摘要：【目的】探討氮添加對茶樹和茶園入侵雜草空心蓮子草種間競爭的影響，以期為全球環(huán)境變化下的茶園雜草防控提質(zhì)增效及茶葉綠色生產(chǎn)提供理論依據(jù)。【方法】通過設(shè)置氮素處理（對照、施氮）、播種方式（單種、混種）和物種屬性（茶樹、空心蓮子草）3因子盆栽試驗，分析信陽10號茶樹品種與其伴生雜草空心蓮子草在生物量、形態(tài)、營養(yǎng)、色素及光合熒光等方面的異質(zhì)性響應(yīng)?！窘Y(jié)果】茶樹的根長、根面積、葉面積、生物量、總碳含量、碳氮比（C∶N）、葉綠素指數(shù)和類黃酮指數(shù)均極顯著高于空心蓮子草（Plt;0.01，下同），而空心蓮子草的總氮含量、氮平衡指數(shù)、花青素指數(shù)和穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP-Lss）均顯著（Plt;0.05，下同）或極顯著高于茶樹。施氮導(dǎo)致空心蓮子草的最大莖長顯著增加1.14倍，根冠比極顯著下降67.28%；施氮導(dǎo)致茶樹和空心蓮子草的總氮含量分別顯著下降29.79%和6.03%，茶樹C∶N顯著提高39.47%。施氮導(dǎo)致空心蓮子草的最大光量子效率（Fv/Fm）顯著下降19.62%，單種中空心蓮子草的最大熒光（Fm）和光穩(wěn)態(tài)實際光量子效率（QY-Lss）分別顯著下降22.56%和48.36%，混種中茶樹和空心蓮子草的QY-Lss分別顯著下降68.99%和56.19%。【結(jié)論】信陽10號茶樹品種在應(yīng)對雜草競爭時具有較高的單株競爭優(yōu)勢、光合效率及次生防御能力，而空心蓮子草具有較高的氮吸收能力、抗逆性及光合活性；施氮相對提升了茶樹在光合生理方面的競爭優(yōu)勢，但加劇空心蓮子草對地上資源的搶占。

關(guān)鍵詞：植物入侵；茶園生態(tài)系統(tǒng)；施氮；空心蓮子草；種間競爭

中圖分類號：S181.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：2095-1191（2024）05-1335-12

Effects of nitrogen addition on interspecific competition between tea plants and the invasive weed Alternanthera philoxeroides

WU Hao，XIE Shan-shan，SU Yi-han

（College of Life Sciences，Xinyang Normal University，Xinyang，Henan 464000，China）

Abstract：【Objective】The present paper aimed to explore the impact of nitrogen addition on competition between tea plants（Camellia sinensis）and the invasive weed Alternanthera philoxeroides，providing theoretical basis for improvingthe quality and efficiency of weed control in tea gardens and green tea production under global environment change.【Method】By setting up the three-factorspotted experiment that containing nitrogen treatment（control and nitrogen addi-tion），planting method（mono and mixed culture）and species trait（tea plants and A.philoxeroides），the heterogeneityresponses of tea plant variety Xinyang 10 and the accompanying invasive weed A.philoxeroides in terms of biomass，mor-phology，nutrients，pigments，and photosynthetic fluorescence were analyzed.【Result】The maximum stem length，area of root，area of leaf，biomass，total carbon（C）content，carbon/nitrogen ratio（C∶N），chlorophyll index（Chla）and fla-vonoid index（Flav）of tea plants were extremely significantly（Plt;0.01，the same below）higher than those ofA.philoxe-roides，while the total nitrogen（N），nitrogen balance index（NBI），anthocyanin index（Anth）and steady-state light adap-tation photochemical quenching coefficient（qP-Lss）ofA.philoxeroides were significantly（Plt;0.05，the same below）or extremely significantly higher than those of tea plants.Nitrogen addition significantly increased the maximum stem length by 1.14 times but decreased the root-shoot ratio of A.philoxeroides by 67.28%；while nitrogen addition significantly de-creased the total nitrogen of tea plants and A.philoxeroides by 29.79%and 6.03%，but increased the C∶N of tea plants by39.47%.Nitrogen addition significant decreased the maximum light quantum efficiency（Fv/Fm）of A.philoxeroides by 19.62%，decreased the maximum fluorescence（Fm）and steady-state light actual quantum efficiency（QY-Lss）of A.philoxeroides by 22.56%and 48.36%in the monocultures，as well as decreased the QY-Lss of tea plants and A.philoxeroi-des in mixed cultures by 68.99%and 56.19%.【Conclusion】Tea variety Xinyang 10 has the higher individual competitive advantage，photosynthetic efficiency and secondary defense ability in dealing with competition，while A.philoxeroides has a higher nitrogen absorption capacity，stress resistance and photosynthetic activity.Nitrogen addition relatively im-proves the competitive advantage of tea plants in photosynthetic physiology，but intensifies the competition for aboveg-round resources by A.philoxeroides.

Key words：plant invasion；tea garden ecosystem；nitrogen addition；Alternanthera philoxeroides；interspecific competition

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（31800460）；Henan Key Science and Technology Project（232102110062）；Key Scientific Research Project of Higher Education Institutions of Henan（24A180028）；“Nanhu Scholars Project”for Young Scholars of Xinyang Normal University（XYNU）（2023A017）

0引言

【研究意義】全球環(huán)境變化下外來植物入侵日趨嚴(yán)重，對生態(tài)系統(tǒng)健康和社會經(jīng)濟(jì)造成巨大危害（Yan et al.，2019；Wu et al.，2023）。氮素是植物體內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)及遺傳物質(zhì)合成的重要原料，氮水平顯著影響植物入侵進(jìn)程（Kurokawa et al.，2010）。當(dāng)前全球年均氮沉降總量較18世紀(jì)增加了4倍，改變了入侵—本土植物競爭格局（Liu et al.，2013；Ren et al.，2022）。諸多入侵植物在土壤氮素波動下具備較高生態(tài)可塑性，進(jìn)而加劇對本土種的競爭排擠（Ren et al.，2022）。茶樹（Camellia sinensis）為多年生木本經(jīng)濟(jì)作物，多類雜草通過種間競爭作用大量掠奪土壤養(yǎng)分，導(dǎo)致茶苗長勢下降，茶園雜草已成為制約茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主導(dǎo)性因子（Xiao et al.，2018；蔡曉明等，2021）。空心蓮子草（Alternanthera philoxe-roides）為原產(chǎn)于南美洲的莧科蓮子草屬雜草，其具備克隆生長習(xí)性，并廣泛入侵我國20多個省份的茶園、農(nóng)田等系統(tǒng)，對生態(tài)環(huán)境、物種多樣性及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅，被列入我國首批外來入侵物種名單（Yan et al.，2019）。因此，探討氮沉降下茶樹—空心蓮子草的競爭格局變化，對于預(yù)測植物入侵態(tài)勢及調(diào)控茶園生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】入侵—本土植物對于環(huán)境變化的響應(yīng)存在明顯異質(zhì)性。相較于本土種，入侵種蔥芥（Alliariapetiolata）和藥鼠李（Rhamnus cathartica）能更有效地捕獲光源及營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而顯著抑制本土伴生植物（Waller et al.，2016）；入侵種意大利蒼耳（Xanthium strumarium）在與本土種蒼耳（X.sibiricum）競爭中具有更高的生物量和種子產(chǎn)量，使得意大利蒼耳更具競爭優(yōu)勢（Chen et al.，2021）。土壤氮素顯著影響入侵—本土植物種間關(guān)系，施氮和增溫交互作用增強(qiáng)入侵植物窄葉黃菀（Senecio inaequidens）對于本土伴生種長葉車前（Plantago lanceolata）的競爭優(yōu)勢（Verlinden et al.，2014）；氮沉降可刺激火炬樹（Rhus typhina）釋放更多的化感物質(zhì)，加劇其入侵進(jìn)程（Xu etal.，2021）；相較于本土伴生種，氮添加顯著促進(jìn)加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）和大花金雞菊（Coreopsis grandiflora）等入侵植物的葉面積、葉綠素含量、分枝數(shù)及生長速率（Xing et al.，2022）；但Castro-Díez等（2014）發(fā)現(xiàn)，氮素富集對于植物入侵的促進(jìn)作用也受到氮形態(tài)及濃度的影響。研究表明，我國茶園常見雜草包括馬唐（Digi-tariasanguinalis）、白茅（Imperata cylindrica）、狗尾草（Setariaviridis）、菟絲子（Cuscuta chinensis）和艾蒿（Artemisia argyi）等，其中不乏入侵植物，如空心蓮子草、杠板歸（Polygonum perfoliatum）、紅花酢漿草（Oxalis corymbosa）和小蓬草（Conyza canadensis）等（孫永明等，2017；吳慧平等，2019）。據(jù)調(diào)查，空心蓮子草已成為江南茶區(qū)和豫南茶園的優(yōu)勢雜草（向佐湘等，2009；吳昊等，2019）。諸多研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境變化可明顯改變空心蓮子草入侵態(tài)勢及茶樹長勢：施氮使得空心蓮子草增大對葉片的投入以提升對地上資源的競爭力，導(dǎo)致空心蓮子草在與本土同屬種蓮子草（A.sessilis）競爭時具有較高的莖生物量（Wang et al.，2015）；空心蓮子草在濕生環(huán)境中的氮素遷移利用能力高于陸生環(huán)境（Zhang et al.，2021）；溫度是影響春季茶樹經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要因素，施用有機(jī)肥可提高茶葉生物量（Hu etal.，2022）；增溫使得群落中空心蓮子草的生物量相對于其他本土伴生種顯著提高（Liu et al.，2022）；施加過量氮肥則會制約茶樹生長并降低茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)（Tang et al.，2022）?！颈狙芯壳腥朦c】環(huán)境變化造成的資源波動改變了入侵植物的生長—防御權(quán)衡及茶園生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，但關(guān)于氮沉降背景下茶樹—空心蓮子草種間競爭變化的研究尚未見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過設(shè)置單種、混種控制試驗，深入分析氮添加對空心蓮子草和茶樹的生物量、形態(tài)、生理及光合特性的影響，以期為全球環(huán)境變化下茶園雜草綜合治理及生態(tài)茶園建設(shè)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

空心蓮子草母株采自豫南茶園，以莖節(jié)扦插的方法進(jìn)行空心蓮子草繁殖，用剪刀剪取帶有莖節(jié)部分的莖段約2 cm埋于穴盤中進(jìn)行育苗，待其幼苗長出2片真葉后備用。茶樹苗為豫南茶園種質(zhì)資源圃中的信陽10號品種幼苗，株高約10 cm。信陽10號植株分枝勻稱、生育力強(qiáng)，抗寒性較高，是信陽毛尖茶的適制品種（閆明慧等，2021）。硝酸銨（分析純）購自國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司；珍珠巖購自廣州萬林園藝有限公司。主要儀器設(shè)備：BKQ-B12011立式滅菌器（山東博科消毒設(shè)備有限公司）、MGC-400H人工氣候箱（上海一恒科學(xué)儀器有限公司）、Dualex手持式植物多酚—葉綠素測量儀（法國Force-A公司）、FluorCam葉綠素?zé)晒獬上駜x（捷克PSI儀器公司）、i800 Microtek掃描儀（浙江中晶科技股份有限公司）、101-4A電熱鼓風(fēng)干燥箱（上海捷呈實驗儀器有限公司）、FA224萬分位電子天平（上海力辰儀器科技有限公司）和varioTOC碳氮分析儀［艾力蒙塔貿(mào)易（上海）有限公司］。

1.2試驗設(shè)計

于2023年5月開展試驗，共設(shè)置氮素處理（對照、施氮）、播種方式（單種、混種）和物種屬性（茶樹、空心蓮子草）3個因子，每個處理組合重復(fù)6次。采用de Wit取代試驗方法，控制每盆植物株數(shù)為2株（茶樹和空心蓮子草的比例分別為2∶0、0∶2和1∶1）（圖1）。試驗用土以挖取的豫南茶園土壤與珍珠巖、細(xì)沙按4∶2∶1混合比例制得，置于立式滅菌器中121℃高壓濕熱持續(xù)滅菌45 min后分裝于花盆中。塑料花盆規(guī)格為直徑11.0 cm、高10.5 cm。將長勢相似的茶樹苗與空心蓮子草幼苗分別按單種、混種處理移植至花盆中，并以高50 cm網(wǎng)罩覆蓋后移入人工氣候箱進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)條件：溫度25℃，濕度55%，光照時間為白天14 h、夜間10 h。氮添加量采用中國南方的年最大氮沉降量63.530 kg/ha（Liu et al.，2013），換算到試驗中為每盆0.064 g硝酸銨。將硝酸銨晶體溶解于去離子水中配制溶液，分3次噴灑至花盆中（施氮時間為將植物移入氣候箱后的第10、20和30 d），對照處理中噴灑與硝酸銨溶液等量的去離子水，各處理間其他日常管護(hù)措施均保持一致。待3次施氮完成后，繼續(xù)培養(yǎng)20 d，然后測定植物的各項指標(biāo)。

1.3測定指標(biāo)及方法

每株植物上隨機(jī)選擇3片葉片，以植物多酚—葉綠素測量儀測定其氮平衡指數(shù)、葉綠素指數(shù)、類黃酮指數(shù)和花青素指數(shù)，取平均值。將各植株進(jìn)行暗適應(yīng)處理15 min后，利用葉綠素?zé)晒獬上駜x測定其暗適應(yīng)后的最小熒光（F0）、最大熒光（Fm）、最大光量子效率（Fv/Fm，其中Fv=Fm-F0）、穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP-Lss）、穩(wěn)態(tài)熒光衰減率（Rfd-Lss）和光穩(wěn)態(tài)實際光量子效率（QY-Lss）等6項光合熒光指標(biāo)。

以鋼卷尺測定各植株的最大莖長。將茶樹、空心蓮子草的葉片及根系沖洗擦凈后，利用Microtek掃描儀測定其總根長、根面積和葉面積。將各植物全株洗凈后置于鼓風(fēng)干燥箱中75℃烘干48h至恒重，以萬分位電子天平測定其總生物量、地上生物量和地下生物量，并計算根冠比。以碳氮分析儀測定茶樹及空心蓮子草的總碳和總氮含量，并計算其碳氮比（C∶N）。

1.4統(tǒng)計分析

采用SPSS 16.0的多因素方差分析（Multi-way ANOVA）探究氮素處理、播種方式和物種屬性及其交互效應(yīng)對茶樹、空心蓮子草各項指標(biāo)的影響。方差分析前對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行齊性檢驗，若方差齊性則進(jìn)行分析，若不齊性則對數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換以符合方差齊性要求。對于方差分析結(jié)果顯著的處理組合，進(jìn)一步采用最小顯著差異法（LSD）多重比較探討其差異性來源。優(yōu)先分析氮素處理與其他因子交互效應(yīng)顯著，以及氮素處理單因子效應(yīng)顯著的結(jié)果。以Excel 2010制圖。

2結(jié)果與分析

2.1氮添加對植物形態(tài)的影響

氮素處理、氮素處理×物種屬性交互效應(yīng)分別對植物最大莖長產(chǎn)生顯著（Plt;0.05，下同）和極顯著（Plt;0.01，下同）影響；物種屬性對植物根長、根面積和葉面積均產(chǎn)生極顯著影響（表1）。多重比較結(jié)果表明，施氮導(dǎo)致空心蓮子草的最大莖長顯著增加1.14倍；茶樹的根長、根面積和葉面積分別極顯著高于空心蓮子草7.64、7.20和3.19倍（圖2）。氮添加未對植物的根長、根面積和葉面積產(chǎn)生顯著影響（Pgt;0.05，下同）。

2.2氮添加對植物生物量的影響

氮素處理×物種屬性交互效應(yīng)對植物根冠比產(chǎn)生極顯著影響；物種屬性對植物總生物量、地上生物量和地下生物量均產(chǎn)生極顯著影響（表2）。多重比較結(jié)果表明，施氮導(dǎo)致空心蓮子草的根冠比極顯著下降67.28%；茶樹的總生物量、地上生物量和地下生物量分別極顯著高于空心蓮子草17.63、19.82和14.71倍（圖3）。氮添加未對植物的總生物量及地上、地下生物量產(chǎn)生顯著影響。

2.3氮添加對植物營養(yǎng)的影響

氮素處理、物種屬性均對植物總碳含量產(chǎn)生極顯著影響；氮素處理、氮素處理×播種方式對植物總氮含量產(chǎn)生極顯著影響，氮素處理×物種屬性對植物總氮含量產(chǎn)生顯著影響；氮素處理、氮素處理×播種方式對植物C∶N產(chǎn)生極顯著影響，氮素處理×物種屬性對植物C∶N產(chǎn)生顯著影響（表3）。多重比較結(jié)果表明，相較于對照處理，施氮導(dǎo)致植物整體總碳含量極顯著下降6.27%；施氮導(dǎo)致茶樹和空心蓮子草總氮含量分別顯著下降29.79%和6.03%，但導(dǎo)致茶樹C∶N顯著提高39.47%；相較于單種，施氮導(dǎo)致混種中植物總氮含量極顯著下降34.66%，而C∶N極顯著提高49.43%；茶樹總碳含量和C∶N分別較空心蓮子草極顯著提高16.73%和35.60%，而空心蓮子草總氮含量較茶樹顯著提高13.76%（圖4）。

2.4氮添加對植物色素的影響

物種屬性對植物的氮平衡指數(shù)、葉綠素指數(shù)、類黃酮指數(shù)和花青素指數(shù)均產(chǎn)生極顯著影響（表4）。多重比較結(jié)果表明，空心蓮子草的氮平衡指數(shù)和花青素指數(shù)分別極顯著高于茶樹3.71和2.01倍，而茶樹的葉綠素指數(shù)和類黃酮指數(shù)分別較空心蓮子草極顯著提高76.52%和4.43倍；氮添加未對植物的上述4項指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響（圖5）。

2.5氮添加對植物光合熒光的影響

氮素處理、物種屬性分別對植物qP-Lss產(chǎn)生極顯著和顯著影響；氮素處理×物種屬性、氮素處理×播種方式均對植物Fv/Fm產(chǎn)生顯著影響；氮素處理×播種方式×物種屬性對Fm和QY-Lss產(chǎn)生顯著影響；所有因子均未對植物F0和Rfd-Lss產(chǎn)生顯著影響（表5）。多重比較結(jié)果表明，空心蓮子草qP-Lss較茶樹顯著提高45.16%，氮添加導(dǎo)致植物整體的qP-Lss極顯著下降37.32%；氮添加導(dǎo)致空心蓮子草Fv/Fm顯著下降19.62%，混種中植物Fv/Fm顯著下降19.44%；相較于對照處理，施氮導(dǎo)致單種中空心蓮子草Fm和QY-Lss分別顯著下降22.56%和48.36%，混種中茶樹和空心蓮子草的QY-Lss分別顯著下降68.99%和56.19%（圖6）。

3討論

最大莖長是植物對營養(yǎng)物質(zhì)利用的最直觀表現(xiàn)，是植株生長速率的重要指標(biāo)（Jin et al.，2010）。本研究中施氮顯著提高了空心蓮子草的最大莖長，空心蓮子草在氮素富集環(huán)境中較茶樹表現(xiàn)出更強(qiáng)的形態(tài)可塑性，其通過增加最大莖長來擴(kuò)大占據(jù)地上部分的資源空間，空心蓮子草對于生境的強(qiáng)適應(yīng)性有利于其成功入侵。氮添加并未影響茶樹的最大莖長，與趙青華等（2014）關(guān)于施氮使得茶樹最大莖長顯著提升的結(jié)果不一致，可能是由于本研究使用茶苗，而趙青華等（2014）采用種子播種的方式進(jìn)行試驗，且所使用的氮源形態(tài)也不同所致。本研究中，茶樹根長、根面積和葉面積均極顯著高于空心蓮子草，表明茶樹具有較強(qiáng)的單株競爭優(yōu)勢；但在野外環(huán)境中，空心蓮子草則主要依靠其克隆生長習(xí)性迅速形成入侵斑塊以對抗本土植物的種間競爭（吳昊等，2019；Wu et al.，2023）。

種間競爭對植物生長的最直觀影響優(yōu)先體現(xiàn)在生物量上，植物體地上和地下生物量的相關(guān)性影響

植物生長發(fā)育（Poorteretal.，2012）。有研究表明，氮添加可促進(jìn)外來植物的生物量積累以加劇入侵進(jìn)程（Valliereet al.，2017），但本研究中氮添加并未影響空心蓮子草生物量，可能是由于盡管入侵植物具有較高的氮吸收能力，然而一旦入侵，其趨向進(jìn)化出與入侵生境中本土植物相似的氮素適應(yīng)性，導(dǎo)致其對于生境氮素水平的變化不敏感（Cleland et al.，2011）。Wu等（2023）發(fā)現(xiàn)氮添加未顯著改變空心蓮子草與其伴生植物關(guān)節(jié)酢漿草（Oxalis articulata）種間競爭的生物量，姜帆等（2023）也發(fā)現(xiàn)氮添加未對濕地群落中的空心蓮子草生物量產(chǎn)生顯著影響。根冠比表征植物生物量分配狀況，反映出植物對地上、地下資源權(quán)衡的適應(yīng)策略（Mokany et al.，2006）。本研究中，氮添加導(dǎo)致空心蓮子草根冠比極顯著降低，表明空心蓮子草在土壤氮素富集條件下傾向?qū)⒏嗟刭Y源用于其地上莖葉生長，增加其光合效率并搶占空間資源，以增強(qiáng)對茶樹的種間競爭力。Zhou等（2012）也發(fā)現(xiàn)施氮使得空心蓮子草在與本土同屬種蓮子草競爭時，選擇通過降低根冠比以增強(qiáng)其地上競爭力。茶樹生物量極顯著高于空心蓮子草，表明其單株競爭優(yōu)勢較強(qiáng)，但本研究中茶樹生物量對于施氮的響應(yīng)并不明顯，可能是由于氮素對于茶樹的營養(yǎng)增施效應(yīng)與其酸化效應(yīng)相中和，或是因為信陽10號茶樹品種具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，其生物量累積對于氮素變化的敏感度較低（閆明慧等，2021；姜帆等，2023）。

碳是構(gòu)成生物體干物質(zhì)的主要元素，也是植物生理生化過程的底物和能量來源；氮是植物合成葉綠素、蛋白質(zhì)及核酸的重要功能性元素（吳昊等，2022）；C∶N則能反映出植物對于資源的利用策略及其利用效率，C∶N越高則植物貯藏同化產(chǎn)物的能力越強(qiáng)、生長速率越高，且高C∶N可導(dǎo)致植物韌性增加、適口性降低，從而有效抵御昆蟲取食（Kurokawa et al.，2010）。本研究中，空心蓮子草總氮含量高于茶樹，表明其具備極強(qiáng)的氮富集能力，也是外來植物能成功入侵的重要驅(qū)動力（Wang et al.，2015；Wu et al.，2023）；茶樹總碳含量和C∶N均顯著高于空心蓮子草，表明茶樹具有更高的光合碳同化效率及抗蟲性，與Fan等（2016）、吳昊等（2022）關(guān)于入侵植物群落中雙穗雀稗（Paspalumpaspaloides）、李氏禾（Leersiahexandra）和扁穗牛鞭草（Hemarthria com-pressa）等本土伴生種的總碳含量及C∶N均高于空心蓮子草的研究結(jié)果相類似。施氮導(dǎo)致混種中茶樹和空心蓮子草整體總氮含量下降，可能是由于外源氮輸入加劇了茶樹—空心蓮子草種間競爭強(qiáng)度，二者選擇將更多氮素用于合成生物堿、氰苷等次生物質(zhì)并分泌至土壤中以抑制對方生長發(fā)育，從而降低各自體內(nèi)的氮累積量（Jiao et al.，2023）；施氮導(dǎo)致植物整體總碳含量下降，是由于當(dāng)外界氮素脅迫緩解時共存植物競爭強(qiáng)度增大，受生存空間及資源有效吸收率降低等限制，植物碳同化能力下降（黃小波等，2016）。施氮導(dǎo)致茶樹C∶N顯著上升，表明茶樹的生長—防御權(quán)衡策略對于氮添加更敏感，在高氮環(huán)境中可能選擇以降低氮素利用率為代價提升對天敵昆蟲的抗性（Sun et al.，2020）。

氮平衡指數(shù)是反映植物長勢的重要指標(biāo)，其表征植物對于氮素資源吸收利用的程度（Deng et al.，2019）；花青素是植物體內(nèi)的水溶性糖苷衍生物，具有較強(qiáng)抗氧化能力，其在植物抵御外源環(huán)境脅迫中起到重要作用（González-Teuberet al.，2017）。本研究中，空心蓮子草的氮平衡指數(shù)和花青素指數(shù)均極顯著高于茶樹，表明空心蓮子草作為入侵物種，較本土植物具有更高的氮吸收能力及抗逆性，與Zhang等（2022）的研究結(jié)果一致。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收中起到核心作用。類黃酮是一種次生代謝產(chǎn)物，廣泛存在于植物體內(nèi)，具有較高的抗蟲、抗鹽和清除自由基等功能，可增強(qiáng)植物抗取食能力，故類黃酮指數(shù)常被作為衡量植物化學(xué)防御水平的重要指標(biāo)（Zhao et al.，2021）。本研究中，茶樹的葉綠素指數(shù)和類黃酮指數(shù)均極顯著高于空心蓮子草，表明信陽10號茶樹品種具有更強(qiáng)的光合作用效率及防御能力。有研究表明，入侵植物對于氮素資源波動的生理響應(yīng)程度通常高于本土植物（Mozdzer and Caplan，2018；Tao et al.，2023），但本研究中氮添加均未對空心蓮子草和茶樹的氮平衡指數(shù)、葉綠素指數(shù)、類黃酮指數(shù)及花青素指數(shù)等4項生理指標(biāo)造成顯著影響，可能是由于本研究在溫室內(nèi)進(jìn)行，排除了昆蟲取食、病害侵染及氣溫波動等自然因素對植物種群的干擾，導(dǎo)致氮素效應(yīng)不明顯；也可能是由于入侵—本土植物之間的功能性狀差異過大而削弱氮添加效應(yīng)（Cleland et al.，2011）。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可全面反映植物光能吸收、激發(fā)能傳遞及光化學(xué)反應(yīng)等過程。已有研究表明，施用適量氮素可增加植物葉綠素含量進(jìn)而促進(jìn)光合作用，但高氮脅迫會導(dǎo)致植物光合作用下降（南莉等，2020；Chen et al.，2023）；此外，不同植物在吸收、運(yùn)輸和同化養(yǎng)分過程中的能量消耗水平也不同，可能導(dǎo)致光能過剩、活性氧大量積累，進(jìn)而破壞光合電子傳遞鏈（Wang et al.，2019）。Fm為植物光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，表征植物生理狀態(tài)與其所處生境的關(guān)系。本研究中，施氮導(dǎo)致單種空心蓮子草Fm下降，表明高氮脅迫下空心蓮子草的葉綠素受損程度增加、光能吸收能力降低，可能與其放氧復(fù)合體在高氮脅迫下的失活有關(guān)（Yamashita et al.，2021）。Fv/Fm為PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，是衡量植物光合能力的指標(biāo)，其表征植物在代謝過程中對光能的利用程度及PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fei et al.，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)施氮導(dǎo)致空心蓮子草Fv/Fm顯著下降，表明高氮脅迫使得空心蓮子草的光合電子傳遞受阻，PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額減少、光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性均降低，進(jìn)而制約其正常光合作用（袁琳等，2010）。

qP-Lss表征PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能實際用于光化學(xué)電子傳遞部分，反映出環(huán)境脅迫下植物光合活性水平，較高qP-Lss有利于碳同化；QY-Lss則反映植物捕光能力，其代表葉綠體實際光化學(xué)效率的高低（Zhang et al.，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)施氮使得植物整體qP-Lss極顯著下降，是由于在PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞過程中，植物的光合原初反應(yīng)進(jìn)程與熱耗散能力均受高氮環(huán)境抑制（劉琦峰和徐淑琴，2018）；施氮也使得植物整體QY-Lss顯著下降，是由于施氮雖促使植物轉(zhuǎn)化的光量子總數(shù)增加，但一定時間內(nèi)植物能利用的光量子數(shù)已處于較高水平，轉(zhuǎn)化量增多反而導(dǎo)致其利用效率相對下降（Zhang et al.，2021）。F0為植物PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，其值與PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能傳遞速率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)、最初激子密度及葉綠素濃度密切相關(guān)；Rfd-Lss常用于評估環(huán)境脅迫下植物的抗性水平（Kramer et al.，2004）。本研究發(fā)現(xiàn)施氮并未對植物的F0和Rfd-Lss產(chǎn)生顯著影響，表明茶樹和空心蓮子草均具有較穩(wěn)定的光合調(diào)控策略（Qinget al.，2012）；也可能是因為氣候箱內(nèi)條件優(yōu)于野外自然條件且培養(yǎng)周期較短，使得植物F0和Rfd-Lss對于氮添加的響應(yīng)度較弱。但在自然系統(tǒng)中，植物種間關(guān)系還受昆蟲取食、氣溫變化及人為擾動等因素的影響，故尚需進(jìn)一步設(shè)置大尺度田間調(diào)查并結(jié)合控制試驗，更精確地評估氮沉降對茶樹—雜草種間競爭的影響。

4結(jié)論

信陽10號茶樹品種在應(yīng)對雜草競爭時具有較高的單株競爭優(yōu)勢、光合效率及次生防御能力，而空心蓮子草具有較高的氮吸收能力、抗逆性及光合活性。施氮導(dǎo)致信陽10號茶樹品種調(diào)整其生長—防御權(quán)衡策略以應(yīng)對環(huán)境脅迫，而使空心蓮子草將更多資源用于莖葉生長以搶占地上空間；施氮提升茶樹—空心蓮子草種間競爭激烈程度，全球氮沉降加劇背景下應(yīng)增強(qiáng)對茶園生態(tài)系統(tǒng)中的空心蓮子草入侵監(jiān)測。

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（責(zé)任編輯羅麗）