摘要：研究表明牙齒形態(tài)特征具有高度遺傳性，在不同群體中存在明顯差異。本研究針對(duì)中國(guó)漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族5 個(gè)人群的牙齒形態(tài)特征，進(jìn)行側(cè)別、性別、年齡等檢驗(yàn)，并對(duì)這5 個(gè)人群與其他中國(guó)人群及日本、東北亞、東南亞、歐洲、非洲等地區(qū)人群進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析。研究結(jié)果顯示，5 個(gè)人群的多數(shù)牙齒特征未見側(cè)別和性別差異，多數(shù)牙齒特征與年齡無顯著相關(guān)性。漢族、維吾爾族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現(xiàn)率較高及Y 型溝紋出現(xiàn)率偏低與東北亞人群相似；苗族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現(xiàn)率也偏高；蒙古族、回族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現(xiàn)率較低與東南亞人群相似；維吾爾族的四尖型出現(xiàn)率較高與歐洲人群相似。多元統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果證實(shí)蒙古人種牙齒復(fù)合體及巽他型齒、中國(guó)型齒是客觀存在的。

關(guān)鍵詞：牙齒形態(tài)；特征；人類學(xué)；漢族；少數(shù)民族

1 前言

研究表明人類牙齒形態(tài)特征大多是受多基因遺傳控制，環(huán)境因素對(duì)其影響較小，因而在不同地理人群或民族群體中存在明顯的分布差異，這種差異的形成與各地區(qū)人群或民族的起源和進(jìn)化及人群間的交流融合有著十分密切的聯(lián)系[1-4]，對(duì)于揭示當(dāng)時(shí)人類的生存環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)與健康狀況及各人群之間的相互關(guān)系、人群的起源與演化等，都具有十分重要的意義[5]。

牙齒形態(tài)特征的研究最早可以追溯到19 世紀(jì)末至20 世紀(jì)初。Hrdli?ka 最早發(fā)現(xiàn)美洲印第安人和亞洲人門齒舌面的形態(tài)均呈現(xiàn)鏟形，與歐洲人、非洲人在鏟形門齒的出現(xiàn)頻率上存在很大不同[6]。維也納牙醫(yī)Carabelli 用自己的名字命名上頜第一臼齒舌側(cè)面上的小結(jié)節(jié)為Cusp of Carabelli，現(xiàn)在被稱為卡氏尖（Carabelli’s Trait）[7]。Dietz 認(rèn)為卡氏尖在歐洲人群中廣泛分布，其形態(tài)明顯受到遺傳因素影響[8]。Dahlberg 制定了一套包含16 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)及模型，以供研究者學(xué)習(xí)[9]。20 世紀(jì)中葉，Turner 等人在此基礎(chǔ)上開發(fā)并建立了更多分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。1991 年，Turner 等人建立了“亞利桑那州立大學(xué)牙齒人類學(xué)系統(tǒng)（Arizona State University Dental Anthropology System， ASUDAS）”[10]；定義了包括牙冠、牙根等共38 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征，并附有用于觀察分級(jí)的牙齒模型標(biāo)本，此后該標(biāo)準(zhǔn)在世界人類學(xué)領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用和發(fā)展。Scott 和Turner 調(diào)查了世界范圍的古代和現(xiàn)代人類牙齒，根據(jù)牙齒形態(tài)特征的表現(xiàn)特點(diǎn)和多元統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果，將世界范圍內(nèi)人類群體劃分為5 種主要類型，即西歐亞（Western Eurasia）類型、撒哈拉南非洲（Sub-SaharanAfrica）類型、中國(guó)- 美洲（Sino-Americas）類型、巽他- 太平洋（Sunda-Pacific）類型以及薩乎- 太平洋（Sahul-Pacific）類型[11]。20 世紀(jì)90 年代以來，中國(guó)學(xué)者依據(jù)ASUDAS的觀察標(biāo)準(zhǔn)和參考模型開展了一系列研究工作，使中國(guó)牙齒人類學(xué)得到長(zhǎng)足發(fā)展。

本研究將對(duì)我國(guó)漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族5 個(gè)人群的26 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征，開展側(cè)別一致性分析、性別差異分析、特征與年齡相關(guān)性分析，并結(jié)合已發(fā)表的世界其他人群數(shù)據(jù)，針對(duì)共有的10 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征的群體頻率數(shù)據(jù)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析，探討漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族牙齒形態(tài)特征的表現(xiàn)特點(diǎn)，論證現(xiàn)代東亞人群是否存在蒙古人種牙齒復(fù)合體及巽他型齒、中國(guó)型齒等牙齒特征類型，以及探討中國(guó)人群與世界其他人群之間的關(guān)系。

2 材料與方法

2.1 研究對(duì)象

經(jīng)復(fù)旦大學(xué)倫理委員會(huì)批準(zhǔn)，遵循受試者知情同意原則（簽署書面知情同意書），采用隨機(jī)整群抽樣方法，本研究團(tuán)隊(duì)于2010 年采集新疆醫(yī)科大學(xué)（烏魯木齊市）維吾爾族，2014 年采集江蘇泰州市白馬鎮(zhèn)漢族，2015 ～ 2019 年采集寧夏銀川市賀蘭縣回族、內(nèi)蒙古鄂爾多斯市蒙古族、貴州麻江縣苗族，共計(jì)1755 例個(gè)體的牙齒模型標(biāo)本。其中， 漢族381 例（ 男性94、女性287）， 平均年齡50.13±8.03 歲（ 男50.47±9.14、女50.02±7.65）； 回族435 例（ 男性147、女性288）， 平均年齡46.69±10.48 歲（ 男46.2±11.11、女46.97±10.16）； 蒙古族434 例（ 男性160、女性274）， 平均年齡48.59±10.52 歲（ 男48.43±10.77、女48.68±10.39）； 苗族278 例（ 男性131、女性147），平均年齡41.73±10.86 歲（男42.65±12.14、女40.9±9.56）；維吾爾族227 例（男性87、女性140），平均年齡20.7±1.48 歲（男21.36±1.15、女20.29±1.51）。本研究所選擇的被調(diào)查對(duì)象的籍貫為該省或自治區(qū)，身份證信息為該民族群體，且三代及以上均為該民族，并在該省或自治區(qū)長(zhǎng)期居住生活超過5 年。

2.2 研究方法

本研究根據(jù)ASUDAS 的牙齒形態(tài)特征分析標(biāo)準(zhǔn)和分類等級(jí)[10，11]，對(duì)所采集的牙齒石膏模型進(jìn)行形態(tài)特征讀取，共獲得26 項(xiàng)特征數(shù)據(jù)，記錄不同齒位的90 個(gè)牙齒形態(tài)特征變量，包括45 個(gè)出現(xiàn)的變量（1）和45 個(gè)不出現(xiàn)的變量（0）。采用個(gè)體記錄法（IndividualCount）[12]：當(dāng)雙側(cè)牙齒形態(tài)特征表現(xiàn)不對(duì)稱時(shí)，即一側(cè)表現(xiàn)為1、而另一側(cè)為0 時(shí)，記錄為1，因?yàn)槌霈F(xiàn)側(cè)可以代表該個(gè)體的遺傳背景；當(dāng)僅存在單側(cè)牙齒形態(tài)特征數(shù)據(jù)，另一側(cè)因缺失或破損未能被觀察時(shí)，以存在的一側(cè)為準(zhǔn)，并將該個(gè)體按雙側(cè)對(duì)稱看待，這種方法使個(gè)體牙齒形態(tài)特征的最大表現(xiàn)形式在計(jì)算群體出現(xiàn)頻率時(shí)得以充分體現(xiàn)。具體觀察方法和記錄標(biāo)準(zhǔn)、牙齒形態(tài)特征示意圖和牙齒模型分類等級(jí)圖參考《中華民族體質(zhì)表型調(diào)查方法》[13]（26 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征的中英文名稱及英文簡(jiǎn)寫詳見本網(wǎng)絡(luò)版附屬材料）。

本研究應(yīng)用Excel2016、R4.1.2、SplitsTree4 等統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行清洗、分析與可視化，具體分析過程和處理方法如下：

1） 數(shù)據(jù)質(zhì)量控制：首先，在現(xiàn)場(chǎng)采集樣本時(shí)，將年齡偏大牙齒缺損和磨耗比較嚴(yán)重的樣本剔除未納入采樣對(duì)象；在觀察讀取牙齒形態(tài)特征和清洗數(shù)據(jù)時(shí)，又將不易辨認(rèn)的數(shù)據(jù)記錄為缺失并刪除，盡量減少因牙齒磨損而造成的干擾。刪除缺失數(shù)據(jù)比例大于50%的牙齒形態(tài)特征，以確保被統(tǒng)計(jì)的特征有足夠大的樣本量；刪除缺失數(shù)據(jù)比例大于20%的個(gè)體，確保每個(gè)樣本的采樣情況不出現(xiàn)極大偏差。

2） 左右側(cè)別一致性分析：采用卡帕一致性檢驗(yàn)（Kappa Test for Agreement），Kappa系數(shù)一般在0～1 之間。其中，k≤0.2，一致性極低；0.2lt;|k|≤0.4，一致性一般；0.4lt;|k|≤0.6，一致性中等；0.6lt;|k|≤0.8，高度一致；kgt;0.8，完全一致。并針對(duì)Kappa 系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（檢驗(yàn)水平ɑ=0.05），分析牙齒形態(tài)特征在同一個(gè)體左側(cè)和右側(cè)之間的差異。

3） 男女性別差異分析：采用卡方檢驗(yàn)（Chi-Square Test）和費(fèi)舍精確檢驗(yàn)（Fisher’sExact Test），分析牙齒形態(tài)特征在男性與女性之間的差異（檢驗(yàn)水平ɑ=0.05）。

4） 牙齒形態(tài)特征與年齡的相關(guān)性分析：使用點(diǎn)二列相關(guān)（Point Biserial Correlation）系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，計(jì)算個(gè)體年齡與表型數(shù)據(jù)的點(diǎn)二列相關(guān)系數(shù)，并對(duì)P 值進(jìn)行錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率（False Discovery Rate， FDR）校正（檢驗(yàn)水平ɑ=0.05），分析隨年齡的增長(zhǎng)牙齒形態(tài)特征的變化特點(diǎn)。其中，r=0，無線性相關(guān)；0lt;|r|≤0.2，極弱相關(guān)；0.2lt;|r|≤0.4，弱相關(guān)；0.4lt;|r|≤0.7，中等相關(guān)；0.7lt;|r|lt;1.0，強(qiáng)相關(guān)；r=1.0，完全線性相關(guān)。Plt;0.01，相關(guān)性有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；Pgt;0.01，相關(guān)性無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義[14，15]。

5） 本研究5 個(gè)人群在牙齒形態(tài)特征上的群體關(guān)系分析：應(yīng)用主成分分析（PrincipalComponent Analysis， PCA）、多維尺度分析（Multidimensional Scaling， MDS） 及鄰接網(wǎng)絡(luò)分析（Neighbor-Net），探討5 個(gè)目標(biāo)人群（中國(guó)漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族人群）與中國(guó)其他人群及世界其他人群（日本、東北亞、東南亞、歐洲和非洲人群）之間的群體關(guān)系，并論證現(xiàn)代東亞人群（中國(guó)、日本、東北亞和東南亞人群）是否存在蒙古人種牙齒復(fù)合體及巽他型齒、中國(guó)型齒等牙齒特征類型。僅考慮牙齒形態(tài)特征的出現(xiàn)頻率進(jìn)行主成分分析；計(jì)算群體兩兩之間的史密斯生物學(xué)距離（Smith’s mean measureof divergence， MMD），并對(duì)MMD 矩陣進(jìn)行多維尺度分析；根據(jù)主成分分析結(jié)果，選取累積解釋度超過95% 的前幾項(xiàng)主成分觀測(cè)值，多重維度計(jì)算群體表型之間的歐式距離，然后利用Splits Tree 4 構(gòu)建鄰接網(wǎng)絡(luò)樹。鄰接網(wǎng)絡(luò)樹的比例尺代表對(duì)應(yīng)分割的0.01，線的距離代表人群間的距離遠(yuǎn)近，共享更多網(wǎng)格連接部分的群體代表相互間具有網(wǎng)狀特征流。

3 結(jié)果

3.1 牙齒形態(tài)特征的左右側(cè)別一致性分析

對(duì)漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族的牙齒形態(tài)特征開展左右側(cè)別的一致性分析（具體數(shù)據(jù)詳見本文網(wǎng)絡(luò)版附屬材料）。結(jié)果顯示，牙齒形態(tài)特征在上下頜及每個(gè)齒位上的左右側(cè)之間Kappa 系數(shù)的一致性大部分達(dá)到中等以上（kgt;0.4），且具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著性，說明大部分牙齒形態(tài)特征在左右側(cè)的出現(xiàn)情況是一致的。存在個(gè)別牙齒形態(tài)特征一致性較低（k≤0.2）的情況，但該一致性檢驗(yàn)結(jié)果不具有顯著性（Pgt;0.05）。在后續(xù)群體關(guān)系分析中，采用個(gè)體記錄法將左右側(cè)別數(shù)據(jù)合并，以獲得每項(xiàng)牙齒形態(tài)特征的最大表現(xiàn)程度，這一方法也與其他學(xué)者相一致[4，11]。

3.2 牙齒形態(tài)特征的男女性別差異分析

對(duì)漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族的牙齒形態(tài)特征開展男女性別的差異分析（具體數(shù)據(jù)詳見本文網(wǎng)絡(luò)版附屬材料）。結(jié)果顯示，這5 個(gè)人群的26 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征在上下頜及每個(gè)齒位上的男女性別間差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。在后續(xù)群體關(guān)系分析中，將男女?dāng)?shù)據(jù)合并在一起分析，這一方法也與其他學(xué)者相一致[4，11]。

3.3 牙齒形態(tài)特征與年齡的相關(guān)性分析

對(duì)漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族開展牙齒形態(tài)特征與年齡的相關(guān)性分析（具體數(shù)據(jù)詳見本文網(wǎng)絡(luò)版附屬材料）。結(jié)果顯示，這5 個(gè)人群的26 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征在上下頜及每個(gè)齒位上與個(gè)體年齡的相關(guān)關(guān)系不具有顯著性（Pgt;0.05），即大部分牙齒形態(tài)特征與年齡不存在相關(guān)性；少部分牙齒形態(tài)特征與年齡存在弱（r≤0.4）或極弱（r≤0.2）的相關(guān)性，且?guī)缀醵紴樨?fù)值，說明此類牙齒形態(tài)特征的出現(xiàn)情況會(huì)隨年齡增長(zhǎng)逐漸減少，可能與年齡增長(zhǎng)而造成的磨損有一定的關(guān)系。在后續(xù)群體關(guān)系分析中，將不考慮年齡因素，這一方法也與其他學(xué)者相一致[4，11]。

3.4 本研究5 個(gè)人群在牙齒形態(tài)特征上的群體關(guān)系分析

在不區(qū)分側(cè)別、性別和年齡的情況下，對(duì)中國(guó)漢族、回族、蒙古族、苗族、維吾爾族5 個(gè)人群的10 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征統(tǒng)計(jì)頻率數(shù)據(jù)，并結(jié)合已發(fā)表的世界其他人群的頻率數(shù)據(jù)[2，11，16-24]，應(yīng)用主成分分析、多維尺度分析、鄰接網(wǎng)絡(luò)分析等方法進(jìn)行群體間多元統(tǒng)計(jì)分析，以探討漢族、回族、蒙古族、苗族、維吾爾族等中國(guó)人群與世界其他人群在牙齒形態(tài)特征上的群體關(guān)系。牙齒形態(tài)特征變量相關(guān)分析如圖1 所示，世界人群的10 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征頻率數(shù)據(jù)如表1、表2 所示。

分析圖1 可知，上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第二臼齒四尖型、下頜第二臼齒Y 型溝紋、下頜第一臼齒第7 尖，對(duì)區(qū)分世界人群（中國(guó)、日本、東北亞、東南亞、歐洲和非洲人群）的貢獻(xiàn)度較大（圖1： A）；上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第二臼齒四尖型、下頜第二臼齒Y 型溝紋、下頜第一臼齒第6 尖，對(duì)區(qū)分東亞人群（中國(guó)、日本、東北亞和東南亞人群）的貢獻(xiàn)度較大（圖1： B）。

觀察牙齒形態(tài)特征的出現(xiàn)頻率（表1，表2）：上頜中央門齒鏟形和雙鏟形，在東北亞人群和大多數(shù)中國(guó)人群中的出現(xiàn)率較高，在東南亞人群和日本繩文人群中的出現(xiàn)率較低，歐洲和非洲人群的出現(xiàn)率最低。鏟形門齒和雙鏟形門齒在漢族、苗族和維吾爾族中的出現(xiàn)頻率相對(duì)較高，而蒙古族和回族的出現(xiàn)頻率相對(duì)偏低；下頜第二臼齒四尖型，在歐洲人群中擁有絕對(duì)的高頻率，維吾爾族的四尖型頻率也較高；下頜第二臼齒Y 型溝紋，在非洲人群和日本繩文人中的出現(xiàn)率最高，在歐洲和東南亞人群的出現(xiàn)率略高于東北亞和中國(guó)人群。漢族和維吾爾族的Y 型溝紋出現(xiàn)率明顯偏低與東北亞人群相似，而回族、蒙古族和苗族的Y 型溝紋出現(xiàn)率與東南亞人群非常相似；下頜第一臼齒第6 尖，在歐洲人群的出現(xiàn)率明顯低于其他人群，維吾爾族第6 尖的頻率也很低；下頜第一臼齒第7 尖，在非洲人群的出現(xiàn)率明顯高于其他人群。

本研究關(guān)注的5 個(gè)中國(guó)人群與中國(guó)其他人群及世界人群的主成分分析圖（圖2： A）和多維尺度分析圖（圖2： B）顯示：中國(guó)、日本、東北亞和東南亞等東亞人群與非洲人群、歐洲人群存在明顯的區(qū)域差異，非洲人群分布在圖片左側(cè)上方，歐洲和北非人群分布在圖片左側(cè)下方，而東亞人群分布在圖片的右側(cè)和中間。東亞人群內(nèi)部也存在明顯的差異，東北亞人群聚類于右側(cè)，而東南亞人群聚類于中間，大多數(shù)中國(guó)人群與東北亞人群相聚集。鄰接網(wǎng)絡(luò)分析的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2： C）顯示：中國(guó)、日本、東北亞和東南亞等東亞人群與非洲人群、歐洲人群之間的區(qū)域差異也非常明顯。非洲人群和歐洲人群聚集在圖片的右側(cè)，而東亞人群分布于圖片的左側(cè)和中間。科伊桑、西非、南非聚類為一支，北非雖在地理位置上屬非洲，但在牙齒形態(tài)特征上卻與西歐、北歐更為相似。在東亞人群中，東北亞人群和中國(guó)人群主要分布于圖片的左側(cè)，而東南亞人群和日本繩文人主要分布于圖片的中間。本研究關(guān)注的漢族、回族、蒙古族和苗族在所有分析圖中均落在東亞人群的范圍內(nèi)，維吾爾族在主成分分析圖和多維尺度分析圖上位于東亞人群和歐洲、北非人群之間，在鄰接網(wǎng)絡(luò)分析圖上與中國(guó)其他人群相聚集，尤其是和泰州漢族距離最近。

本研究所關(guān)注的5 個(gè)中國(guó)人群與其他中國(guó)人群、日本人群、東北亞人群及東南亞人群的主成分分析圖（圖3： A）和多維尺度分析圖（圖3： B）顯示：東亞人群內(nèi)部存在明顯的區(qū)域差異，中國(guó)人群和東北亞人群主要分布在圖片的右側(cè)，東南亞人群主要分布在圖片的左側(cè)。日本人群均位于圖片的上側(cè)，在第一維度（PC 1 和Dim 1） 上現(xiàn)代日本人更靠近東北亞人群，而日本繩文人靠近東南亞人群。本研究所關(guān)注的5 個(gè)中國(guó)人群，漢族位于中國(guó)人群和東北亞人群的分布范圍內(nèi)；蒙古族和回族位置緊挨在一起，居于東南亞人群的范圍內(nèi)，但在第二維度（PC 2 和Dim 2） 上與已發(fā)表的中國(guó)蒙古族和回族較為接近；苗族介于東北亞和東南亞人群之間，靠近史前臺(tái)灣、納西族，第一維度上與已發(fā)表的苗族幾乎一致；維吾爾族在第一維度上與中國(guó)人群和東北亞人群非常接近，但在第二維度上與東亞群體存在明顯的距離。鄰接網(wǎng)絡(luò)分析的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖3： C）顯示：東南亞人群和日本繩文人位于圖片的右側(cè)；阿穆爾、貝加爾湖兩個(gè)東北亞群體、現(xiàn)代日本人與中國(guó)人群位于圖片的左側(cè)。本研究關(guān)注的漢族和維吾爾族距離最近，與中國(guó)其他人群相聚集；苗族、蒙古族、回族相互間聚集，位于東南亞和東北亞人群之間。

4 討論

4.1 側(cè)別差異的探討

在雙生子[25，26] 和家族研究[27] 中，研究者發(fā)現(xiàn)沒有顯著的遺傳因素可以導(dǎo)致左右側(cè)的不對(duì)稱，其遺傳度接近于零。本研究中的26 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征在5 個(gè)人群中的左右側(cè)一致程度達(dá)到中等以上，與前人的研究觀點(diǎn)基本一致，反映了牙齒的左右側(cè)結(jié)構(gòu)可能是彼此的鏡像。

4.2 性別差異的探討

牙齒形態(tài)特征的性別差異在不同研究中的發(fā)現(xiàn)結(jié)果并不相同。例如，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)上頜犬齒遠(yuǎn)中副嵴[28] 和上頜臼齒卡氏尖[29] 表現(xiàn)出顯著的性別差異，這兩類特征在男性中更常見。但也有研究認(rèn)為卡氏尖不存在性別差異[30]。在本研究中，5 個(gè)人群的26 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征均未表現(xiàn)出性別差異，這一發(fā)現(xiàn)與在中國(guó)新疆維吾爾族人群[31]、美洲印第安人群[32]、馬來西亞人群[33] 中的觀察結(jié)果一致。

4.3 牙齒形態(tài)特征與年齡的關(guān)系探討

年齡是影響牙齒磨損程度的重要因素，牙齒的使用習(xí)慣、飲食文化等也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響[34]。Burnett 等人研究發(fā)現(xiàn)，牙齒磨損會(huì)導(dǎo)致牙齒形態(tài)特征的出現(xiàn)頻率發(fā)生變化，比如上頜鏟形門齒、上頜犬齒遠(yuǎn)中副嵴和下頜臼齒第5 尖的出現(xiàn)頻率會(huì)隨著磨損程度的增加而下降，呈遞減趨勢(shì)[34]。Stojanowski 等人在上頜雙鏟形門齒和下頜臼齒轉(zhuǎn)向皺紋等牙齒形態(tài)特征中也觀察到類似的現(xiàn)象[35]。隨著年齡增長(zhǎng)，牙齒磨損程度加重，磨損會(huì)導(dǎo)致牙冠表面的信息丟失，而牙齒形態(tài)特征的出現(xiàn)頻率也會(huì)隨年齡增長(zhǎng)而減少[36，37]。本研究在采樣、觀察讀取特征和清洗數(shù)據(jù)時(shí)均進(jìn)行過數(shù)據(jù)篩選，盡量減少了因牙齒磨損而造成的干擾。研究結(jié)果顯示，5 個(gè)人群的26 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征中，僅少數(shù)牙齒形態(tài)特征表現(xiàn)出與人群年齡的弱（r ≤0.4）或極弱（r ≤0.2）相關(guān)性，因此可能與年齡增長(zhǎng)而造成的磨損有一定的關(guān)系。

4.4 5 個(gè)人群在牙齒形態(tài)特征上的群體關(guān)系探討

1970 年，日本學(xué)者Hanihara 定義了由上頜鏟形門齒、下頜第二臼齒原副尖、下頜第二臼齒轉(zhuǎn)向皺紋、下頜第二臼齒第6 尖、下頜第二臼齒第7 尖等5 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征構(gòu)成的“蒙古人種牙齒復(fù)合體（Mongoloid Dental Complex）”，并認(rèn)為這5 項(xiàng)特征在蒙古人種中的出現(xiàn)頻率遠(yuǎn)高于高加索人，是蒙古人種所特有的牙齒特征[1]。本研究結(jié)果顯示（圖2），中國(guó)、日本、東北亞和東南亞等東亞人群與非洲人群、歐洲人群之間存在明顯的區(qū)域差異，東亞人群相互之間有著相對(duì)較近的關(guān)系，證明“蒙古人種牙齒復(fù)合體”確實(shí)存在，只是支持“蒙古人種牙齒復(fù)合體”的牙齒形態(tài)特征類型可能有所不同。由分析圖1： A 可知，上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第二臼齒四尖型、下頜第二臼齒Y 型溝紋、下頜第一臼齒第7 尖對(duì)區(qū)分世界人群的貢獻(xiàn)度較大。在中國(guó)、日本、東北亞和東南亞等東亞人群中鏟形門齒的出現(xiàn)頻率遠(yuǎn)高于歐洲人群和非洲人群，所以鏟形門齒應(yīng)該是“蒙古人種牙齒復(fù)合體”的特征之一。Hanihara 認(rèn)為下頜第二臼齒第7 尖也是“蒙古人種牙齒復(fù)合體”，但本研究發(fā)現(xiàn)第7 尖在非洲人群中的出現(xiàn)率較高，而東亞人群的出現(xiàn)率并不高，所以第7 尖應(yīng)該是非洲人群的主要牙齒特征。Hanihara 認(rèn)為的下頜第二臼齒轉(zhuǎn)向皺紋、下頜第二臼齒第6 尖也是“蒙古人種牙齒復(fù)合體”，但本研究并未發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)牙齒特征在亞、歐、非三大人群中表現(xiàn)出明顯的差異。本研究還發(fā)現(xiàn)上頜中央門齒雙鏟形在東亞人群中的出現(xiàn)率遠(yuǎn)高于歐洲人群和非洲人群，所以雙鏟形門齒也是東亞人群所特有的牙齒特征，也應(yīng)該屬于“蒙古人種牙齒復(fù)合體”。另外，本研究發(fā)現(xiàn)下頜第二臼齒Y 型溝紋在非洲人群和日本繩文人中有較高的出現(xiàn)率，下頜第二臼齒四尖型在歐洲人群和北非人群中表現(xiàn)出絕對(duì)的高頻率。Scott 和Turner 也認(rèn)為下頜第二臼齒四尖型是西歐亞人群的主要特點(diǎn)之一[11]。

Turner 認(rèn)為亞洲人群的牙齒形態(tài)特征可以進(jìn)一步劃分為巽他型齒（Sundadonty）和中國(guó)型齒（Sinodonty）兩種類型：巽他型齒原始、簡(jiǎn)單，表現(xiàn)為下頜第二臼齒四尖型出現(xiàn)率高，上頜中央門齒鏟形和上頜中央門齒雙鏟形等特征出現(xiàn)率低且表現(xiàn)程度弱，主要人群分布在東南亞、太平洋島嶼等地區(qū)；而中國(guó)型齒復(fù)雜、特化，表現(xiàn)為上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第一臼齒轉(zhuǎn)向皺紋、第三臼齒退化等特征的出現(xiàn)率較高且表現(xiàn)程度顯著，主要人群分布在中國(guó)及日本、蒙古國(guó)和朝鮮等東北亞地區(qū)[2-4]。本研究結(jié)果顯示（圖3），東北亞人群和東南亞人群之間有著非常明顯的距離，大部分中國(guó)人群位于東北亞人群范圍內(nèi)，證實(shí)巽他型齒和中國(guó)型齒兩個(gè)牙齒特征類型是客觀存在的，只是支持巽他型齒和中國(guó)型齒的牙齒特征類型可能有所不同。由分析圖1： B 可知，上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第二臼齒四尖型、下頜第二臼齒Y 型溝紋、下頜第一臼齒第6尖對(duì)區(qū)分中國(guó)、日本、東北亞和東南亞等東亞人群的貢獻(xiàn)度較大。從牙齒形態(tài)特征的出現(xiàn)頻率可以看出，鏟形門齒和雙鏟形門齒在中國(guó)人群和東北亞人群中的出現(xiàn)率明顯高于東南亞人群，說明鏟形門齒和雙鏟形門齒是中國(guó)型齒的主要牙齒特征類型。Turner 認(rèn)為下頜第二臼齒四尖型的高出現(xiàn)率是東南亞人群巽他型齒原始、簡(jiǎn)單化的具體體現(xiàn)[2-4]。本研究結(jié)果顯示，四尖型在東南亞人群和部分中國(guó)人群中的出現(xiàn)率略高于阿穆爾、貝加爾湖兩個(gè)東北亞人群及現(xiàn)代日本人和部分中國(guó)人群，四尖型是歐洲人的典型特點(diǎn)之一。下頜第一臼齒轉(zhuǎn)向皺紋也曾被認(rèn)為是區(qū)分巽他型齒和中國(guó)型齒的關(guān)鍵牙齒特征之一，Turner 認(rèn)為轉(zhuǎn)向皺紋在東北亞人群中的出現(xiàn)率高于東南亞人群[4]。但是本研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)向皺紋對(duì)區(qū)分東北亞和東南亞人群的貢獻(xiàn)度比較小，而且這兩個(gè)人群也未表現(xiàn)出明顯的頻率差異。本研究還發(fā)現(xiàn)Y 型溝紋在東南亞人群中的出現(xiàn)率高于中國(guó)人群和東北亞人群，說明Y 型溝紋也應(yīng)該是區(qū)分巽他型齒和中國(guó)型齒的關(guān)鍵牙齒特征之一。

基于線粒體DNA 和Y 染色體DNA 的研究表明，漢族可區(qū)分為北方漢族和南方漢族[38]。而基于全基因組關(guān)聯(lián)分析研究發(fā)現(xiàn)，還有中間漢族類型存在，中間漢族可能是北方漢族與南方漢族的混合[39]。體質(zhì)測(cè)量學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，泰州漢族在體質(zhì)形態(tài)特征上也屬于中間漢族類型，但在群體關(guān)系上與偏北方的河南鄭州漢族關(guān)系更接近，而與偏南方的廣西南寧漢族關(guān)系較遠(yuǎn)[40-43]。本研究中的泰州漢族擁有較高頻率的鏟形門齒和雙鏟形門齒及較低頻率的Y 型溝紋，與東北亞人群的牙齒形態(tài)特征非常相似。在群體關(guān)系分析中位于東北亞人群范圍內(nèi)，也佐證了泰州漢族與中國(guó)北方漢族群體之間的關(guān)系可能更為密切。

研究表明苗族的Y-SNP 單倍群主要屬于南方少數(shù)民族類型，其中的O3a4-M7 單倍群與孟高棉人群同源[44]。苗族的基因組中還攜帶有大量東方海岱人群常見的Oγ-F11（O3a1c1-F11） 單倍型，可能與6800 年前的湖廣地區(qū)高廟文化有關(guān)[45]。本研究中的貴州苗族牙齒形態(tài)特征既顯示出東北亞人群的特點(diǎn)，如鏟形門齒和雙鏟形門齒的出現(xiàn)頻率相對(duì)較高；又顯示出東南亞人群的特點(diǎn)，如Y 型溝紋的出現(xiàn)率與東南亞人群非常相似。在群體關(guān)系分析上，苗族的位置介于東北亞人群和東南亞人群之間，暗示苗族的牙齒形態(tài)特征為南北混合特點(diǎn)，可能與其祖先在從江淮湖廣地區(qū)遷徙至西南地區(qū)的過程中，與西南地區(qū)原住的偏南方類型居民發(fā)生過基因交流有關(guān)。

研究表明蒙古族的Y 染色體單倍群主要是C3，但蒙古族人群中也攜帶有大量Oγ-F11單倍群[46]。李輝和金雯俐的研究認(rèn)為6800 年前的湖廣地區(qū)高廟文化在向西南方向遷徙的同時(shí)，也較大規(guī)模地向東方擴(kuò)散，并在東方形成了山東大汶口文化，即海岱地區(qū)的古老族群[45]。大汶口文化在4500 年前轉(zhuǎn)變?yōu)榈湫妄埳轿幕撕簖埳轿幕杆侔l(fā)展并向中原及北方擴(kuò)張，Oγ-F11 基因也被源源不斷地帶到東北及內(nèi)蒙古地區(qū)，與當(dāng)?shù)氐脑【用窠涣魅诤蟍47]。同時(shí)Oγ-F11 基因在東南亞地區(qū)也有廣泛分布，說明大汶口文化和龍山文化的強(qiáng)烈擴(kuò)張對(duì)東南亞人群也有深遠(yuǎn)影響[46]。歷史上回族和蒙古族之間有著十分密切的人群往來和基因交流，全基因組測(cè)序顯示，回族與蒙古族、土族、漢族等東亞群體關(guān)系非常密切[48]。

體質(zhì)測(cè)量學(xué)研究也顯示，回族與蒙古族及北方漢族之間關(guān)系最近[49，50]。個(gè)體數(shù)據(jù)的牙齒特征分析顯示蒙古族、回族和苗族之間關(guān)系非常緊密[51]。本研究中的內(nèi)蒙古蒙古族和寧夏回族，在主成分分析圖和多維尺度分析圖中居于東南亞人群范圍內(nèi)。但在鄰接網(wǎng)絡(luò)分析圖中，蒙古族、回族與苗族相聚類，介于東北亞人群和東南亞人群之間。蒙古族、回族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現(xiàn)頻率較低與東南亞人群非常相似，Y 型溝紋的出現(xiàn)頻率也與東南亞人群類似，這種情況可能與高廟文化、大汶口文化及龍山文化的向南擴(kuò)張，以及與Oγ-F11 有關(guān)。

體質(zhì)人類學(xué)[52] 和基因組[53] 的研究均表明，維吾爾族是典型的東西方混合人群。本研究中新疆維吾爾族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現(xiàn)率較高、Y 型溝紋的出現(xiàn)率較低，與東北亞人群非常相似；但維吾爾族的下頜四尖型出現(xiàn)頻率較高，又與歐洲人群類似。在群體關(guān)系分析上，維吾爾族介于東亞人群和歐洲人群、北非人群之間，從牙齒人類學(xué)角度進(jìn)一步證實(shí)維吾爾族的東西方混合特點(diǎn)。基于個(gè)體數(shù)據(jù)的牙齒特征分析顯示，維吾爾族與泰州漢族之間的關(guān)系非常密切[51]。本研究中的維吾爾族與泰州漢族之間的群體關(guān)系也相對(duì)較近，可能與他們共同擁有較高頻率的鏟形門齒、雙鏟形門齒，及較低頻率的Y 型溝紋有關(guān)。體質(zhì)測(cè)量學(xué)的研究還發(fā)現(xiàn)，維吾爾族與漢族、藏族之間在體質(zhì)形態(tài)上具有許多相似性[52，54]，說明漢族和藏族等東方人群對(duì)維吾爾族的形成有著非常顯著的遺傳貢獻(xiàn)。

在悠長(zhǎng)的歷史中，我國(guó)各民族群體經(jīng)過不斷的演化遷徙和交流融合，形成了深厚的文化紐帶和緊密的血脈聯(lián)系，各民族群體的體質(zhì)形態(tài)特征（包括牙齒形態(tài)特征）既有明顯的同質(zhì)特點(diǎn)（共性），也存在一定的異質(zhì)特點(diǎn)（差異）。解讀出我國(guó)現(xiàn)代各民族群體牙齒形態(tài)特征的表現(xiàn)特點(diǎn)，為探討現(xiàn)代各民族群體的演化歷史及人群交流提供牙齒人類學(xué)依據(jù)，同時(shí)還將為今后探索各民族群體的牙齒復(fù)雜遺傳結(jié)構(gòu)提供重要的基礎(chǔ)表型數(shù)據(jù)支撐。

附屬材料 本文網(wǎng)絡(luò)版附有如下相關(guān)材料：附表1—26 項(xiàng)牙齒形態(tài)特征的中英文名稱及英文簡(jiǎn)寫；附表2— 牙齒形態(tài)特征的左右側(cè)別一致性分析；附表3— 牙齒形態(tài)特征的男女性別差異分析；附表4— 牙齒形態(tài)特征與年齡的相關(guān)性分析。敬請(qǐng)查閱。

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