摘要： 為明確蛻皮抑制激素基因（MIH）對(duì)中華絨螯蟹的生長(zhǎng)調(diào)控機(jī)制，本研究選取100只中華絨螯蟹幼蟹個(gè)體，分析幼蟹MIH基因的單核苷酸多態(tài)性（SNP）位點(diǎn)及基因型，并對(duì)與生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)的多態(tài)性位點(diǎn)進(jìn)行連鎖不平衡和單倍型分析，進(jìn)一步明確多態(tài)性位點(diǎn)單倍型與生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)性。結(jié)果顯示，在中華絨螯蟹幼蟹MIH基因中共篩選鑒定出5個(gè)SNP位點(diǎn)，其中3個(gè)位點(diǎn)（C640G、C2529T和G2595T）與中華絨螯蟹生長(zhǎng)性狀具有相關(guān)性；3個(gè)相關(guān)位點(diǎn)中共檢測(cè)到5種單倍型，其中H1單倍型（GCG）的占比最高（68.8%），為優(yōu)勢(shì)單倍型；H3單倍型（GTT）個(gè)體的生長(zhǎng)性狀指標(biāo)最高，顯著高于H2單倍型（CCG）。本研究得到的中華絨螯蟹MIH基因上3個(gè)與生長(zhǎng)性狀相關(guān)的SNP位點(diǎn)，可作為候選分子標(biāo)記用于中華絨螯蟹優(yōu)質(zhì)品種選育。

關(guān)鍵詞： 中華絨螯蟹；MIH基因；單核苷酸多態(tài)性（SNP）位點(diǎn)；單倍型；生長(zhǎng)性狀

中圖分類號(hào)： S966.16"" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A"" 文章編號(hào)： 1000-4440（2024）06-1053-07

Screening of SNP loci of MIH gene in Eriocheir sinensis and its association with growth traits

DING Xiufang1， FENG Wenrong1，2， LI Jianlin1，2， SU Shengyan1，2， TANG Yongkai1，2

（1.Wuxi Fisheries College， Nanjing Agricultural University， Wuxi 214026， China;2.Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wuxi" 214026， China）

Abstract： In order to clarify the regulatory mechanism of molt-inhibiting hormone （MIH） gene on the growth of Chinese mitten crab （Eriocheir sinensis）， 100 juvenile Chinese mitten crabs were selected to analyze the single nucleotide polymorphism （SNP） loci and genotypes of MIH gene， and the linkage disequilibrium and haplotype analysis of polymorphic loci related to growth indicators were carried out to further clarify the correlation between haplotypes of polymorphic loci and growth traits. The results showed that five SNP loci were screened and identified in MIH gene of juvenile Chinese mitten crab， and three of them （C640G， C2529T and G2595T） were related to the growth traits of Chinese mitten crab. Five haplotypes were detected in the three related sites. Among them， H1 haplotype （GCG） accounted for the highest proportion （68.8%）， which was the dominant haplotype. The growth traits of individuals with H3 haplotype （GTT） were the highest and significantly higher than those of individuals with H2 haplotype （CCG）. The three SNP loci associated with growth traits in MIH gene of Chinese mitten crab obtained in this study can be used as candidate molecular markers for the breeding of high-quality Chinese mitten crab varieties.

Key words： Eriocheir sinensis;MIH gene;single nucleotide polymorphism （SNP） loci;haplotype;growth traits

蛻皮抑制激素MIH（Molt Inhibiting Hormone）屬于甲殼動(dòng)物高血糖激素（Crustacean Hyperglycemic Hormone，CHH）家族神經(jīng)肽，由眼柄神經(jīng)細(xì)胞（X-器官竇腺?gòu)?fù)合體）分泌產(chǎn)生的一種多肽神經(jīng)激素，由竇腺的軸突末端釋放[1]。在青蝦（Macrobrachium nipponense）[2]、脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）[3]、克氏原螯蝦（Procambarus calrkii）[4]、墨吉明對(duì)蝦（Fenneropenaeus merguiensis）[5]和中華絨螯蟹[6-7]等甲殼動(dòng)物上的研究結(jié)果表明，MIH基因在甲殼動(dòng)物的蛻殼生長(zhǎng)調(diào)控中具有重要作用，通過(guò)調(diào)控MIH基因的表達(dá)可以控制甲殼動(dòng)物的蛻殼過(guò)程。

單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphisms， SNP），指單個(gè)核苷酸的變異而引起的核酸序列多態(tài)性，此標(biāo)記技術(shù)屬于第3代分子標(biāo)記技術(shù)[8]。目前SNP分子標(biāo)記技術(shù)在水產(chǎn)動(dòng)物病原菌鑒定[9-10]、經(jīng)濟(jì)性狀關(guān)聯(lián)分析[11-14]和分子育種[15-16]等方面得到了廣泛應(yīng)用。關(guān)于中華絨螯蟹MIH基因的SNP分子標(biāo)記研究，大多集中于性早熟性狀相關(guān)分析。Xu等[17]發(fā)現(xiàn)在中華絨螯蟹MIH基因5′非翻譯區(qū)有5個(gè)SNP位點(diǎn)，在3′非翻譯區(qū)有6個(gè)SNP位點(diǎn)，然而只有3′非翻譯區(qū)中的1個(gè)SNP位點(diǎn)與中華絨螯蟹的性早熟相關(guān)；殷悅等[18]發(fā)現(xiàn)中華絨螯蟹MIH基因內(nèi)含子存在1個(gè)SNP位點(diǎn)，且其與性早熟之間存在顯著相關(guān)性。MIH與蛻殼生長(zhǎng)密切相關(guān)，但目前關(guān)于中華絨螯蟹MIH基因的SNP位點(diǎn)與生長(zhǎng)性狀相關(guān)分析還未見報(bào)道。

中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）是中國(guó)經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的淡水養(yǎng)殖品種。中華絨螯蟹一生經(jīng)歷多次蛻殼，其過(guò)程受內(nèi)分泌系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)的多重調(diào)節(jié)，MIH基因直接參與中華絨螯蟹的蛻殼過(guò)程[19-21]。由于蟹蛻殼過(guò)程伴隨著蟹體的生長(zhǎng)與發(fā)育，因此 MIH基因在中華絨螯蟹的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有重要作用。本研究通過(guò)對(duì)中華絨螯蟹MIH基因的測(cè)序，分析基因的結(jié)構(gòu)，篩選MIH基因SNP位點(diǎn)，分析其基因型，明確中華絨螯蟹MIH基因SNP位點(diǎn)基因型與生長(zhǎng)性狀（體重、體長(zhǎng)、體寬和體厚）的相關(guān)性，以期為中華絨螯蟹分子標(biāo)記輔助育種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2021年3月從中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心陽(yáng)澄湖蝦蟹綠色養(yǎng)殖基地選取重約6.95 g的中華絨螯蟹幼蟹100只，測(cè)量每只蟹的體重、體長(zhǎng)、體寬和體厚，冰水浴麻醉后，剪取步足肌肉，液氮速凍后，保存于-80 ℃超低溫冰箱，用于DNA提取。

1.2 基因組DNA的提取

使用海洋動(dòng)物組織基因組DNA提取試劑盒（北京天根生化科技有限公司產(chǎn)品）進(jìn)行樣本基因組DNA提取。采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)其完整性，采用NanoPhotometer-N50超微量分光光度計(jì)（德國(guó)Implen GmbH公司產(chǎn)品）檢測(cè)DNA純度和濃度。

1.3 MIH基因SNP位點(diǎn)篩選

根據(jù)美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心（NCBI）網(wǎng)站查找得到的中華絨螯蟹MIH基因序列（GenBank：AY310313.1），設(shè)計(jì)5對(duì)引物（表1），進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR反應(yīng)條件是94 ℃預(yù)變性3 min；94 ℃變性30 s、58 ℃退火30 s、72 ℃延伸45 s，35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸5 min，最后于4 ℃冰箱保存。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物送天霖生物科技無(wú)錫有限公司測(cè)序。用ClustalXv1.83軟件進(jìn)行序列比對(duì)，篩選得到中華絨螯蟹幼蟹MIH基因SNP位點(diǎn)。根據(jù)測(cè)序峰值圖，明確SNP位點(diǎn)的基因型，其中，單峰峰值圖所對(duì)應(yīng)的基因型為純合子，而套峰峰值圖所對(duì)應(yīng)的基因型為雜合子。

1.4 數(shù)據(jù)分析

分析各SNP位點(diǎn)基因型與中華絨螯蟹生長(zhǎng)性狀的關(guān)系，得到與中華絨螯蟹生長(zhǎng)性狀存在顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)；進(jìn)一步利用Haploview 4.2軟件對(duì)與中華絨螯蟹生長(zhǎng)性狀存在顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)進(jìn)行單倍型和連鎖不平衡分析，估算各單倍型的頻率。一般認(rèn)為連鎖不平衡系數(shù)（D′）gt;0.7屬于強(qiáng)連鎖。利用SPSS 20.0軟件[22]分析中華絨螯蟹MIH基因SNP位點(diǎn)不同基因型以及不同單倍型與中華絨螯蟹生長(zhǎng)性狀（體重、體高、體長(zhǎng)和體厚）之間的相關(guān)性。差異顯著性水平設(shè)置為Plt;0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 MIH基因SNP位點(diǎn)的篩選

經(jīng)測(cè)序分析及堿基序列比對(duì)，中華絨螯蟹MIH基因序列全長(zhǎng)為3 506 bp，包括3個(gè)外顯子和2個(gè)內(nèi)含子。在MIH基因堿基序列上共篩選得到5個(gè)SNP位點(diǎn)，位置如圖1所示。第1內(nèi)含子上有3個(gè)SNP位點(diǎn)（T614C、T621C和C640G），3′非翻譯區(qū)和第3外顯子上各有1個(gè)SNP位點(diǎn)，分別為G2595T和C2529T。第3外顯子上的SNP位點(diǎn)為無(wú)義突變。

中華絨螯蟹MIH基因SNP位點(diǎn)測(cè)序峰值圖如圖2所示。T614C位點(diǎn)單峰對(duì)應(yīng)的純合子為C/C，套峰對(duì)應(yīng)的雜合子為T/C； T621C位點(diǎn)單峰對(duì)應(yīng)的純合子為T/T，套峰對(duì)應(yīng)的雜合子為T/C； C640G位點(diǎn)單峰對(duì)應(yīng)的純合子為G/G，套峰對(duì)應(yīng)的雜合子為C/G； C2529T位點(diǎn)單峰對(duì)應(yīng)的純合子為T/T，套峰對(duì)應(yīng)的雜合子為C/T；G2595T位點(diǎn)單峰對(duì)應(yīng)的純合子為G/G，套峰對(duì)應(yīng)的雜合子為G/T。

5個(gè)SNP位點(diǎn)的基因型類型與頻率和等位基因類型與頻率見表2。從表中數(shù)據(jù)可知，所有位點(diǎn)均有3個(gè)基因型和2個(gè)等位基因。C640G和G2595T位點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)基因型是GG，其頻率分別為59%和92%；C2529T、T614C、T621C位點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)基因型是CC，其頻率分別為91%、73%和59%。位點(diǎn)C640G和G2595T的優(yōu)勢(shì)等位基因類型是G，其頻率分別為72.0%和95.0%；位點(diǎn)C2529T、T614C、T621C的優(yōu)勢(shì)等位基因類型是C，其頻率分別為94.0%、85.5%和76.0%。

2.2 中華絨螯蟹MIH基因SNP位點(diǎn)基因型與生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)性

中華絨螯蟹MIH基因5個(gè)SNP位點(diǎn)不同基因型個(gè)體的生長(zhǎng)性狀指標(biāo)如表3所示。從表3可以看出，位點(diǎn)T614C和T621C的不同基因型個(gè)體之間的體重、體長(zhǎng)、體寬及體厚等生長(zhǎng)性狀指標(biāo)無(wú)顯著差異，而位點(diǎn)C640G、C2529T和G2595T的不同基因型個(gè)體的生長(zhǎng)性狀指標(biāo)存在一定的差異。位點(diǎn)C640G為GG基因型的體重、體長(zhǎng)、體寬和體厚顯著高于CG基因型，CC基因型的蟹體生長(zhǎng)性狀指標(biāo)介于兩者之間，但與2者都沒有顯著差異。位點(diǎn)C2529T優(yōu)勢(shì)基因型CC的體長(zhǎng)、體寬和體厚顯著低于CT基因型，而TT基因型個(gè)體的生長(zhǎng)性狀指標(biāo)介于CC基因型和CT基因型之間。同樣，位點(diǎn)G2595T優(yōu)勢(shì)基因型GG的體長(zhǎng)、體寬和體厚都顯著低于GT基因型。

2.3 中華絨螯蟹MIH基因SNP位點(diǎn)單倍型與生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)性

對(duì)中華絨螯蟹MIH基因中與生長(zhǎng)顯著相關(guān)的3個(gè)SNP位點(diǎn)（C640G、C2529T和G2595T）連鎖不平衡和單倍型分析結(jié)果如圖3和表4所示。位點(diǎn)C640G和位點(diǎn)C2529T連鎖不平衡系數(shù)為0.27，位點(diǎn)C640G和位點(diǎn)G2595T連鎖不平衡系數(shù)為0.11，位點(diǎn)G2595T和位點(diǎn)C2529T之間的連鎖不平衡系數(shù)為1.00。其中，位點(diǎn)C2529T和G2595T之間處于強(qiáng)連鎖不平衡狀態(tài)。3個(gè)與生長(zhǎng)顯著相關(guān)的C640G、C2529T和G2595T位點(diǎn)共檢測(cè)到5種單倍型H1～H5（表4）。5個(gè)單倍型中，H1單倍型頻率最高（68.8%），為優(yōu)勢(shì)單倍型；H5單倍型頻率最低，為1.0%。

MIH基因單倍型與生長(zhǎng)性狀指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)性如表5所示。從表中可以看出，蟹個(gè)體生長(zhǎng)性狀指標(biāo)（體重、體長(zhǎng)、體寬和體厚）從高到低的單倍型依次為H3、H4、H5、H1、H2，其中H3單倍型個(gè)體的生長(zhǎng)性狀指標(biāo)（體重、體長(zhǎng)、體寬和體厚）皆顯著高于H2單倍型。

3 討論

MIH基因是甲殼動(dòng)物高血糖激素（CHH）基因家族的一員，在甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。高俊娜[23]對(duì)三疣梭子蟹MIH基因的SNP位點(diǎn)進(jìn)行了篩選，在MIH基因的外顯子序列1上找到了1個(gè)SNP位點(diǎn)G212A，該位點(diǎn)突變導(dǎo)致精氨酸改變?yōu)楣劝滨０?；Yu 等[24]在斑節(jié)對(duì)蝦的MIH1和MIH2基因中分別檢測(cè)到1個(gè)SNP位點(diǎn)；Xu等[25]在克氏原螯蝦MIH基因的5′端非編碼區(qū)和3′端非編碼區(qū)共鑒定出了17個(gè)SNP位點(diǎn)，其中位點(diǎn)g.-12Cgt;G與體重顯著相關(guān)。上述研究結(jié)果說(shuō)明將MIH基因作為甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)性狀分子標(biāo)記候選基因是合理的。本研究用直接測(cè)序法從中華絨螯蟹幼蟹MIH基因序列中共鑒定出5個(gè)SNP位點(diǎn)，并發(fā)現(xiàn)3個(gè)與生長(zhǎng)性狀相關(guān)的SNP位點(diǎn)（C640G、C2529T和G2595T）。位點(diǎn)C640G中的GG基因型個(gè)體、C2529T中的CT基因型個(gè)體、G2595T中的GT基因型個(gè)體均表現(xiàn)出較優(yōu)的生長(zhǎng)性狀，說(shuō)明這3個(gè)位點(diǎn)可以作為提高中華絨螯蟹體重的候選分子標(biāo)記位點(diǎn)。

單倍型是指在同一個(gè)染色體上作為一個(gè)整體而共同遺傳的塊狀區(qū)域內(nèi)多個(gè)基因座上等位基因的組合，其比單個(gè)SNP位點(diǎn)包含更多的有價(jià)值信息。目前在動(dòng)物基因單倍型與生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)分析方面已有較多研究。例如，王明遠(yuǎn)等[26]通過(guò)連鎖不平衡分析發(fā)現(xiàn)綿陽(yáng)MTNR1A基因單倍型與產(chǎn)羔數(shù)具有顯著相關(guān)性；祁增源等[27]將青海高原型牦牛SCD基因單倍型與生長(zhǎng)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析，發(fā)現(xiàn)H1H3為最優(yōu)組合單倍型，SCD基因可作為優(yōu)質(zhì)牦牛篩選的分子標(biāo)記輔助候選基因；石福岳等[28]將早勝牛CAPN1基因上檢測(cè)到的4個(gè)SNP位點(diǎn)存在的6種單倍型與肉質(zhì)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)單倍型與早勝牛的肉品質(zhì)性狀具有顯著相關(guān)性，因此這4個(gè)位點(diǎn)可作為優(yōu)質(zhì)早勝牛選育的候選分子標(biāo)記位點(diǎn)。本研究通過(guò)中華絨螯蟹MIH基因3個(gè)與生長(zhǎng)性狀相關(guān)的SNP位點(diǎn)連鎖不平衡分析，并構(gòu)建單倍型，發(fā)現(xiàn)3個(gè)SNP位點(diǎn)共存在5種單倍型，且不同單倍型中華絨螯蟹個(gè)體生長(zhǎng)性狀指標(biāo)存在較大的差異，H3單倍型個(gè)體占據(jù)一定的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，其體重、體長(zhǎng)、體寬和體厚顯著大于H2單倍型個(gè)體。H3單倍型中華絨螯蟹具有較高的生長(zhǎng)力，是優(yōu)良的種質(zhì)資源。

4 結(jié)論

本研究在中華絨螯蟹MIH基因中共篩選出5個(gè)SNP位點(diǎn)，其中C640G、C2529T和G2595T 3個(gè)位點(diǎn)與生長(zhǎng)性狀之間具有相關(guān)性。3個(gè)位點(diǎn)中C2529T和G2595T處于強(qiáng)連鎖不平衡狀態(tài)；3個(gè)位點(diǎn)存在5種單倍型，其中H3單倍型個(gè)體占據(jù)一定的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，是優(yōu)良的種質(zhì)資源。

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（責(zé)任編輯：石春林）

收稿日期：2023-03-29

基金項(xiàng)目：江蘇省種業(yè)振興項(xiàng)目[JBGS（2021）031]；江蘇省農(nóng)業(yè)重大新品種創(chuàng)制項(xiàng)目（PZCZ201749）；中央級(jí)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（2020TD36）；江蘇省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（BE2022360）

作者簡(jiǎn)介：丁秀芳（1997-），女，河南周口人，碩士研究生，研究方向?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物遺傳育種。（E-mail）1806336879@qq.com

通訊作者：唐永凱，（E-mail）tangyk@ffrc.cn