摘要：由冬麥刺盤(pán)孢（Colletotrichum liriopes）引起的蕎麥炭疽病是我國(guó)蕎麥主產(chǎn)區(qū)的新病害。為明確蕎麥炭疽病菌生物學(xué)特性，并篩選出有效的防治藥劑，本研究以C. liriopes 9J1為試材，采用菌絲生長(zhǎng)速率法，研究了不同培養(yǎng)條件下C. liriopes 9J1菌絲生長(zhǎng)情況，并用菌絲生長(zhǎng)抑制率法對(duì)10種殺菌劑進(jìn)行室內(nèi)毒力測(cè)定。結(jié)果表明，蕎麥炭疽病菌生長(zhǎng)的最適溫度為25 ℃；全光照條件下病菌菌絲生長(zhǎng)速率最快；最適pH值為6；病菌生長(zhǎng)的最適碳源和氮源分別為山梨醇和牛肉膏。供試的10種藥劑對(duì)蕎麥炭疽病菌菌絲生長(zhǎng)均有一定毒力作用，其中10%苯醚甲環(huán)唑微乳劑的毒力作用最強(qiáng)，EC50為0.004 mg/L；80%代森錳鋅可濕性粉劑的毒力作用最弱，EC50為6.915 mg/L。

關(guān)鍵詞：蕎麥；冬麥刺盤(pán)孢（Colletotrichum liriopes）；生物學(xué)特性；毒力測(cè)定；殺菌劑；抑制中濃度

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.17" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）04-0138-06

收稿日期：2023-04-04

基金項(xiàng)目：國(guó)家燕麥?zhǔn)w麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：CARS-08-C-2）；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)（編號(hào)：LZUJBKY-2022-kb10）；111 引智基地項(xiàng)目（編號(hào)：B12002）。

作者簡(jiǎn)介：魏芳麗（1998—），女，甘肅天水人，碩士研究生，主要從事草類(lèi)植物病理學(xué)研究。E-mail：weifl21@lzu.edu.cn。

通信作者：李春杰（1968—），男，甘肅鎮(zhèn)原人，博士，教授，主要從事草地保護(hù)研究。E-mail：chunjie@lzu.edu.cn。

蕎麥（Fagopyrum esculentum Moench.）別稱(chēng)三角麥、烏麥、凈腸草，是蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum）的一年生草本植物［1］。世界多地普遍種植蕎麥，其原產(chǎn)于中國(guó)西南部，是重要的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物［2］。蕎麥營(yíng)養(yǎng)豐富，不僅含有蛋白質(zhì)、纖維素和糖類(lèi)，還具有耐瘠薄、抗病蟲(chóng)害、適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速等優(yōu)點(diǎn)，這些優(yōu)勢(shì)使其成為具有巨大潛力的優(yōu)質(zhì)飼草資源［3］，還可以作為粗糧供人們食用，如蕎麥涼粉干［4］。隨著我國(guó)草牧業(yè)的快速發(fā)展，蕎麥的推廣與應(yīng)用也日益顯著，然而蕎麥的病害問(wèn)題已成為蕎麥產(chǎn)業(yè)高品質(zhì)、高產(chǎn)量發(fā)展的一大障礙。目前已報(bào)道的蕎麥病害有白粉病、立枯病、霜霉病、、核盤(pán)菌根腐病、葉斑病、枯萎病、壞斑病、褐斑病、白霉病、斑枯病、輪紋病、灰腐病、殼二孢疫病、鐮刀菌根腐病、細(xì)菌性葉斑病、紫菀黃花病、蓼屬植物環(huán)斑病毒病、蕎麥灼燒病毒病和根結(jié)線蟲(chóng)病。其中葉斑病、褐斑病、輪紋病、白霉病、斑枯病和立枯病在我國(guó)普遍發(fā)生［5］。

炭疽病是由刺盤(pán)孢屬（Colletotrichum spp.）菌物引起的植物病害，其有性態(tài)為小叢殼屬（Glomerella spp.）菌物［6］。病原的寄主非常廣泛，包括蔬菜、水果、豆類(lèi)和多種重要作物，主要危害植物的葉片、莖、嫩枝和果實(shí)［7-10］。病原菌通常以分生孢子在土壤中越冬，多從傷口處侵染，引起病害，造成植物組織壞死［11］。炭疽病的典型病癥包括產(chǎn)生同心輪紋狀壞死病斑，或產(chǎn)生黏性的黑色小點(diǎn)狀物，能夠引起寄主植物產(chǎn)生葉斑、枝枯、腐爛、死苗等癥狀，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失［12］。2020年秋季，在我國(guó)寧夏同心縣發(fā)現(xiàn)了由冬麥刺盤(pán)孢（Colletotrichum liriopes）引起的蕎麥炭疽病，這是蕎麥炭疽病在我國(guó)的首次報(bào)道。該病在當(dāng)?shù)氐陌l(fā)生率為30%，嚴(yán)重程度為中度至高度發(fā)生，發(fā)病植株莖部發(fā)生變色、潰爛、萎蔫、壞死，導(dǎo)致植株早衰，對(duì)蕎麥的生產(chǎn)造成了較大影響［13］。隨后在寧夏南部、陜西北部、甘肅中部、甘肅東部地區(qū)的蕎麥主產(chǎn)區(qū)都發(fā)現(xiàn)了此病害的發(fā)生。

C. liriopes是一種引起寄主壞死型癥狀的病原真菌，是Colletotrichum的新成員，在許多植物中引起葉炭疽?。?4］。2009年Damm等首次將C. liriopes報(bào)道為墨西哥短葶山麥冬（Liriope muscar）的病原真菌［15］。近年來(lái)，這種真菌的寄主范圍和分布區(qū)域逐漸擴(kuò)大，能夠在許多植物上引起炭疽病，如我國(guó)的山麥冬（Liriope spicata）、蘭花三七（Liriope cymbidiomorpha）、黃花白芨（Bletilla ochracea）、沿階草（Ophiopogon" japonicas）和富貴草（Pachysandra terminalis），美國(guó)和韓國(guó)的萬(wàn)年青（Rohdea japonica）［16-22］。

常見(jiàn)的植物病害的防控措施有農(nóng)業(yè)防治、選用抗病品種、生物防治、物理防治和化學(xué)防治［23-24］。其中化學(xué)防治是植物病害防治中最常見(jiàn)的一種手段，具有操作簡(jiǎn)單、成本費(fèi)用低、防治效果顯著和見(jiàn)效快等優(yōu)點(diǎn)［25］。研究發(fā)現(xiàn)，50%多菌靈可濕性粉劑和25%嘧菌酯懸浮劑對(duì)禾谷炭疽菌（C. cereale）的抑制作用較強(qiáng)［26］。80%?！じｄ\可濕性粉劑和10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑濃度為1 000 mg/L時(shí)對(duì)菜豆炭疽病病菌（C. lindemuthianum）的毒力較好，抑菌率分別達(dá)到了77.68%和72.96%［27］。10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑和250 g/L吡唑醚菌酯乳油對(duì)辣椒炭疽病病菌（C. capsici）菌絲生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的抑制作用［28］。不同殺菌劑對(duì)不同炭疽病菌的抑制效果存在較大差異，炭疽病菌的不同宿主以及不同生長(zhǎng)環(huán)境條件等因素都可以影響殺菌劑的藥效。

蕎麥炭疽病是我國(guó)的一種新發(fā)病害，發(fā)生較普遍，而關(guān)于其病原菌的生物學(xué)特性和病害的防控技術(shù)措施還未見(jiàn)研究報(bào)道，關(guān)于對(duì)C. liriopes這個(gè)種所引起病害的防治或室內(nèi)毒力測(cè)定也未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。本研究對(duì)蕎麥炭疽病菌進(jìn)行生物學(xué)特性研究，并比較10種高效低毒的化學(xué)藥劑對(duì)蕎麥炭疽病原菌絲生長(zhǎng)的抑制作用，擬明確蕎麥炭疽病菌的生物學(xué)特性并篩選出對(duì)其具有良好抑制作用的化學(xué)藥劑，以期為蕎麥炭疽病的田間防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)時(shí)間：2021年10月至2022年4月。試驗(yàn)地點(diǎn)：草種創(chuàng)新與草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。供試菌株：C. liriopes 9J1，由蘭州大學(xué)草地保護(hù)研究所提供。供試培養(yǎng)基：馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（potato dextrose agar，PDA）、查氏培養(yǎng)基（Czapek dox agar，CDA）［29］。供試殺菌劑：本試驗(yàn)共選用10種殺菌劑，殺菌劑的信息見(jiàn)表1。

1.2 方法

1.2.1 蕎麥炭疽病菌的生物學(xué)特性測(cè)定 （1）溫度對(duì)病菌生長(zhǎng)的影響：試驗(yàn)設(shè)定6、15、20、25、30、37 ℃ 共6個(gè)溫度處理。用直徑為0.5 cm的打孔器打取9J1菌株的菌餅，接于PDA培養(yǎng)基中央，每個(gè)處理6次重復(fù)，于不同溫度培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，5 d后，采用十字交叉法測(cè)量菌落直徑（cm），比較不同溫度條件下的菌落大小。（2）pH值對(duì)病菌生長(zhǎng)的影響：試驗(yàn)使用 1 mol/L HCl 和 1 mol/L NaOH 溶液調(diào)節(jié)pH值為5、6、6.5、7、 8和9的PDA培養(yǎng)基，剩余步驟同步驟（1）（25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)）。（3）光照對(duì)病菌生長(zhǎng)的影響：試驗(yàn)設(shè)24 h光照、24 h黑暗和 12 h 光照/12 h黑暗交替3組處理，剩余步驟同步驟（1）（不同光照時(shí)間的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)）。（4）碳源、氮源對(duì)病菌生長(zhǎng)的影響：以查氏培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，分別以等量的麥芽糖、葡萄糖、淀粉、甘露醇、乳糖和山梨醇等碳源替換培養(yǎng)基中的蔗糖配制成7種含不同碳源的查氏培養(yǎng)基，以蛋白胨、牛肉膏、氯化銨、谷氨酰胺和硫酸銨等氮源替換培養(yǎng)基中的硝酸鈉配制成6種含不同氮源的查氏培養(yǎng)基，剩余步驟同步驟（1）（25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)）［30］。

1.2.2 殺菌劑對(duì)病原菌的抑制作用測(cè)定 （1）含殺菌劑培養(yǎng)基的制備：在預(yù)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，將10種藥劑分別進(jìn)行稀釋配制成5個(gè)不同的濃度，具體濃度如表3所示。用移液器量取2 mL特定濃度的殺菌劑藥液添加至50 ℃左右18 mL 的高溫滅菌PDA培養(yǎng)基中，充分搖晃，制成含藥培養(yǎng)基。每個(gè)濃度重復(fù)3次。以添加等量無(wú)菌水的高溫滅菌的PDA培養(yǎng)基為對(duì)照［31］。（2）菌絲生長(zhǎng)抑制率測(cè)定：采用菌絲生長(zhǎng)抑制率法測(cè)定不同殺菌劑對(duì)菌絲生長(zhǎng)的抑制作用。在無(wú)菌條件下用直徑為0.5 cm的打孔器在活化后的培養(yǎng)基上打取菌餅，接于含殺菌劑藥液的PDA培養(yǎng)基平板上，接菌后置于25 ℃培養(yǎng)箱中黑暗條件下培養(yǎng)。培養(yǎng)至10 d時(shí)，采用十字交叉法測(cè)量菌落直徑（cm），按照以下公式［31］計(jì)算菌絲生長(zhǎng)抑制率：

菌絲生長(zhǎng)抑制率=（對(duì)照菌落直徑－處理菌落直徑）/（對(duì)照菌落直徑-菌餅直徑）×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

Excel 2016、SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。生物學(xué)特性數(shù)據(jù)選用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。計(jì)算得出各殺菌劑對(duì)蕎麥炭疽病菌的毒力回歸方程、有效中濃度（EC50）和決定系數(shù)（r2）［27］。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕎麥炭疽病菌的生物學(xué)特性

2.1.1 溫度對(duì)病菌生長(zhǎng)的影響 不同溫度對(duì)C. liriopes 9J1菌絲生長(zhǎng)的影響如圖1所示，6～30 ℃范圍內(nèi)蕎麥炭疽病菌均能夠生長(zhǎng)，在 20～25 ℃范圍內(nèi)病菌菌絲生長(zhǎng)較快，其中25 ℃條件下菌落直徑顯著大于其他溫度處理，病菌生長(zhǎng)最好，菌落直徑最大，培養(yǎng)5 d后達(dá)6.42 cm。研究表明，溫度過(guò)高或過(guò)低均能抑制蕎麥炭疽病菌的生長(zhǎng)速度，該病菌最適生長(zhǎng)溫度為25 ℃。

2.1.2 光照對(duì)病菌生長(zhǎng)的影響 不同光照培養(yǎng)條件對(duì)C. liriopes 9J1菌絲生長(zhǎng)的影響如圖2所示，該病菌在全光照條件下菌落直徑顯著大于光照黑暗各12 h交替（Plt;0.05）。培養(yǎng)5 d后，全光照條件下菌落直徑為3. 55 cm。全黑暗與光照黑暗各12 h交替處理?xiàng)l件下菌落直徑差異不顯著（P＞0.05）。以上結(jié)果表明，C. liriopes 9J1對(duì)光照較為敏感，全光照有利于C. liriopes 9J1菌絲的生長(zhǎng)。

2.1.3 pH值對(duì)病菌生長(zhǎng)的影響 恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)5 d后，不同pH值條件下C. liriopes 9J1的菌落直徑如圖3所示，菌絲在pH值為5～9范圍內(nèi)均能夠生長(zhǎng)，pH值為6時(shí)，菌落直徑顯著大于其他處理（Plt;0.05），達(dá)到5.75 cm，pH值為5、6.5、7、8和9的條件下菌落直徑差異不顯著（Pgt;0.05），但顯著低于pH值為6的處理。以上結(jié)果表明，C. liriopes 9J1適合在酸堿度為中性偏酸的環(huán)境條件下生長(zhǎng)。

2.1.4 碳源、氮源對(duì)病菌生長(zhǎng)的影響 不同碳源和氮源對(duì)C. liriopes 9J1生長(zhǎng)的影響見(jiàn)表2。由表2可知，在7種供試的碳源培養(yǎng)基中，C. liriopes 9J1菌絲均能生長(zhǎng)， 其中以山梨醇為碳源的培養(yǎng)基菌落生長(zhǎng)

最快，為最適碳源，恒溫培養(yǎng)5 d后菌落直徑可達(dá)2.42 cm，顯著大于其他碳源處理，其他碳源條件下的菌落直徑由大到小分別為淀粉、乳糖、甘露醇、麥芽糖、葡萄糖、蔗糖，其中以蔗糖為碳源的培養(yǎng)基培養(yǎng)5 d時(shí)菌落直徑僅為0.92 cm。由此可見(jiàn)，C. liriopes 9J1對(duì)山梨醇利用效果最好。不同氮源條件下恒溫培養(yǎng)5 d后，C. liriopes 9J1在以牛肉膏為氮源的培養(yǎng)基菌絲生長(zhǎng)最快，顯著高于其他處理（Plt;0.05），菌落直徑達(dá)3.90 cm；其余氮源菌落直徑由大到小分別為蛋白胨、谷氨酰胺、氯化銨、硫酸銨、硝酸鈉。結(jié)果表明，C. liriopes 9J1菌絲生長(zhǎng)的適合氮源為牛肉膏。

2.2 不同濃度殺菌劑對(duì)蕎麥炭疽病菌菌落生長(zhǎng)的影響

不同濃度殺菌劑對(duì)蕎麥炭疽病菌菌落生長(zhǎng)的影響見(jiàn)表3。10種供試殺菌劑的各處理濃度對(duì)蕎麥炭疽病菌菌落生長(zhǎng)均有一定的抑制作用，各藥劑在高濃度條件下的抑菌率都顯著高于其他濃度。其中50%多菌靈可濕性粉劑、20%丙環(huán)唑微乳劑、10%苯醚甲環(huán)唑微乳劑、500 g/L異菌脲懸浮劑、450 g/L 咪鮮胺水乳劑和75%肟菌·戊唑醇水分散粒劑在高濃度處理?xiàng)l件下抑菌率都達(dá)到了90%以上。而10%苯醚甲環(huán)唑微乳劑、75%肟菌·戊唑醇

水分散粒劑和50%啶酰菌胺水分散粒劑在最低濃度處理?xiàng)l件下的抑菌率都不低于60%。

2.3 10種供試殺菌劑對(duì)蕎麥炭疽病菌菌絲生長(zhǎng)的有效中濃度

供試殺菌劑對(duì)蕎麥炭疽病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制中濃度結(jié)果見(jiàn)表4。其中10%苯醚甲環(huán)唑微乳劑的毒力作用最強(qiáng)，EC50為0.004 mg/L；其次是20%丙環(huán)唑微乳劑、40%嘧霉胺懸浮劑、75%肟菌·戊唑醇水分散粒劑和50%啶酰菌胺水分散粒劑，EC50分別為0.043、0.059、0.077、0.088 mg/L；60%唑醚·代森聯(lián)水分散粒劑和50%多菌靈可濕性粉劑的EC50分別0.375、0.821 mg/L；而500 g/L異菌脲懸浮劑、450 g/L咪鮮胺水乳劑和80%代森錳鋅可濕性粉劑的毒力最差，EC50分別為4.011、4.515、6.915 mg/L。10種供試殺菌劑對(duì)蕎麥炭疽病菌的毒力大小為：10%苯醚甲環(huán)唑微乳劑＞20%丙環(huán)唑微乳劑＞40%嘧霉胺懸浮劑＞75%肟菌·戊唑醇水分散粒劑＞50%啶酰菌胺水分散粒劑＞60%唑醚·代森聯(lián)水分散粒劑＞50%多菌靈可濕性粉劑＞500 g/L異菌脲懸浮劑＞450 g/L咪鮮胺水乳劑＞60%代森錳鋅可濕性粉劑。

3 討論與結(jié)論

研究病菌的生物學(xué)特性對(duì)掌握病害的發(fā)生規(guī)律和提出防治措施具有非常重要的意義。本研究結(jié)果表明，蕎麥炭疽病菌對(duì)不同溫度、pH值、光照、碳氮源具有不同程度的適應(yīng)性。在溫暖的條件下，酸堿度為中性或中性偏酸環(huán)境可促進(jìn)菌株菌絲生長(zhǎng)，說(shuō)明此類(lèi)環(huán)境有利于該病害的發(fā)生流行。光照條件下病菌菌絲生長(zhǎng)速率快于黑暗條件，如田間蕎麥種植密度過(guò)小易造成透光良好，為病菌菌絲生長(zhǎng)創(chuàng)造了有利條件。病菌生長(zhǎng)的最適碳源和氮源分別為山梨醇和牛肉膏。研究結(jié)果為該病菌的深入研究提供一定理論依據(jù)。

本研究對(duì)10種藥劑對(duì)蕎麥炭疽病菌菌絲生長(zhǎng)的EC50進(jìn)行分析，最終發(fā)現(xiàn)10%苯醚甲環(huán)唑微乳劑、20%丙環(huán)唑微乳劑、40%嘧霉胺懸浮劑對(duì)蕎麥炭疽病菌抑制效果較好，其中10%苯醚甲環(huán)唑微乳劑抑制作用最強(qiáng)，其EC50為0.004 mg/L。與鞏佳莉等的報(bào)道結(jié)果［32］相比，蕎麥炭疽病菌對(duì)苯醚甲環(huán)唑比咖啡炭疽病菌（Colletotrichum spp.）更敏感，但是從整體考慮，丙環(huán)唑和嘧霉胺對(duì)蕎麥炭疽病都有較為明顯的毒力作用，由此筆者推測(cè)，不同種類(lèi)殺菌劑對(duì)蕎麥炭疽病病原菌抑制效果存在差異的原因可能在于殺菌劑的作用機(jī)理存在差異。本研究中多菌靈對(duì)蕎麥炭疽病菌菌絲生長(zhǎng)具有一定的抑制作用，因此在種植前，可選用多菌靈拌種處理來(lái)預(yù)防蕎麥炭疽病的發(fā)生。高鵬等發(fā)現(xiàn)，代森錳鋅對(duì)燕麥炭疽病病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制作用較差，EC50為 10.690 5 mg/L［26］，本研究中代森錳鋅的抑菌效果的結(jié)果與之相似。咪鮮胺對(duì)柑橘炭疽病和葡萄炭疽病菌抑菌效果較好，EC50分別為0.05、0.11 μg/mL，但對(duì)蕎麥炭疽病菌的抑制效果較差，可見(jiàn)同一種殺菌劑對(duì)不同作物炭疽病的抑制效果存在差異［31］。本研究發(fā)現(xiàn)異菌脲對(duì)蕎麥炭疽病的抑制效果較差，EC50為4.011 mg/L。啶酰菌胺在國(guó)內(nèi)常應(yīng)用于各類(lèi)作物炭疽病的防治［33］，但本研究中啶酰菌胺對(duì)蕎麥炭疽病的抑制作用較弱。在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中，單一藥劑的頻繁使用易使病原菌產(chǎn)生抗藥性，降低防治效果，通過(guò)使用復(fù)配殺菌劑，或選用不同作用機(jī)理的殺菌劑交替使用，可延緩病菌抗性的產(chǎn)生和發(fā)展。本研究中唑醚·代森聯(lián)和肟菌·戊唑醇對(duì)蕎麥炭疽病菌菌落生長(zhǎng)均有一定的抑制作用，在實(shí)際生產(chǎn)中可交替使用以延緩藥劑的使用壽命。

本研究結(jié)果為進(jìn)一步開(kāi)展田間試驗(yàn)提供理論基礎(chǔ)和參考依據(jù)。在應(yīng)用到田間生產(chǎn)時(shí)需考慮到多方面因素的影響，藥劑的大田防治，不僅與病原菌孢子產(chǎn)生和孢子萌發(fā)環(huán)境有關(guān)，還與藥劑本身特性、施藥條件等因素密切相關(guān)。后續(xù)應(yīng)進(jìn)行田間藥效試驗(yàn)，篩選出可應(yīng)用于大田大面積防治的高效低毒、低殘留的藥劑，從而為有效防治蕎麥炭疽病提供科學(xué)依據(jù)。此外，長(zhǎng)期使用高濃度的單一藥劑易導(dǎo)致病菌產(chǎn)生抗藥性，因此在實(shí)際生產(chǎn)中在保證與其他不同作用機(jī)制的殺菌劑進(jìn)行輪換使用的基礎(chǔ)上，應(yīng)明確炭疽病的防治經(jīng)濟(jì)閾值，嚴(yán)格控制殺菌劑的用藥量，以延長(zhǎng)藥劑的使用壽命，避免病原菌抗藥性的加重。

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