而在中度和重度入侵為葉gt;根gt;莖，葉的N∶P顯著大于莖和根，后二者間無顯著差異（圖1）。

2.5腫柄菊各器官與根際土壤營養(yǎng)元素含量的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果（表4）顯示，腫柄菊根TP含量與土壤N∶P呈顯著負相關(guān)；根SOC含量與土壤C∶P呈極顯著負相關(guān)，與土壤TN含量、SOC含量和N∶P呈顯著負相關(guān)；莖TP含量與土壤TN和SOC含量呈極顯著負相關(guān)，與C∶P和N∶P呈顯著負相關(guān)；莖C∶N與土壤N∶P呈顯著負相關(guān)；莖N∶P與土壤TN含量、SOC含量和C∶P呈極顯著正相關(guān)。葉與土壤的各指標間均無顯著相關(guān)性。

3討論

3.1土壤C、N、P元素含量及計量比特征

本研究中，腫柄菊生境土壤SOC、TN和TP含量最高值分別為16.56、1.77和0.41 g/kg，均低于我國土壤各指標的平均水平（24.30、2.55和0.56 g/kg）（耿增超和賈宏濤，2020）；隨入侵程度的增加，腫柄菊生境土壤TN和SOC含量呈顯著降低趨勢，但腫柄菊全株SOC含量在不同入侵程度間無顯著差異。生境土壤TN和SOC含量隨入侵程度增加而降低，可能是因為入侵程度增加導(dǎo)致植物個體數(shù)增加，從而使其消耗增加，此時并不影響腫柄菊植物體內(nèi)營養(yǎng)元素的積累；也有可能是隨著入侵程度增加腫柄菊單優(yōu)勢群落內(nèi)郁閉度較大（重度），下層植物得不到光照而陰閉枯死（徐成東等，2007），導(dǎo)致下層群落單一（重度入侵區(qū)幾乎沒有其他植物），且受地形、地勢等影響，單優(yōu)勢腫柄菊群落葉片凋落物和表層土壤更容易被雨水沖刷。本研究的土壤C∶N均小于全球土壤C∶N平均值（13.33∶1）（Aponte et al.，2010）和我國土壤C∶N平均值（10∶1～12∶1）（程瑞梅等，2018）。土壤有機層C∶N高低與其有機質(zhì)分解速率和礦化作用快慢有關(guān)，C∶N較低說明土壤有機質(zhì)的分解速率和礦化作用較快（李天平，2015；成彩霞等，2022）。

3.2植株C、N、P元素含量及計量比特征

本研究中，3種入侵程度的腫柄菊各器官TN和TP含量均表現(xiàn)為葉gt;根gt;莖，SOC含量表現(xiàn)為根gt;葉gt;莖，說明植物將更多的N、P元素分配給葉，將更多的C元素分配給根，與王桔紅等（2020）對微甘菊（Mikania micrantha）、馬筱等（2022）對紫莖澤蘭的研究結(jié)果一致。葉N含量決定植物葉片光合作用的速率（胡啟武等，2014），3種入侵程度區(qū)域的腫柄菊葉N、P含量均較高，葉片光合速率較快，使腫柄菊得到更多的有機物，保證其在入侵過程中能夠快速生長和繁殖。

重度入侵有利于腫柄菊植株TP含量積累，輕度入侵有利于腫柄菊莖TN含量積累。P具有促進植物生長，增強植物抗寒、抗旱等作用，是植物體內(nèi)核酸等重要化合物的組成元素，在入侵的任何時期均需保證。重度入侵P積累量的增加，使根部保持生長和維持強壯發(fā)達的生命力，保證在貧瘠的生長環(huán)境中也能滿足自身的營養(yǎng)供需，極大提高了地下部分的競爭優(yōu)勢。輕度入侵種內(nèi)種間競爭壓力小，莖N含量增加有利于莖產(chǎn)量的增加。

隨入侵程度的增加，根、莖C∶N顯著升高，根、莖C∶P顯著降低，莖N∶P顯著降低。C∶N越高說明隨著入侵程度的增加，腫柄菊對土壤N元素的利用效率越高、固碳效果也越大；生長理論認為，C∶P和N∶P均可表征植株生長速率的快慢，比值越低表示植株對P元素的利用效率越高，植物生長速率越快（Elser et al.，2003；Makino et al.，2003）。腫柄菊葉N∶Plt;14.00，說明其生長受N限制，為低氮生境。重度和中度擴散區(qū)，其種群密閉度較大，為爭取到更多空間、光等資源，植物地上部分需快速生長；加之外界環(huán)境（土壤營養(yǎng)）的變化，腫柄菊調(diào)整了其根、莖、葉對資源的需求量和對資源的分配，以快速適應(yīng)新環(huán)境。

3.3植物養(yǎng)分含量對土壤養(yǎng)分含量變化的響應(yīng)

土壤養(yǎng)分條件強烈影響植物養(yǎng)分吸收。本研究中，腫柄菊生境土壤SOC、TN和TP含量均較低，說明該生境C、N、P的供應(yīng)潛力相對較低，可能與該地帶高溫多雨導(dǎo)致土壤N、P流失增加有關(guān)。土壤為植物生長提供必需的營養(yǎng)元素，同時植物群落通過物理、化學(xué)或生物學(xué)過程影響著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，植物—土壤生態(tài)系統(tǒng)的反饋作用與外來種的入侵密切相關(guān)，植株在入侵期間最大化地吸收土壤營養(yǎng)物質(zhì)使自身快速生長，形成密集、成片的單優(yōu)植物群落，并通過大量消耗土壤肥力、降低土壤酶活性或土壤微生物群落功能多樣性來惡化土壤環(huán)境，進一步影響周邊植物的正常生長或排斥土著植物生長而成功入侵（全國明等，2016）。腫柄菊土壤TN和TP含量均較低，且重度入侵下腫柄菊葉N、P含量均為3種入侵程度中的最高值，表明在營養(yǎng)較低的土壤中，腫柄菊根、葉片能吸收和累積較多的N、P元素以滿足植物快速生長所需，植物不同部位N、P含量的變化也有差異，不僅與生境的N、P供給情況有關(guān)，還與其自身結(jié)構(gòu)特點、生長節(jié)律和攝取能力有關(guān)。對于腫柄菊入侵與土壤、本地種之間的互作關(guān)系還需進一步研究。

4結(jié)論

腫柄菊入侵對研究樣地的土壤產(chǎn)生一定影響，土壤的改變同時反饋于腫柄菊。腫柄菊將N、P元素更多分配給葉，C元素更多分配給根，生長受到N元素限制；腫柄菊的根和葉具有相對快速的生長能力，以擴張種群、增大入侵性。

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（責(zé)任編輯羅麗）