摘要：為掌握鄱陽(yáng)湖刀鱭（Coilia nasus）群體繁殖生物學(xué)特征，于2020年和2021年4—7月對(duì)鄱陽(yáng)湖刀鱭雌雄比、性腺發(fā)育情況、性腺指數(shù)和繁殖力等參數(shù)進(jìn)行了研究。刀鱭性別抽樣結(jié)果顯示，繁殖初期刀鱭雌雄比接近于1.0∶1.0，繁殖期間雌雄比呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。通過對(duì)性腺發(fā)育和性腺指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，刀鱭在鄱陽(yáng)湖的繁殖期為5月上半月至7月上半月，其中6月下半月為繁殖高峰期。鄱陽(yáng)湖刀鱭絕對(duì)繁殖力均值為（37 689±26 694粒），相對(duì)繁殖力為（385±216）粒/g，絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)和體重呈正線性相關(guān)。

關(guān)鍵詞：刀鱭；鄱陽(yáng)湖；性腺；雌雄比；繁殖力

中圖分類號(hào)：S931 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

基金項(xiàng)目：九江市科技局重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“鄱陽(yáng)湖刀鱭種群生物學(xué)研究”（S2022ZDYFN311）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放性課題（LFBC1009）；江西省水生生物資源調(diào)查監(jiān)測(cè)體系（JXSS［2023］2）

作者簡(jiǎn)介：孔赤平（1993—），男，水產(chǎn)師，研究方向：漁業(yè)資源。E-mail：kongchipin@126.com

*通訊作者：李樂康（1988—），工程師，研究方向：漁業(yè)資源。E-mail：lekangli1987@126.com

刀鱭（Coilia nasus）屬鯡形目（Cluperiformes）、鳀科（Engraulidae）、鱭屬（Coilia）魚類，是我國(guó)長(zhǎng)江流域重要經(jīng)濟(jì)魚類之一^［1-2］。歷史上，刀鱭資源曾十分豐富，20世紀(jì)70年代最高捕撈量曾達(dá)3545 t/a^［3］。近30年來，在多種人類活動(dòng)影響下，刀鱭洄游通道受阻、資源持續(xù)衰退^［3-4］，2011—2012年，年捕撈量已不足10 t/a^［5］。為了保護(hù)刀鱭資源，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部自2019年開始停止發(fā)放刀鱭專項(xiàng)捕撈許可證^［6］，禁止刀鱭天然資源的生產(chǎn)性捕撈以后，其下滑趨勢(shì)才得到一定程度遏制^［7］。

鄱陽(yáng)湖是我國(guó)面積最大的淡水湖，也是刀鱭重要的產(chǎn)卵場(chǎng)，在刀鱭繁殖、育肥和棲息等方面發(fā)揮著重要作用^［8-10］。目前關(guān)于刀鱭繁殖生物學(xué)研究主要集中在長(zhǎng)江下游江段^［11-14］，對(duì)鄱陽(yáng)湖刀鱭繁殖生物學(xué)研究相對(duì)較少。長(zhǎng)江流域全面禁捕后，鄱陽(yáng)湖刀鱭資源呈現(xiàn)出的迅速恢復(fù)態(tài)勢(shì)^［7］，更突顯出對(duì)禁捕后鄱陽(yáng)湖刀鱭種群繁殖生物學(xué)特征調(diào)查的必要性。本研究基于2020和2021年刀鱭繁殖期所采集的刀鱭樣本雌雄比、性腺成熟度、性腺指數(shù)和繁殖力等參數(shù)的調(diào)查結(jié)果分析，探討刀鱭的繁殖時(shí)間，揭示刀鱭群體繁殖生物學(xué)特征，為刀鱭的資源管理和有效保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

經(jīng)江西省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳漁業(yè)漁政局許可辦理特許捕撈證后，于2020年和2021年4—7月，在鄱陽(yáng)湖湖口縣、濂溪區(qū)、廬山市、都昌縣、永修縣、余干縣和鄱陽(yáng)縣等水域設(shè)調(diào)查點(diǎn)（見圖1），捕撈網(wǎng)具為單層刺網(wǎng)（網(wǎng)長(zhǎng)50 m，高2 m，網(wǎng)目2a=4 cm），按照橫向距離布設(shè)4條刺網(wǎng)，每次捕撈時(shí)間約12 h。野外采集樣本后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測(cè)量，將目視上頜骨長(zhǎng)大于頭長(zhǎng)的個(gè)體初步判定為刀鱭^［15］。部分樣本進(jìn)行生物學(xué)解剖以鑒定性別，所獲刀鱭樣本冷凍保存，均用于調(diào)查研究。

1.2 形態(tài)學(xué)測(cè)量及性腺發(fā)育分期判定

樣本生物學(xué)測(cè)量?jī)?nèi)容包括標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)（SL）、體質(zhì)量（BW）、性別、性腺成熟度、性腺重等。體長(zhǎng)用量魚板測(cè)定，精確至1 mm；體質(zhì)量用電子秤稱量，精確至0.1 g；性腺重用電子天平稱量，精確至0.0001 g；刀鱭性腺成熟度劃分標(biāo)準(zhǔn)參考陳文銀等對(duì)刀鱭性腺發(fā)育分期特征的描述，將雌雄刀鱭性腺成熟度都分為六個(gè)時(shí)期^［16］。本研究采集到性腺發(fā)育II～VI期個(gè)體，將性腺發(fā)育達(dá)到II期的刀鱭群體視為繁殖群體，性腺發(fā)育達(dá)到II～I(xiàn)II期為性未成熟個(gè)體，性腺發(fā)育達(dá)到IV～V期為性成熟個(gè)體，性腺發(fā)育達(dá)到VI為產(chǎn)卵后個(gè)體^［12］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 性別比例

分別計(jì)算總樣本、性成熟樣本和性未成熟個(gè)體的雌雄比例。

1.3.2 性腺成熟度

分別計(jì)算總體及各半月雌雄個(gè)體性腺成熟度組成，并分別計(jì)算未成熟個(gè)體、成熟個(gè)體和產(chǎn)卵后個(gè)體在每個(gè)時(shí)期所占的比例。

1.3.3 性腺指數(shù)

性腺指數(shù)（Gonad somatic index，GSI）計(jì)算公式如下

GSI=GW/BW×100

式中，GSI為性腺指數(shù)，GW為性腺重（Gonad weight），單位g；BW為體重（Body weight），單位g。

1.3.4 繁殖力

刀鱭繁殖力的測(cè)算參考劉必林等建立的方法^［17］，分別在刀鱭IV～V期卵巢的前中后各稱取卵重0.05～0.20 g，記取卵粒數(shù)量，刀鱭的絕對(duì)繁殖力（Absolute fecundity，AF）和相對(duì)繁殖力（Relative fertility，RF）由以下公式計(jì)算：

絕對(duì)繁殖力（AF）=（卵巢重/卵巢樣品重）×樣本卵粒數(shù)

相對(duì)繁殖力（RF）=絕對(duì)繁殖力/體重

使用直線式AF=a+bSL和AF=a+bBW分別擬合刀鱭的F（卵粒數(shù)）與SL（體長(zhǎng)）、BW（體質(zhì)量）的關(guān)系，式中a和b為常數(shù)。

所有數(shù)據(jù)均在Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0進(jìn)行處理和分析，部分圖表繪制由ARC GIS 10.2和R 4.2.1軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 性別比例

本研究共解剖觀察了966尾刀鱭，其中雄性個(gè)體為352尾，各時(shí)期雌雄個(gè)體標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)情況見表1，各時(shí)期雌雄個(gè)體體質(zhì)量情況見表2。

圖2所示，按月份分析發(fā)現(xiàn)，整體上4月下半月、5月上半月、5月下半月、6月上半月、6月下半月和7月上半月各月刀鱭雌雄比分別為1.1∶1.0、1.1∶1.0、3.0∶1.0、2.5∶1.0、2.5∶1.0、1.7∶1.0。未成熟個(gè)體雌雄比例4月下半月、5月上半月、5月下半月分別是1.0∶1.0、1.0∶1.0、2.9∶1.0。成熟個(gè)體雌雄比例5月上半月、5月下半月、6月上半月、6月下半月和7月上半月分別是2.3∶1.0、7.4∶1.0、4.2∶1.0、1.3∶1.0、4.0∶1.0。產(chǎn)卵后個(gè)體雌雄比例4月下半月、5月上半月、5月下半月分別是3.5∶1.0、1.3∶1、1.8∶1.0。

2.2 性腺成熟度

圖3所示，按不同月份分析：雌性樣本中，4月下半月73.7%為性腺未成熟個(gè)體，性腺成熟個(gè)體占26.3%（n=38）；5月上半月59.6%為性腺未成熟個(gè)體，性腺成熟個(gè)體占40.4%（n=57）；5月下半月性腺成熟個(gè)體數(shù)量開始超過成熟個(gè)體，其中35.1%為性腺未成熟個(gè)體，性腺成熟個(gè)體占64.9%（n=57）；6月上半月開始出現(xiàn)產(chǎn)卵后個(gè)體，占13.0%，性腺未成熟個(gè)體占9.3%，性腺成熟個(gè)體占77.8%（n=54）；6月下半月產(chǎn)卵后個(gè)體逐漸增多，產(chǎn)卵后個(gè)體占46.9%，性腺成熟個(gè)體占53.1%（n=32）；7月上半月產(chǎn)后個(gè)體占大部分，為65.9%，性腺成熟個(gè)體占34.1%（n=41）。

圖4所示，按不同月份分析：雄性樣本中，4月下半月90.9%為性腺未成熟個(gè)體，性腺成熟個(gè)體僅占9.1%（n=33）；5月上半月74.0%為性腺未成熟個(gè)體，性腺成熟個(gè)體占26.0%（n=50）；5月下半月70.0%為性腺未成熟個(gè)體，性腺成熟個(gè)體占30.0%（n=20）；6月上半月開始出現(xiàn)產(chǎn)卵后個(gè)體，占23.1%，性腺成熟個(gè)體占76.9%（n=13）；6月下半月產(chǎn)卵后個(gè)體逐漸增多，性腺成熟個(gè)體占52.0%，產(chǎn)卵后個(gè)體占48.0%（n=25）；7月上半月產(chǎn)后個(gè)體占大部分，為63.2%，性腺成熟個(gè)體占36.8%（n=19）。

2.3 性腺指數(shù)

對(duì)采集到的部分刀鱭樣本統(tǒng)計(jì)其GSI，雌性個(gè)體共統(tǒng)計(jì)173尾，雄性個(gè)體共統(tǒng)計(jì)121尾。

按不同性腺成熟度等級(jí)分析雌性GSI顯示（圖5），4月下半月至6月下半月刀鱭GSI隨時(shí)間的推移不斷增大，7月上半月刀鱭GSI相對(duì)于6月下半月有所下降，推測(cè)可能是排卵作用所導(dǎo)致。4月下半月平均GSI為2.5±1.3（n=28）；5月上半月平均GSI為2.5±1.8（n=48）；5月下半月平均GSI為3.1±1.8（n=30）；6月上半月平均GSI為3.9±1.8（n=23）；6月下半月平均GSI為5.3±2.4（n=20）；7月上半月平均GSI為2.3±1.2（n=24）。

按不同性腺成熟度等級(jí)分析雄性GSI顯示（圖6），4月下半月至6月下半月刀鱭GSI隨時(shí)間的推移不斷增大，7月上半月刀鱭GSI相對(duì)于6月下半月有所下降，推測(cè)可能是精子釋放所導(dǎo)致。4月下半月平均GSI為0.8±0.6（n=27）；5月上半月平均GSI為0.9±0.5（n=42）；5月下半月平均GSI為1.3±0.7（n=15）；6月上半月平均GSI為2.0±0.7（n=10）；6月下半月平均GSI為2.0±0.5（n=12）；7月上半月平均GSI為0.8±0.3（n=15）。

2.4 繁殖力

鄱陽(yáng)湖刀鱭絕對(duì)繁殖力為5 841～119 411粒，均值為（37 689±26 694）粒，相對(duì)繁殖力為93～990粒/g，均值為（385±216）粒/g。

個(gè)體絕對(duì)繁殖力和體長(zhǎng)的函數(shù)關(guān)系式為：AF=413.85×SL-90231.17（R²=0.32，n=30），如圖7所示。

個(gè)體絕對(duì)繁殖力和體質(zhì)量的函數(shù)關(guān)系式為：AF=428.97×BW-3903.32（R²=0.43，n=30），如圖8所示。

3 討論

3.1 雌雄比

有研究顯示，刀鱭在進(jìn)入鄱陽(yáng)湖后，在雌雄比上表現(xiàn)為產(chǎn)卵前期雄性多于雌性，產(chǎn)卵期雄性與雌性是趨向于平衡的^［18］。代培等^［19］對(duì)長(zhǎng)江安慶江段刀鱭的研究表明，溯河洄游的刀鱭群體在進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)后，就時(shí)間特征而言，雌雄比表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，在5月上半月最低，7月上半月最高。本研究結(jié)果與其基本一致，繁殖初期（4月下半月），進(jìn)入鄱陽(yáng)湖的刀鱭雌雄比接近于1.0∶1.0（1.1∶1.0），繁殖盛期（5月下半月—6月下半月），雌性數(shù)量明顯多于雄性（雌雄比最高為3.0∶1.0），繁殖后期（7月上半月），雌魚數(shù)量降低明顯，雄魚占比相對(duì)提高，雌雄比下降到1.7∶1.0。

刀鱭繁殖群體在鄱陽(yáng)湖的雌雄比要高于長(zhǎng)江下游江段（長(zhǎng)江安慶段），推測(cè)是受到刀鱭雌雄肥滿度差異的影響。刀鱭是長(zhǎng)距離洄游型魚類，且在上溯過程中不攝食^［20］，洄游過程主要依靠體內(nèi)的脂肪含量^［21］，如果體內(nèi)儲(chǔ)藏的脂肪不夠，很可能導(dǎo)致刀鱭到達(dá)不了最終的產(chǎn)卵場(chǎng)，雌性刀鱭肥滿度明顯要大于雄性^［22］，其體內(nèi)蘊(yùn)含的脂肪也更多，更利于雌性刀鱭的遠(yuǎn)距離洄游。

3.2 性腺發(fā)育

20世紀(jì)70年代研究結(jié)果顯示，刀鱭在鄱陽(yáng)湖的繁殖時(shí)間仍然是5—7月份，6月份達(dá)到峰值^［18］。本研究調(diào)查結(jié)果顯示，刀鱭于每年4月中旬開始洄游至鄱陽(yáng)湖，此時(shí)大多數(shù)為性腺未發(fā)育成熟個(gè)體，隨著時(shí)間的推移，性腺成熟個(gè)體不斷增多，6月上半月開始出現(xiàn)產(chǎn)卵后個(gè)體，6月下半月為其產(chǎn)卵高峰期，7月上半月大部分產(chǎn)卵完畢。

20世紀(jì)70年代，鄱陽(yáng)湖刀鱭IV期雌性個(gè)體的GSI是5.2～13.0，IV期雄性個(gè)體GSI是2.0～4.5；本研究中，IV期雌性個(gè)體平均GSI僅有3.5±1.7；IV期雄性個(gè)體平均GSI僅有1.2±0.7。與歷史上相比，雌雄個(gè)體的GSI均出現(xiàn)了大幅度下降，表明洄游至鄱陽(yáng)湖的刀鱭繁殖群體已出現(xiàn)了嚴(yán)重的資源衰退。為了恢復(fù)這一重要經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源，對(duì)于刀鱭在鄱陽(yáng)湖的重要棲息場(chǎng)所，尤其是其產(chǎn)卵場(chǎng)，應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)保護(hù)。

3.3 繁殖力

繁殖力是魚類繁衍生息的基礎(chǔ)，是評(píng)估種群動(dòng)態(tài)重要指標(biāo)之一^［21］。本研究表明，鄱陽(yáng)湖刀鱭絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)和體重呈線性相關(guān)，但體重較體長(zhǎng)相關(guān)性優(yōu)勢(shì)明顯。鄱陽(yáng)湖刀鱭絕對(duì)繁殖力均值為（37 689±26 694）粒，相對(duì)繁殖力為（385±216）粒/g，但與70年代均值（絕對(duì)繁殖力106 050粒）相比還有較大差距，比大洋河刀鱭（絕對(duì)繁殖力44 617粒，相對(duì)繁殖力364粒/g）^［23］和雙臺(tái)子河刀鱭（絕對(duì)繁殖力44 995粒，相對(duì)繁殖力362 粒/g）稍低^［24］，高于長(zhǎng)江刀鱭（絕對(duì)繁殖力23 695 粒、229粒/g）^［3］。

刀鱭作為一種小型經(jīng)濟(jì)魚類，生命周期短，性成熟早，其生活史中面臨較大強(qiáng)度的捕撈作業(yè)和環(huán)境因素變化^［25］。因此，刀鱭的繁殖策略是通過提高繁殖力的方式來保證種群的延續(xù)^［26］。但在長(zhǎng)江流域水質(zhì)污染日益嚴(yán)重和長(zhǎng)期高強(qiáng)度捕撈等因素影響下，刀鱭資源相比于20世紀(jì)70年代降幅達(dá)95.98%，漁汛幾近消失^［14］，且個(gè)體繁殖力與70年代相比也出現(xiàn)大幅度下降。長(zhǎng)江流域全面禁捕以后，刀鱭面臨的捕撈壓力基本消失，刀鱭資源量恢復(fù)情況如何？其繁殖策略是否會(huì)發(fā)生變化？需要進(jìn)行長(zhǎng)期的調(diào)查研究。

3.4 刀鱭資源保護(hù)建議

歷史資料表明，鄱陽(yáng)湖是刀鱭重要的產(chǎn)卵場(chǎng)^［4-5］，刀鱭在鄱陽(yáng)湖的產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布在東湖、草灣湖、程家池湖等20余個(gè)子湖約30萬畝的南部水域^［2］。但是隨著人類活動(dòng)的影響，這些原本是產(chǎn)卵場(chǎng)的水域，其環(huán)境因子已經(jīng)產(chǎn)生了巨變，可能已不再具備刀鱭的產(chǎn)卵條件。因此，對(duì)刀鱭在鄱陽(yáng)湖產(chǎn)卵場(chǎng)的定位，產(chǎn)卵場(chǎng)范圍的識(shí)別，仍需要進(jìn)行更深入的研究。

鄱陽(yáng)湖作為刀鱭重要棲息地，其生態(tài)功能的發(fā)揮對(duì)整個(gè)長(zhǎng)江流域刀鱭資源都存在巨大的補(bǔ)充作用^［24］。長(zhǎng)江流域全面禁捕以后，刀鱭在鄱陽(yáng)湖面臨的捕撈壓力基本消失，但諸如采砂等人類涉水活動(dòng)仍對(duì)刀鱭產(chǎn)卵和洄游具有較大影響。對(duì)刀鱭在鄱陽(yáng)湖的重要棲息地開展針對(duì)性的保護(hù)措施，確保其繁殖群體和關(guān)鍵棲息地的保護(hù)效果不受其他因素的影響、干擾和破壞。同時(shí)加強(qiáng)對(duì)刀鱭的深入研究，查明其在鄱陽(yáng)湖的種群規(guī)模、種群結(jié)構(gòu)和種群變動(dòng)趨勢(shì)，以跟蹤評(píng)估刀鱭資源恢復(fù)效果，來達(dá)到恢復(fù)刀鱭資源，提升長(zhǎng)江水生生物完整性，保護(hù)長(zhǎng)江生物多樣性的目標(biāo)。

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