摘要：為明確行距和播種量對(duì)‘青?！莸卦缡旌蹋≒oa pratensis L. Qinghai）生長(zhǎng)特性和產(chǎn)量的影響，篩選出適宜其飼草生產(chǎn)和種子生產(chǎn)的最佳種植行距和播種量。本試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，分別設(shè)置4個(gè)不同行距和播種量為主副區(qū)，分析整個(gè)生育期不同處理下葉綠素含量、葉氮含量和高度的變化；測(cè)定完熟期時(shí)各處理的凈光合速率，鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量，并進(jìn)行考種和發(fā)芽試驗(yàn)，研究行距和播種量對(duì)牧草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量及種子質(zhì)量的影響。結(jié)果表明：過馬營(yíng)鎮(zhèn)地區(qū)播種行距20 cm，播種量5 kg·hm^-2，牧草干重產(chǎn)量和種子產(chǎn)量最高，分別達(dá)到7 600 kg·hm^-2和1 366 kg·hm^-2，種子發(fā)芽指標(biāo)的隸屬函平均值綜合排序也最高。行距影響植物生殖指標(biāo)中的千粒重、畝穗數(shù)和穗粒數(shù)進(jìn)而影響種子產(chǎn)量，種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)結(jié)果由大到小為畝穗數(shù)＞千粒重＞穗粒數(shù)；牧草產(chǎn)量受行距和播種量及二者交互作用的影響。葉綠素和葉氮含量隨生育期推進(jìn)呈先升高后降低趨勢(shì)，且二者與凈光合速率有顯著的相關(guān)性；光合速率，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈極顯著相關(guān)且受播種量影響顯著。

關(guān)鍵詞：行距；播種量；光合速率；草產(chǎn)量；種子產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S789.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）07-2220-12

Yield and Growth Characteristics Response to Row Spacing and Sowing Rate in Poa pratensis L. ‘Qinghai’

HUA Xian-ze， LIU Ying， MA Yu-shou， WANG Yan-long

（Qinghai University， Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences， Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on Alpine Grassland， Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In order to understand the effect of row spacing and seeding rate on growth characteristics and yield of Poa pratensis L. Qinghai，and screen out the optimal row spacing and seeding rate for forage grass production and seed production，the split plot design was adopted in this study，and four main and secondary plots with different row spacing and seeding rate were set out respectively，and the changes of chlorophyll content，leaf nitrogen content and plant height during the growth season were monitored. The net photosynthetic rate，fresh forage yield，dry hay yield and seed yield at the maturity stage were measured，and seed examination and germination experiments were conducted to investigate the effects of row spacing and seeding rate on seed yield and seed quality. The results were as follows： the sowing under the row spacing 20 cm and the sowing rate 5 kg·hm^-2，the hay yield and seed yield of Poa pratensis were the highest，reaching 7 600 kg·hm^-2 and 1 366 kg·hm^-2in the second year after planting，respectively，along with the highest of average value of the membership function values of seed germination indexes. The row spacing mainly affects the seed yield by the weight of 1 000 grains，the number of spikes per acre and the number of seed per spike，and the contributions to the seed yield were ranked as the number of spikes per acre，the weight of 1，000 grains and the number of seed per spike orderly;the forage yield was affected by row spacing，sowing rate and their interaction. The content of chlorophyll and leaf nitrogen first increased and then decreased with prolonging of the growth period，and there was a significant correlation of the two with the photosynthetic rate;and the photosynthetic rate，transpiration rate and stomatal conductivity were significantly correlated to and significantly affected by sowing rate.

Key words：Row spacing;Sowing rate;Growth characteristics;Forage yield;Seed yield

‘青?！莸卦缡旌蹋≒oa pratensis L. Qinghai）是青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院于1998年在海拔高度4 000 m的打貯草站發(fā)現(xiàn)的有良好生態(tài)和牧用價(jià)值的草地早熟禾新品種^[1]。近幾十年來，由于過度放牧等不合理的利用方式，三江源地區(qū)已形成大面積“黑土型”退化草地。多項(xiàng)研究和實(shí)踐結(jié)果表明，‘青海’草地早熟禾以其抗寒，耐貧瘠，分蘗能力和根莖侵占能力強(qiáng)的特點(diǎn)，在高海拔“黑土型”退化草地的恢復(fù)治理中表現(xiàn)出良好的生態(tài)學(xué)特性，已成為治理“黑土型”退化草地的首選草種^[2-5]。同時(shí)，‘青?！莸卦缡旌逃忠蚱淠湍列院?，適口性好，多作為優(yōu)良的牧草資源^[6]。但隨著其需求量不斷增加，落后的生產(chǎn)技術(shù)成為其廣泛應(yīng)用的桎梏。

植物種子產(chǎn)量取決于單位面積土地上植株的數(shù)量及分布，適宜的植株密度和均勻的分布會(huì)增加個(gè)體植株的活力，從而增加植物的種子產(chǎn)量^[7]。如縮小行距和增加播種量能減少大田雜草的發(fā)生并提高種子產(chǎn)量^[8-9]，同時(shí)過高的種植密度會(huì)增加個(gè)體植株間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致植株更容易倒伏，進(jìn)而使種子產(chǎn)量降低^[10]；過低的種植密度會(huì)降低單位面積耕地的利用率，并增加雜草發(fā)生，使種子單位產(chǎn)量降低。種植行距和播量是植株密度的關(guān)鍵決定因素，會(huì)直接影響種植植物的產(chǎn)量和質(zhì)量。種植行距會(huì)影響禾本科牧草分布的均勻性，播種量決定行間牧草密度的大小，二者相互作用與牧草群體結(jié)構(gòu)，光能利用率和干物質(zhì)積累密切相關(guān)^[11-12]。因此適宜的種植行距和播種量對(duì)提高植物產(chǎn)量至關(guān)重要。國(guó)內(nèi)外就行距和播種量對(duì)禾本科牧草種子或草產(chǎn)量的影響已有較多的研究^[13-16]。景美玲等^[17]發(fā)現(xiàn)在祁連縣，播種行距30 cm，播種量3 kg·hm^-2時(shí)，‘青海’草地早熟禾的種子產(chǎn)量最佳，達(dá)到282.2 kg·hm^-2；播種行距30 cm，播種量4.5 kg·hm^-2時(shí)獲得最佳飼草產(chǎn)量。雖然景美玲明確了在祁連縣地區(qū)‘青?！莸卦缡旌谭N子產(chǎn)量和飼草產(chǎn)量的最佳播種行距和播種量，但是行距和播種量影響其產(chǎn)量的機(jī)理尚不明確，且祁連縣和過馬營(yíng)鎮(zhèn)年積溫和日照強(qiáng)度存在顯著差異，因此此結(jié)果僅適用于祁連縣地區(qū)，對(duì)過馬營(yíng)鎮(zhèn)地區(qū)不具完全參考性，探索行距和播量對(duì)‘青?！莸卦缡旌田暡菁胺N子產(chǎn)量的影響對(duì)過馬營(yíng)鎮(zhèn)地區(qū)草地畜牧的發(fā)展具有重要意義。

本試驗(yàn)通過研究種植密度對(duì)‘青海’草地早熟禾草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量及質(zhì)量的影響，探明過馬營(yíng)鎮(zhèn)地區(qū)‘青?！莸卦缡旌痰淖罴逊N植行距和播量配置，以期為‘青海’草地早熟禾在青藏高原進(jìn)行草料生產(chǎn)和種子生產(chǎn)及栽培管理技術(shù)等進(jìn)行補(bǔ)充并提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021—2022年在青海省海南藏族自治州貴南縣過馬營(yíng)鎮(zhèn)洛加村青海省三江集團(tuán)貴南草業(yè)開發(fā)有限公司二分廠的試驗(yàn)田進(jìn)行（101.21°E，35.76°N，海拔3 317 m）。樣區(qū)為高原大陸性氣候，年均氣溫2.3℃，年均降水量391 mm，多集中在7—8月份；年蒸發(fā)量在1 300 mm以上；相對(duì)溫濕為51%。土壤為栗鈣土，前茬為青稞，停耕一年，‘青?！莸卦缡旌滩シN前0～30 cm土層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為：土壤pH值為8.5，有機(jī)質(zhì)含量為4.8%，全氮含量0.17%，全磷含量0.062%，速效氮含量129.47 mg·kg^-1，速效磷含量6.9 mg·kg^-1。

試驗(yàn)材料為青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供的‘青?！莸卦缡旌谭N子。于2021年7月播種，播種前對(duì)‘青?！莸卦缡旌痰姆N子進(jìn)行除雜篩選。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為行距處理，設(shè)置20 cm（L₁），30 cm（L₂），40 cm（L₃），50 cm（L₄）4個(gè)行距，副區(qū)為播種量分別設(shè)置3 kg·hm^-2（S₁），5 kg·hm^-2（S₂），7 kg·hm^-2（S₃），9 kg·hm^-2（S₄）4個(gè)播種量水平。小區(qū)面積12 m²（3 m×4 m），重復(fù)3次。施用300 kg·hm^-2磷酸二銨作為底肥，播種深度為1 cm。播種前取100粒種子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，3次重復(fù)，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別為58%，60%，83.00，127.62。因?yàn)椤嗪！莸卦缡旌痰谝荒隇闋I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，因此從種植的第二年進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 葉綠素含量和葉氮含量 于拔節(jié)期（Jointing stage，JS）、抽穗期（Heading stage，HS）、開花期（Flowering stage，F(xiàn)S）、完熟期（Ripening stage，RS），每小區(qū)取10株‘青?！莸卦缡旌逃肨YS-4 N葉綠素測(cè)定儀（中國(guó)）對(duì)植株下層葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2 植株高度 于拔節(jié)期、抽穗期、開花期、完熟期，每小區(qū)取10株‘青?！莸卦缡旌逃镁沓邷y(cè)量植株自然高度。

1.2.3 凈光合速率 蒸騰速率，胞間CO₂濃度，氣孔導(dǎo)度于完熟期每小區(qū)取15株‘青?！莸卦缡旌?，在晴天的10：00-14：00使用Li-Cor6800（Li-Cor，Lincoln，NE）夾取旗葉進(jìn)行測(cè)定，并記錄數(shù)據(jù)。

1.2.4 鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量和干鮮比 每小區(qū)取1 m²，從植株根部全部收獲進(jìn)行稱重得到鮮草產(chǎn)量，自然風(fēng)干7 d后稱取干草產(chǎn)量，干草產(chǎn)量和鮮草產(chǎn)量的比值得到干鮮比。

1.2.5 畝穗數(shù)、種子產(chǎn)量和千粒重 每小區(qū)取1 m²，數(shù)出1 m²內(nèi)穗的數(shù)目，轉(zhuǎn)換得到畝穗數(shù)；收獲1 m²內(nèi)所有的穗，利用簸箕和篩子進(jìn)行手動(dòng)種殼分離和清選，自然晾干5 d后稱重得到種子產(chǎn)量，隨機(jī)數(shù)1 000粒種子稱重得到千粒重。

1.2.6 考種 每個(gè)小區(qū)挑選10株長(zhǎng)勢(shì)一致的穗進(jìn)行考種，分別測(cè)定每個(gè)穗的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)和穗粒數(shù)。

1.2.7 種子質(zhì)量 收獲后每個(gè)處理隨機(jī)挑選100粒種子進(jìn)行14 d發(fā)芽試驗(yàn)，重復(fù)3次，置于培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)箱條件：光照14 h，光照強(qiáng)度2 000 lx，溫度（25±2）℃，相對(duì)濕度70%；黑暗10 h，溫度（20±2）℃，相對(duì)濕度80%^[18-19]。并測(cè)定以下指標(biāo)：

式中，Gt為第t天種子的發(fā)芽數(shù)，Dt代表相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）

活力指數(shù)（Vitality index）=發(fā)芽指數(shù)×芽長(zhǎng)

隸屬函數(shù)值（Membership function values）=X_（ij）=（X_ij-X_jmin）/（X_jmax-X_jmin），式中：X_（ij）表示i處理j指標(biāo)的隸屬值；X_ij表示i處理j指標(biāo)的測(cè)定值；X_jmax和X_jmin分別為指標(biāo)的最大值和最小值。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)均由Excel 2019記錄，統(tǒng)計(jì)分析前經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn)（Kolmogorov-Simirnovtest）和方差齊性檢驗(yàn)（Levene test）。采用SPSS 19.0 軟件（IBM SPSS Inc.，Chicago，USA）對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA），用Duncan檢驗(yàn)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的水平進(jìn)行比較。采用R語言中ANOVA函數(shù)作種子產(chǎn)量和種子產(chǎn)量構(gòu)成要素及完熟期生理指標(biāo)間的雙因素方差分析，用Random Forest包進(jìn)行種子產(chǎn)量構(gòu)成要素對(duì)種子產(chǎn)量的隨機(jī)森林分析，進(jìn)行重要性排序。用Performance Analytics分析完熟期生理指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系。采用Origin 2022（OriginLab Corp Inc.，USA）繪制圖形，所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同行距和播種量草產(chǎn)量和干鮮比差異

由圖1可知，同一行距下，隨著播種量的增加‘青海’草地早熟禾的鮮草產(chǎn)量先增加后減小，其中L₂S₂鮮草產(chǎn)量最高，且顯著高于其他處理（Plt;0.05），鮮重達(dá)到24 350 kg·hm^-2。隨著播種量的增加，干重同樣先增加后減小，其中L₂S₃處理干草產(chǎn)量達(dá)到9 030 kg·hm^-2為最高。L₂S₂理干鮮比最小，說明此處理下‘青?！莸卦缡旌痰母晌镔|(zhì)積累最多。行距、播種量和行距與播種量的交互作用對(duì)干草產(chǎn)量有極顯著的影響（表2，Plt;0.001）。

2.2 不同行距和播種量種子產(chǎn)量及其構(gòu)成要素差異和互作分析

由表1可知，同一行距不同播種量間，穗長(zhǎng)隨著播種量的增加而變短，其中L₄S₁處理穗長(zhǎng)最長(zhǎng)，達(dá)到14.45 cm，其次為L(zhǎng)₂S₁和L₂S₂處理，L₄S₃處理穗長(zhǎng)最短，只有9.61 cm。同行距間小穗數(shù)也隨著播種量的增加而減少，其中L₃S₁處理的小穗數(shù)最多，達(dá)到21.33個(gè)，L₄S₄處理小穗數(shù)最少，只有14.67個(gè)。穗粒數(shù)隨著播種量的增加而增加，其中L₄S₄處理的穗粒數(shù)最多，達(dá)到210.67個(gè)，L₃S₂處理的穗粒數(shù)最少，只有96.67個(gè)。千粒重也隨著播種量的增加而增加，其中L₃S₁處理達(dá)到0.35 g，顯著高于其他處理（Plt;0.05）；L₁S₂和L₃S₄處理最小，只有0.21 g。由表2可知，小穗數(shù)受播種量的影響顯著，穗粒數(shù)和千粒重均受行距的影響顯著，畝穗數(shù)受行距、播種量及二者互作的影響均極顯著。隨行距增加，種子產(chǎn)量降低，同行距下，種子產(chǎn)量隨播種量的增加先升高后降低，其中L₂S₂處理的種子產(chǎn)量最高，顯著高于其他處理（Plt;0.05），達(dá)到1 366 kg·hm^-2，且種子產(chǎn)量主要受行距影響顯著，與播種量及二者交互作用無關(guān)。

2.3 種子產(chǎn)量的關(guān)鍵影響因子

為進(jìn)一步探討‘青海’草地早熟禾種子產(chǎn)量構(gòu)成要素對(duì)種子產(chǎn)量的相對(duì)貢獻(xiàn)，利用隨機(jī)森林分析對(duì)影響種子產(chǎn)量的因子進(jìn)行了相對(duì)重要性排序。排序結(jié)果表明，畝穗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù)是對(duì)種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)較高的因子（圖2）。

2.4 種子質(zhì)量

種子發(fā)芽指標(biāo)反映了種子產(chǎn)量的實(shí)際擁有量，由表3可知，不同行距和播種量處理間，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)差異明顯。為了挑選出種子質(zhì)量最好的處理，我們利用隸屬函數(shù)對(duì)各處理的4項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算并排序，由圖3可知，L₂S₂處理種子質(zhì)量指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均排序?yàn)榈谝唬@說明此處理下種子質(zhì)量最好，其次是L₄S₂和L₃S₂處理。通過和播種用種子對(duì)比發(fā)現(xiàn)，L₂S₂處理的發(fā)芽率提高了17.22%，活力指數(shù)提高了93.83%。

2.5 不同行距和播種量各生育期葉綠素含量、葉氮含量、植株高度和光合特性指標(biāo)的變化

由圖4所示，‘青?！莸卦缡旌躺L(zhǎng)的不同時(shí)期，葉綠素含量先升高后降低，在抽穗期（HS）達(dá)到最高，完熟期（RS）達(dá)到最低；抽穗期（HS）到開花期（FS）S₃和S₄葉綠素含量指數(shù)下降，但是在拔節(jié)期（JS）和抽穗期（HS）S₃和S₄葉綠素含量并不是最低的，這可能是因?yàn)殡S著植物生長(zhǎng)的進(jìn)行，高播量處理下單位面積的植株密度指數(shù)上升，造成競(jìng)爭(zhēng)加劇進(jìn)而導(dǎo)致植物葉綠素含量降低。同一行距不同播種量間比較，完熟期（RS）葉綠素含量均表現(xiàn)為S₁gt;S₂gt;S₃gt;S₄，即隨著播種量的增加完熟期（RS）時(shí)葉綠素含量減低，在不同行距間葉綠素含量沒有明顯的規(guī)律，但是不同行距間抽穗期（HS）的葉綠素含量均為最高。

從圖5可以看出，在‘青海’草地早熟禾的整個(gè)生育期葉氮含量先升高后減低，拔節(jié)期（JS）到抽穗期（HS）葉氮含量增加，抽穗期（HS）到開花期（FS）葉氮含量開始降低，完熟期（RS）達(dá)到最低。同一行距不同播種量間比較，完熟期（RS）葉氮含量均表現(xiàn)為S₁gt;S₂gt;S₃gt;S₄。這與葉綠素含量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。不同行距間葉氮含量沒有明顯的變化規(guī)律。

由圖6可知，隨著生育時(shí)期的進(jìn)行，‘青?！莸卦缡旌痰闹旮咭恢痹黾?，拔節(jié)期（JS）到抽穗期（HS）株高呈指數(shù)增加，抽穗期（HS）到開花期（FS）逐漸變緩，拔節(jié)期（JS）到抽穗期（HS）各處理間株高的增長(zhǎng)速率趨同，抽穗期（HS）后才開始有所差異。從完熟期（RS）株高的趨勢(shì)來看，株高并沒有隨著行距的增加而增加，在播種量間也沒有明顯的趨勢(shì)差異，其中L₃S₂處理株高最高，L₂S₁處理株高最低。總體來看S₂和S₃播種量處理下株高較S₁和S₄播種量處理高，行距L₄的株高表現(xiàn)最低。

完熟期時(shí)同行距處理下‘青?！莸卦缡旌痰膬艄夂纤俾孰S著播種量的增加而減小，其中L₂S₁處理最高，達(dá)到11.5 μmol·m^-2·s^-1，其次為L(zhǎng)₂S₂處理，顯著高于其他處理（Plt;0.05），L₁S₄和L₃S₄處理最低（圖7A）。蒸騰速率也隨著播種量增大而減小，其中L₂S₁處理最高，達(dá)到0.006 0 mol·m^-2·s^-1，L₂S₂處理次之，顯著高于其他處理（Plt;0.05），L₁S₄和L₂S₄處理最低（圖7B）。胞間CO₂濃度隨著行距的增加先升高后降低，且均在行距L₂達(dá)到最高，L₂S₁處理最高，為199.10 μmol·mol^-1，其次是L₂S₂處理，L₁S₄和L₄S₃處理最低，在L₂行距下隨著播種量的增加，胞間CO₂濃度降低（圖7C）。氣孔導(dǎo)度隨著播種量的增加而減小，其中L₂S₁處理最高，達(dá)到0.03 mol·m^-2·s^-1，其次為L(zhǎng)₂S₂處理，顯著高于其他處理（Plt;0.05），L₂S₄和L₃S₄處理最低（圖7D）。

2.6 不同行距和播種量完熟期葉綠素、葉氮、高度和光合特性的影響及指標(biāo)間相關(guān)性分析

從表4可以看出，行距和行距與播種量的交互作用對(duì)‘青?！莸卦缡旌掏晔炱谌~綠素，葉氮，凈光合速率，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均沒有影響，葉綠素、葉氮，凈光合速率，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度受播種量的影響極顯著（Plt;0.001），胞間CO₂濃度受行距影響極顯著（Plt;0.001），植株高度不受行距和播種量影響。由圖8可知，葉綠素、葉氮和凈光合速率呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。光合速率，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.001）。

3 討論

3.1 行距和播種量對(duì)‘青?！莸卦缡旌田暡莓a(chǎn)量的影響

行距和播種量對(duì)禾本科牧草的產(chǎn)量有較大影響，在高羊茅（Festuca arundinacea）和虉草（Phalaris arundinacea）的研究中發(fā)現(xiàn)，行距增加會(huì)使鮮草和干草產(chǎn)量均下降^[20-21]，這與本研究得到的結(jié)果相一致，這可能是因?yàn)樾芯嘣黾訒?huì)使單位面積的植株個(gè)體減少，從而導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。有研究表明，蘇丹草（Sorghum sudanense）在窄行（17.8 cm）播種時(shí)，其牧草產(chǎn)量隨著播種量的增加而增加，具體因年份的不同有所差異^[22]?！嗪！莸卦缡旌谭N植第二年也在窄行（20 cm）獲得最佳的牧草產(chǎn)量，但相同的行距下，隨著播種量的增大草產(chǎn)量先增加后減少。在苜蓿（Medicago sativa）生產(chǎn)中得到了與本研究相似的結(jié)果^[11]，這可能是因?yàn)樘K丹草植株高度高于‘青海’草地早熟禾，所以‘青海’草地早熟禾對(duì)播種量和行距的響應(yīng)更接近植株高度相似的苜蓿，但是這也提示隨著年份的不同，這種差異是否固定，有待進(jìn)一步證實(shí)。多項(xiàng)研究表明，播種量不會(huì)影響牧草的質(zhì)量和干物質(zhì)的積累^[23-25]，本研究也發(fā)現(xiàn)在不同播種量和行距水平下，其干鮮比沒有明顯的統(tǒng)計(jì)學(xué)規(guī)律，這說明其干物質(zhì)積累可能不受行距和播種量的影響，具體影響因素需進(jìn)一步試驗(yàn)確認(rèn)。

3.2 行距和播種量對(duì)‘青海’草地早熟禾種子產(chǎn)量的影響

行距和播種量是影響多年生牧草種子產(chǎn)量的重要田間管理措施^[26]，在高羊茅^[20]和發(fā)草^[27]（Deschampsia cespitosa）的研究中均發(fā)現(xiàn)，當(dāng)行距為30 cm時(shí)，種子產(chǎn)量最高；景美玲也發(fā)現(xiàn)在祁連縣‘青海’草地早熟禾在行距30 cm時(shí)種子產(chǎn)量最佳^[17]。但本研究發(fā)現(xiàn)在行距20 cm，播種量5 kg·hm^-2時(shí)，種子產(chǎn)量最高，‘青?！莸卦缡旌淌敲苤沧魑铮罴研芯嗖町惪赡苁且?yàn)槲锓N和種植地的差異引起的。播種量取決于種子用價(jià)，且其對(duì)種子產(chǎn)量是環(huán)境和自身的綜合影響，在物種不同和種植區(qū)域不同的情況下不具有討論性。在過馬營(yíng)鎮(zhèn)地區(qū)所有不同行距和播種量處理下‘青?！莸卦缡旌虇挝幻娣e的種子產(chǎn)量是種植于祁連縣‘青?！莸卦缡旌套罴逊N子產(chǎn)量的3～6倍，這說明過馬營(yíng)鎮(zhèn)地區(qū)比祁連縣更適宜‘青海’草地早熟禾的生長(zhǎng)。

產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)種子產(chǎn)量起決定作用，構(gòu)成禾本科種子產(chǎn)量的影響因素主要包括生殖枝數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重^[28]。不同的栽培措施對(duì)禾本科植物種子產(chǎn)量影響不同，合理的行距和播種量配置有利于協(xié)調(diào)種子產(chǎn)量的構(gòu)成要素。相關(guān)研究認(rèn)為行距減小有利于穗粒數(shù)和穗數(shù)的增加，但會(huì)降低千粒重^[29]。然而本研究發(fā)現(xiàn)隨著行距的減小，‘青?！莸卦缡旌痰乃肓?shù)和畝穗數(shù)也隨之減小，造成這種差異的原因可能是物種生長(zhǎng)特性不同造成的。研究發(fā)現(xiàn)在小麥（Triticum aestivum）的生產(chǎn)中隨著播種量的增加，單位面積穗數(shù)逐漸增加，穗粒數(shù)減少，但對(duì)千粒重的影響較小^[30]，本研究發(fā)現(xiàn)隨著播種量的增加，穗粒數(shù)也增加，其他結(jié)果與其相同，這可能是因?yàn)椤嗪！莸卦缡旌痰姆N子體積顯著小于其他經(jīng)濟(jì)作物，因此造成結(jié)果的不統(tǒng)一，需進(jìn)一步研究。王佺珍等^[31]通過通徑分析發(fā)現(xiàn)在無芒雀麥（Bromus inermis）生產(chǎn)中對(duì)種子產(chǎn)量直接貢獻(xiàn)大小排序?yàn)閱挝幻娣e的生殖枝數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，在高羊茅^[20]的種子生產(chǎn)中也有相似的結(jié)果，本研究通過隨機(jī)森林分析發(fā)現(xiàn)‘青海’草地早熟禾的種子產(chǎn)量構(gòu)成貢獻(xiàn)主要來源依次為畝穗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù)，結(jié)果與前者也具有相似性，這說明影響禾本科牧草種子產(chǎn)量的主要因素為其單位面積的生殖枝數(shù)。‘青?！莸卦缡旌淌歉o疏叢型植物，生殖枝來源于分蘗，根據(jù)雙因素方差分析其畝穗數(shù)受行距，播種量和行距與播種量的交互作用影響，千粒重、穗粒數(shù)、種子產(chǎn)量受行距影響顯著，這說明行距和播種量對(duì)其產(chǎn)量有極為重要的影響，且行距影響大于播種量，這與景美玲的研究結(jié)果一致^[17]。

牧草種子生產(chǎn)的目的是通過擴(kuò)繁種子進(jìn)行再種植，因此種子質(zhì)量關(guān)系到種子生產(chǎn)的實(shí)際可利用產(chǎn)量。種子用價(jià)是衡量種子質(zhì)量的指標(biāo)，其與種子的發(fā)芽率息息相關(guān)，種子的發(fā)芽勢(shì)，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)代表了種子的活力和潛在生長(zhǎng)的能力。本研究通過發(fā)芽試驗(yàn)獲取各處理收獲種子的發(fā)芽指標(biāo)數(shù)據(jù)，結(jié)果表明當(dāng)行距為20 cm，播量為5 kg·hm^-2時(shí)種子質(zhì)量最好，這與獲得最佳種子產(chǎn)量的處理相同，說明在過馬營(yíng)鎮(zhèn)地區(qū)此行距和播種量下可以獲得最佳的種產(chǎn)量且種子的質(zhì)量最好。

3.3 行距和播種量對(duì)‘青?！莸卦缡旌倘~綠素，葉氮，植株高度和光合特性的影響

種子生產(chǎn)和飼草生產(chǎn)是牧草作物主要的利用方式，植物群體的生物量取決于個(gè)體，合理配置適宜的行距和播種量有利于個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而獲取更多的生物效益。植物在整個(gè)生育期，其葉片葉綠素和葉氮含量變化反映了植物光合作用的強(qiáng)弱，指示植物生長(zhǎng)和生物量的積累^[32]，葉綠素含量與光合作用密切相關(guān)，是衡量光合作用強(qiáng)弱的重要因素，葉綠素代謝是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡過程，環(huán)境差異會(huì)造成葉綠素含量的變化。本研究中，’青?！莸卦缡旌痰娜~綠素變化呈現(xiàn)先升高后降低的規(guī)律，且受播種量影響顯著，在完熟期隨著播種量的增大葉綠素含量減少，這與油菜（Brassica napus）種植密度對(duì)葉綠素影響的結(jié)果相似^[33]。氮素是植物體內(nèi)多種物質(zhì)的重要組成，且葉氮與葉綠素含量有高度的相關(guān)性^[34]，本研究也發(fā)現(xiàn)在‘青?！莸卦缡旌痰纳谌~氮和葉綠素含量的變化趨勢(shì)高度相似，且有極顯著的相關(guān)性。植株高度不受行距和播種量的影響，這與扁穗冰草（Agropyron cristatum）和裸燕麥（A. nuda）的研究結(jié)果一致^[35-36]。本研究發(fā)現(xiàn)在完熟期播種量對(duì)凈光合速率，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度影響顯著。有研究認(rèn)為高密度種植的光合特性小于低密度種植^[37]，本研究發(fā)現(xiàn)隨著播種量增加，蒸騰速率，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度減小，且三者具有極顯著的相關(guān)，與小麥的光合特性研究結(jié)果一致^[38]，這可能是因?yàn)檩^小的播種量使‘青?！莸卦缡旌叹哂休^為充足的生長(zhǎng)空間，有利于蒸騰速率的增加和光合作用的進(jìn)行，隨著蒸騰速率的增加氣孔導(dǎo)度也增加，這就有利于植株對(duì)光能的轉(zhuǎn)化，水分的利用和干物質(zhì)的積累^[39]。

4 結(jié)論

在過馬營(yíng)鎮(zhèn)地區(qū)播種行距20 cm，播種量5 kg·hm^-2，種植第二年‘青海’草地早熟禾獲得的種子產(chǎn)量和干草產(chǎn)量均最高，分別為1 366 kg·hm^-2，7 600 kg·hm^-2，且行距通過影響千粒重、畝穗數(shù)和穗粒數(shù)進(jìn)而影響種子產(chǎn)量，對(duì)種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)排序?yàn)楫€穗數(shù)＞千粒重＞穗粒數(shù)；行距、播種量及二者互作對(duì)干草產(chǎn)量均有影響。葉綠素和葉氮含量隨著生育期的推進(jìn)先升高后降低，在抽穗期達(dá)到最高，完熟期最低，且在完熟期隨著播種量的增加而降低。

參考文獻(xiàn)

[1] 馬玉壽，李有福，來得珍，等. 草地早熟禾（Poa pratensis）栽培馴化研究初報(bào)[J]. 青海畜牧獸醫(yī)雜志，2003，33（3）：6-7

[2] 童阿瑪，王柳英. 草地早熟禾在青海同德地區(qū)的適應(yīng)性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)學(xué)，2009，37（26）：12465-12466

[3] 董全民，趙新全，馬玉壽，等. 放牧對(duì)高寒小嵩草草甸冷季草場(chǎng)主要植物種群生態(tài)位的影響[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2006，28（6）：10-17

[4] 侯憲寬，董全民，施建軍，等. 青海草地早熟禾單播人工草地群落結(jié)構(gòu)特征及土壤理化性質(zhì)研究[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2015，37（1）：65-69，120

[5] 王柳英，畢玉芬，馬玉壽，等. 耐寒新品種青海草地早熟禾的選育[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2010，（6）：5

[6] 文金花. 三江源區(qū)青海草地早熟禾人工草地植物量動(dòng)態(tài)及抗寒性研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006：44

[7] WEINER J，GRIEPENTROG H W，KRISTENSEN L. Suppression of weeds by spring wheat （Triticum aestivum） increases with crop density and spatial uniformity[J]. Journal of Applied Ecology，2001（38）：784-790

[8] ALESSI J，POWER J F. Influence of row spacing，irrigation，and weeds on dryland flax yield，quality，and water use[J]. Agronomy Journal，1970，62（5）：635-637

[9] GRUENHAGEN R D，NALEWAJA J D. Competition between flax and wild buckwheat[J]. Weed Science，1969，17（3）：380-384

[10]SIMMONS S R，RASMUSSON D C，WIERSMA，J V. Tillering in barley：genotype，row spacing，and seeding rate effects[J]. Crop Science，1982（22）：801-805

[11]古琛，劉佳月，杜宇凡，等. 播量對(duì)黃花苜蓿草產(chǎn)量與種子生產(chǎn)的影響[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2016，38（2）：86-91

[12]游明鴻，劉金平，白史且，等. 行距對(duì)‘川草2號(hào)’老芒麥生殖枝及種子產(chǎn)量性狀的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（6）：299-344

[13]朱振磊，張永亮，潘多鋒，等. 行距與播種量對(duì)無芒雀麥種子產(chǎn)量及產(chǎn)量組分的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2011，19（4）：631-636

[14]BOSTRO M U，ANDERSON L E，WALLENHAMMAR A C. Seed distance in relation to row distance：Effect on grain yield and weed biomass in organically grown winter wheat，spring wheat and spring oats[J]. Field Crops Research，2012（134）：144-152

[15]GURETZKY J A，REDFEARN D D. Seeding rate effects on forage mass and vegetation dynamics of cool-season grass sod interseeded with sorghum-sudan grass[J]. Agronomy，2021，11：2449

[16]NAKANO H，HATTORI I，MORITA S. Dry matter yield response to seeding rate and row spacing in direct-seeded and double-harvested forage rice[J]. Japan Agricultural Research Quarterly，2019，53（4）：255-264

[17]景美玲，王彥龍，馬玉壽，等. 祁連山區(qū)青海草地早熟禾的豐產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（1）：31-40

[18]錢文武，黃志超，朱慧森，等. KNO₃和抗壞血酸對(duì)老化草地早熟禾種子活力的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（1）：69-7

[19]王紅俊，陳志飛，張瑩，等. 浸種時(shí)間和浸種劑對(duì)草地早熟禾種子發(fā)芽的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2014，31（11）：2095-2104

[20]韓云華，王顯國(guó)，呼天明，等. 行距對(duì)牧草型高羊茅種子產(chǎn)量和產(chǎn)量因子的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2014，22（1）：139-144

[21]張永亮，張浩. 行距與氮肥對(duì)虉草分蘗和產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2013，35（2）：43-47

[22]邵生榮，姚愛興.不同行距及播種量對(duì)寧農(nóng)蘇丹草種子生產(chǎn)性能的影響[J].中國(guó)草地，1997（2）：12-15

[23]GURETZKY J A，VOLESKY J D，STEPHENSON M B，et al. Inter seeding annual warm-season grasses into temperate pasturelands：Forage accumulation and composition[J]. Agronomy Journal，2020（112）：2812-2825

[24]MARSALIS M A，ANGADI S V，CONTRERAS-GOVEA F E. Dry matter yield and nutritive value of corn，forage sorghum，and BMR forage sorghum at different plant populations and nitrogen rates[J]. Field Crops Research，2010，116（2）：52-57

[25]ELANGO D，CHOPRA S，ROTH G W. Seeding and nitrogen fertilization effects on the yield and quality of brachytic dwarf brown midrib forage sorghum hybrids [J]. Crop Forage and Turfgrass Management，2020，6（1）：e20067

[26]GARRISON C S. Technological advances in grass and legume seed production and testing[J]. Advances in Agronomy，1960（12）：41-125

[27]汪海波，王彥龍. 播種行距和播量對(duì)發(fā)草生產(chǎn)性能的影響[J]. 青海畜牧獸醫(yī)雜志，2022，52（4）：18-22

[28]郭興燕，田忠，梁丹妮，等. 11個(gè)燕麥品種種子產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析[J]. 草地學(xué)報(bào)，2017，25（1）：142-147

[29]楊文平，郭天財(cái)，劉勝波，等.行距配置對(duì)‘蘭考矮早八’小麥后期群體冠層結(jié)構(gòu)及其微環(huán)境的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008（2）：485-490

[30]LITHOURGIDIS A S，DHIMA K V，DAMALAS C A，et al. Tillage effects on wheat mergence and yield at varying seeding rates，and on labor and fuel consumption[J]. Crop Science，2006（46）：1187-1192

[31]王佺珍，韓建國(guó)，周禾，等. 無芒雀麥種子產(chǎn)量因子與產(chǎn)量的相關(guān)和通徑分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2004（4）：324-327

[32]宋彥濤，李強(qiáng)，王平，等. 羊草功能性狀和地上生物量對(duì)氮素添加的響應(yīng)[J]. 草業(yè)科學(xué)，2016，33（7）：1383-1390

[33]曾宇. 不同施肥量、種植密度對(duì)油菜生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響[D]. 北京：華國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011

[34]肖勝生，董云社，齊玉春，等. 內(nèi)蒙古溫帶草原羊草葉片功能特性與光合特征對(duì)外源氮輸入的響應(yīng)[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2010，30（12）：2535-2543

[35]祁星民，陳生翠，周學(xué)麗. 播量與行距對(duì)扁穗冰草不同物候期植株高度的影響[J]. 青海草業(yè)，2019，28（4）：12-14，11

[36]賈志鋒. 播量、行距對(duì)裸燕麥生產(chǎn)性狀的影響[J]. 青海畜牧獸醫(yī)雜志，2013，43（4）：5-7

[37]呂麗華，陶洪斌，夏來坤，等. 不同種植密度下的夏玉米冠層結(jié)構(gòu)及光合特性[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（3）：447-455

[38]LOPEZFANDO C，PARDO M T. Changes in soil chemical characteristics with different tillage practices in a semi-arid environment[J]. Soil Tillage Research，2009，104（2）：278-284

[39]楊艷君，郭平毅，曹玉鳳，等. 施肥水平和種植密度對(duì)張雜谷5號(hào)產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2012，38（12）：2278-2285

（責(zé)任編輯 劉婷婷）