摘要：豆科植物在氮素匱乏的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中大量存在，也是這一區(qū)域的先鋒物種。本研究選擇古爾班通古特沙漠廣泛分布的彎花黃芪（Astragalus flexus）和鐮莢黃芪（Astragalus arpilobus）的根瘤為對象，研究兩種植物在不同生長期的根瘤固氮酶活性（Nodule nitrogenase activity，NNA）、根瘤固氮潛力（Nodule nitrogen fixation potential，NNFP）、根瘤重量（Weight of nodule，WON）及土壤因子關(guān)系。結(jié)果表明：兩種植物在不同生長期的NNA，NNFP，WON均存在顯著性差異（P＜0.05），且在6月上旬均達(dá)到最高。在5月上旬，電導(dǎo)率（EC）、全磷（TP）分別是彎花黃芪NNA，NNFP的促進(jìn)因子，而有機(jī)質(zhì)（SOM）是兩種植物NNFP及彎花黃芪WON的限制因子；在5月下旬，全氮（TN）是鐮莢黃芪NNFP的限制因子；有機(jī)碳（SOC）和TN分別是6月上、下旬鐮莢黃芪NNA的限制因子。結(jié)果為新疆干旱區(qū)對高效利用黃芪屬植物及通過調(diào)控土壤因子來提高共生固氮提供了借鑒。

關(guān)鍵詞：彎花黃芪；鐮莢黃芪；根瘤固氮酶活性；根瘤固氮潛力；根瘤重量；土壤因子

中圖分類號：S153.6 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-2177-09

Comparison of Nodule Characteristics of Two Astragalus Species and Their Relationship with Soil Factors

Erfan AKBERJAN^1，2， LI Jin1， LI Hui³， ZHUANG Wei-wei^1*

（1. Key Laboratory of Special Environment Biodiversity Application and Regulation in College of Life Science， College of Life Science， Xinjiang Normal University， Urumqi， Xinjiang 830054， China; 2. Xinjiang Administration of West Tianshan National Nature Reserve， Yining， Xinjiang 835000， China; 3. Xinjiang Research Institute of Mineral Resources， Urumqi， Xinjiang 830000， China）

Abstract：Legumes are abundant in nitrogen-deficient temperate desert ecosystems and are important pioneer species in this desert region，providing a center of available nitrogen to other plant species coexisted in the vegetation. In this study，the root nodules of Astragalus flexus and Astragalus arpilobus，which are widely distributed in the Gurbantunggut Desert，were selected and sampled four times during their growth season to study the changes of the nodule nitrogenase activity （NNA），nitrogen-fixing Potential nodules （NNFP），weight of nodules （WON） and the relationships of two Astragalus species with the soil factors in different growing periods. The results showed that （1） the NNA，NNFP，and WON of both species were significantly different （Plt;0.05） in different growth phases，and reached the highest values in early June. In early May，electrical conductivity （EC） and total phosphorus （TP） were the main promoting factors for NNA and NNFP of Astragalus flexus，respectively，while soil organic matter （SOM） was the main limiting factor for NNFP of both species and for WON of Astragalus flexus. In late May，total nitrogen （TN） was the main limiting factor for NNFP of Astragalus arpilobus;The soil organic carbon （SOC） was the main limiting factor for NNA of Astragalus arpilobus in early June and the total nitrogen （TN） for NNA of Astragalus arpilobus in late June. The results of this study may provide an implications for the exploring the Astragalus plants for efficient symbiotic nitrogen fixation，as well as for the enhancement of symbiotic nitrogen fixation through the regulation of soil factors in the arid zone of Xinjiang.

Key words：Astragalus flexus;Astragalus arpilobus;Nodule nitrogen activity;Nodule nitrogen fixation potential;Weight of nodules;Soil factor

豆科（Fabaceae）植物是被子植物中的第三大科（僅次于菊科和蘭科），其中黃芪屬（Astragalus L.）在全世界共有2 500～3 000種，是全球維管植物第一大屬^[1]。我國是黃芪屬植物的多樣性中心之一，共388種，主要分布于西藏、蒙新荒漠及東北^[2]。中國新疆有145種黃芪屬植物，此中34種為特有種^[3]，分布于天山南北。黃芪（Astragalus）為豆科植物膜莢黃芪（Astragalus membranaceus）和蒙古黃芪（Astragalus membranaceus var. mongholicus）的干燥根，性甘﹑微溫，歸肺、脾經(jīng)，具有補(bǔ)氣升陽，固表止汗，利水消腫，生津養(yǎng)血等功效^[4]。黃芪是耐旱、喜涼的植物，對土壤要求較低，適宜生長在土層深厚、疏松、含水量較少且排水滲水較好的弱酸性砂質(zhì)土壤、草原栗鈣土、黃沙土中^[5]。海玉生^[6]對流動沙丘、半流動沙丘的造林研究結(jié)果顯示：黃芪屬植物更適合用于固定沙丘。古爾班通古特沙漠屬于典型溫帶荒漠生態(tài)類型，年降水量稀少、土壤肥力貧瘠、短命植物種類豐富等生態(tài)特點(diǎn)的該區(qū)域特色之處，區(qū)域短命植物于早春萌發(fā)，能于干旱季來臨前快速完成生活史以逃避嚴(yán)酷生態(tài)環(huán)境^[7]。前期，有一些學(xué)者對西北地區(qū)進(jìn)行過黃芪屬植物固氮資源調(diào)查^[8-9]，但范圍極為有限。因此，對古爾班通古特沙漠黃芪屬植物共生固氮資源作進(jìn)一步的調(diào)查研究，對其保護(hù)及開發(fā)利用有重要意義。

眾所周知，氮素是自然界中植物生長發(fā)育最重要的限制因素。生物固氮是一種綠色供氮模式，它在促進(jìn)恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)、改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤肥力、加快重金屬污染土地修復(fù)等方面具有顯著作用，尤其在干旱地區(qū)荒漠豆科植物是改善土壤理化性質(zhì)的先鋒植物^[10-11]。全世界每年的生物固氮量已近20 × 10¹⁰ kg，約占作物全球需氮量的75%^[12]，可見生物固氮對作物養(yǎng)分供應(yīng)有重要的作用。因此，生物固氮作用是自然界僅次于光合作用的復(fù)雜而重要的生化反應(yīng)系統(tǒng)^[13]。豆科植物固氮量占生物固氮總量的65%，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中保持極為優(yōu)勢地位^[14]。據(jù)估算，在全球范圍內(nèi)生物過程所合成的氮中，豆科植物根瘤所固定的氮占80%^[15]。全球的聯(lián)合固氮細(xì)菌年固氮總量約50～70 Tg，其豆科植物-根瘤菌共生固氮作用的年固氮量約21.5 Tg^[16]。王衛(wèi)衛(wèi)等^[17]對西北干旱地區(qū)8種黃芪（Astragalus）的固氮能力研究中發(fā)現(xiàn)，黃芪屬植物的根瘤乙炔還原活性在4.7～365.5 μmol·g^-1·h^-1范圍內(nèi)。薛智權(quán)等^[18]在黃芪固氮菌的分離應(yīng)用中得出結(jié)論：山西黃芪根瘤固氮菌每公頃的固氮量達(dá)2.25 kg，具有較大的開發(fā)利用潛力。目前，關(guān)于古爾班通古特沙漠黃芪屬植物固氮能力的研究還鮮見報道。

由于這兩種黃芪屬植物都具備完好的固氮體系，在低溫干旱條件下仍能有效結(jié)瘤固氮且植株蛋白質(zhì)含量高，是干旱區(qū)早春優(yōu)良牧草的重要來源^[19]。目前黃芪屬植物在農(nóng)^[20]、林^[21]、畜牧業(yè)^[22]及醫(yī)藥行業(yè)^[23]具有重要的應(yīng)用價值。近些年，對于新疆黃芪屬植物的研究主要集中在生態(tài)化學(xué)計(jì)量^[24]、活性成分分析^[25]、中醫(yī)學(xué)^[26-27]等方面，對荒漠黃芪屬植物根瘤特性研究偏少。因此，我們提出科學(xué)問題：在氮素匱乏的溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，兩種黃芪屬植物在不同的生長期具有怎樣的根瘤特性？其不同生長期的根瘤特性又與生境土壤因子有何關(guān)系？我們提出假設(shè)：古爾班通古特沙漠兩種黃芪屬植物在各生長期具有不同的根瘤特性，且這些根瘤特性與生境土壤因子有關(guān)。本研究選擇這一典型的溫帶荒漠區(qū)域?yàn)樵囼?yàn)區(qū)，以兩種常見的黃芪屬植物彎花黃芪（Astragalus flexus）和鐮莢黃芪（Astragalus arpilobus）的根瘤作為研究對象，通過研究兩種植物在不同生長期的根瘤來分析根瘤特性，從而得出根瘤特性與土壤因子之間的相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果可為新疆干旱、半干旱區(qū)域?qū)﹂_發(fā)利用高效共生固氮的黃芪屬植物，以及通過調(diào)控土壤因子來提高共生固氮提供了借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

古爾班通古特沙漠面積約為4.88×104 km²，是我國最大的固定半固定沙漠。研究區(qū)位于該沙漠彩南油田區(qū)（44°29′～45°37′ N，85°05′～88°36′ E；海拔：300～900 m），屬于溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)。該沙漠年平均降水量為79 mm，其春季降水量較高，占到全年降水量的47.6%。年平均氣溫為7.3℃，年蒸發(fā)量達(dá)到2 607 mm^[28]。該沙漠有30科123屬高等植物，共208種，植物多樣性組成最豐富的前四個科依次為藜科＞十字花科＞菊科＞豆科，其中，豆科植物共有8個屬，18個種^[29]。因此，在古爾班通古特沙漠中的豆科植物對土壤系統(tǒng)養(yǎng)分的穩(wěn)定和平衡具有重要的生態(tài)價值。由圖1所示，彎花黃芪（Astragalus flexus）屬于多年生草本，植株高20～30 cm，莢果卵狀長圓形；鐮莢黃芪（Astragalus arpilobus）屬于一年生草本，植株高3～18 cm，莢果線形，內(nèi)彎呈鐮刀狀；兩種植物生長期一般在5月至7月，是典型的短命、類短命植物，主要分布于新疆的吉木薩爾、阜康、五家渠等地^[30]。在2022年4月下旬，選擇植被覆蓋比較均一且地勢平坦區(qū)，每優(yōu)勢種分別設(shè)定5個20 m×20 m的大樣方，每大樣方相隔在60 m以上，相當(dāng)于5個重復(fù)。

1.2 兩種黃芪屬植物的根瘤與生境土壤的采集

根據(jù)植物生長期，依次采樣為5月10、24和6月10、24日，共4次采樣。在規(guī)定的大樣方內(nèi)，選取單優(yōu)勢種群落，每優(yōu)勢種設(shè)好50 cm×50 cm的小樣方，每次共選10株。本研究采樣分為兩部分，首先是采土壤樣品，其次采根瘤樣品。采土樣時，盡量在根瘤附近用小鐵鍬取樣，嚴(yán)謹(jǐn)清除土壤里的小石頭等雜質(zhì)，取樣后于陰涼處自然風(fēng)干48 h，過100目篩子除去雜質(zhì)，用精度為0.001 g的天平稱取100 g土樣裝袋，待測。采根瘤樣品時，先用小鐵鍬垂直于地下挖掘，連土撬起，然后小心地將帶土的根系盡量完整的挖出來，取新鮮有效根瘤分成2份：一份用于測定根瘤特性，另一份裝入內(nèi)有甘油的血清小瓶中備用。為了避免損傷根瘤，盡量使根瘤附著在3～4 mm的根上，取好的根瘤樣品先用蒸餾水進(jìn)行清洗后迅速放進(jìn)含有50%甘油的血清瓶里^[31]，防止與空氣長時間接觸而失活。挖取適當(dāng)生長期根瘤并按采集順序進(jìn)行編號，以防兩種植物根瘤混雜，并記錄采集時間、地點(diǎn)、形狀、顏色、大小、數(shù)量等相關(guān)數(shù)據(jù)。由表1、圖2所示，在古爾班通古特沙漠試驗(yàn)期間兩種黃芪屬植物的結(jié)瘤情況及根瘤照片。

1.3 土壤元素的測定

土壤有機(jī)碳（SOC）采用重鉻酸鉀容量法，土壤全氮（TN）與土壤全磷（TP）分別用凱氏定氮法與鉬銻抗比色法測定。土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）采用重鉻酸鉀容量法。土壤電導(dǎo)率（EC）采用電導(dǎo)率儀（DDS-307，上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司）測定；具體方法都參考土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析法^[32]。由表2顯示，4次取樣期間樣地土壤因子狀況。

1.4 植物根瘤固氮酶活性測定及根瘤固氮指標(biāo)計(jì)算

采用乙炔還原法測定兩種黃芪屬植物根瘤固氮酶活性。將收集到的根瘤充分混勻后稱取1 g放入10 mL的青霉素瓶，從中抽出2 mL的空氣并注入2 mL乙炔氣體，于30℃恒溫水浴培養(yǎng)0.5 h，用微量注射器抽取0.1 mL氣體注入氣相色譜儀進(jìn)行測定。氣相條件：柱溫為60℃；進(jìn)樣口溫度為120℃，F(xiàn)ID監(jiān)測器溫度為120℃；氣體流速：N₂，H₂和空氣分別設(shè)定為50，60，50 mL·min^-1。按照如下公式計(jì)算相關(guān)指標(biāo)^[33]：

根瘤固氮潛力（C₂H₄mL·h^-1·plant^-1）=單株根瘤固氮酶活性（mL·h^-1·g^-1）×單株根瘤干重（g·plant^-1）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2021和SPSS 23.0分別進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析，進(jìn)行多重比較不同時期和物種影響下植物根瘤特性的相關(guān)數(shù)據(jù)。用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）驗(yàn)證不同因素（物種、生長期）對兩種黃芪屬植物根瘤酶活性（Nodule nitrogenase activity，NNA）、根瘤固氮潛力（Nodule nitrogen fixation potential，NNFP）及根瘤重量（Weight of nodule，WON）的影響并用Origin 2021軟件進(jìn)行作圖。對不同月份土壤因子進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，再用Levene’s test檢驗(yàn)方差齊性后，對以上指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。根瘤-土壤因子采用Pearson方法進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種植物在不同生長期根瘤固氮酶活性（NNA）的比較

由圖3所示，同種植物在不同生長期的根瘤固氮酶活性（NNA）具有顯著性差異（P＜0.05）。從整個生長時期來分析，兩種植物間除了5月上旬和6月下旬的NNA沒有顯著性差異外，其他時期均有明顯的顯著性差異（P＜0.05）。在5月上、下旬，彎花黃芪NNA均大于和鐮莢黃芪NNA。到6月上旬，兩種黃芪屬植物的固氮酶活性達(dá)到了整個生活史最高，彎花黃芪、鐮莢黃芪的NNA值分別為194.82，169.77 mL·h^-1·g^-1；在6月下旬，兩種植物的NNA開始下降，彎花黃芪NNA數(shù)值分別降到140.29 mL·h^-1·g^-1，鐮莢黃芪的NNA則是該植物整個生活史最低，數(shù)值為119.42 mL·h^-1·g^-1。

總體上，彎花黃芪和鐮莢黃芪在不同生長期的NNA上表現(xiàn)出顯著性差異（P＜0.05），且同一物種在不同生長期的NNA也有明顯的顯著性差異（P＜0.05）?？傊瑑煞N植物在不同生長期具有不一樣的NNA值，且彎花黃芪各生長期的NNA均大于鐮莢黃芪各生長期的NNA。表3所示，變量之間的交互作用除了對NNA沒有影響外，對NNFP和WON均有影響（P＜0.05）。物種×生長期對NNA沒有互作效應(yīng)（P=0.118），說明此研究區(qū)不同生活型物種對NNFP、WON存在顯著性差異（P＜0.05），且還受生長期、物種×生長期交互作用的影響。

2.2 兩種植物在不同生長期根瘤固氮潛力（NNFP）的比較

由圖4所示，在不同生長期的兩種植物根瘤固氮潛力（NNFP）存在顯著性差異（P＜0.05）。從5月上旬的NNFP來分析，兩種植物NNFP數(shù)值沒有顯著性差異；5月下旬，兩種植物NNFP有明顯的顯著性差異（P＜0.05），彎花黃芪NNFP（6.03 C₂H₄mL·h^-1·plant^-1）大于鐮莢黃芪NNFP（4.11 C₂H₄mL·h^-1·plant^-1）；到6月上旬，兩種黃芪屬植物的NNFP值達(dá)到了整個生活史最高，彎花黃芪、鐮莢黃芪的NNFP值分別為9.54，6.98 C₂H₄mL·h^-1·plant^-1，且兩種植物的NNFP有明顯的顯著性差異（P＜0.05）；在6月下旬，兩種植物的NNFP開始迅速下降，彎花黃芪NNFP數(shù)值降到4.72 C₂H₄mL·h^-1·plant^-1，鐮莢黃芪的NNFP則是該植物整個生長期最低，數(shù)值為1.18 C₂H₄mL·h^-1·plant^-1，兩種植物NNFP有明顯的顯著性差異（P＜0.05）。

總體上，兩種植物根瘤在不同生長期的NNFP上表現(xiàn)出顯著性差異性（P＜0.05），而同一物種植物不同生長期的NNFP也有明顯的顯著性差異（P＜0.05）?？傊?，兩種植物在不同生長期具有不一樣的NNFP，且彎花黃芪各生長期的NNFP均大于鐮莢黃芪各生長期的NNFP數(shù)值。

2.3 兩種植物在不同生長期根瘤重量（WON）的比較

由圖5所示，在不同生長期的彎花黃芪、鐮莢黃芪根瘤重量（WON）均存在顯著性差異（P＜0.05）。從5月上、下旬的WON來分析，兩種植物WON數(shù)值均有顯著性差異（P＜0.05），且彎花黃芪WON大于鐮莢黃芪WON；到6月上旬，兩種植物的WON達(dá)到了整個生活史最高，彎花、鐮莢黃芪的WON分別為0.049 2，0.041 2 g，兩種植物WON有明顯的顯著性差異（P＜0.05）；在6月下旬，兩種植物的WON開始迅速下降，彎花黃芪WON數(shù)值降到0.034 5 g，鐮莢黃芪的WON則是該植物整個生長期最低，數(shù)值為0.010" 2 g，種間WON有明顯的顯著性差異（P＜0.05）。

總體上，兩種黃芪在不同生長期的WON上表現(xiàn)出顯著性差異性（P＜0.05），而同一物種植物不同生長期的WON也有明顯的顯著性差異（P＜0.05）。總之，兩種植物在不同生長期具有不一樣的WON數(shù)值，且彎花黃芪各生長期的WON值均大于鐮莢黃芪各生長期的WON值。

2.4 兩種植物根瘤特性與土壤因子的相關(guān)性分析

由表4顯示，兩種植物在不同月份的根瘤-土壤因子相關(guān)性分析情況，在5月上旬，彎花黃芪NNA只與EC呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；NNFP與TP呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與土壤SOM呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）；WON與SOM呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）。鐮莢黃芪在5月上旬時期的NNFP與SOM呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），此時期的NNA和WON均與土壤因子未顯示出相關(guān)性。

在5月下旬，彎花黃芪根瘤與土壤因子未顯示出相關(guān)性。鐮莢黃芪NNFP與TN呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），而此時期的NNA和WON均與土壤因子未顯示出相關(guān)性；在6月上、下旬，彎花黃芪根瘤與土壤因子未顯示出相關(guān)性。在6月上旬，鐮莢黃芪NNA與SOC呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。在6月下旬，鐮莢黃芪NNA與TN呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

3 討論

氮是自然界中植物生長發(fā)育最重要的限制因素之一，是新疆干旱區(qū)溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)影響植物生長發(fā)育的重要限制因子^[34]。世界上只有豆科植物和少量其他植物可以結(jié)瘤，僅占植物種類的一小部分^[35]。然而，根瘤的固氮作用通過提高植物產(chǎn)量、減少水土污染、增加土壤肥力及物種多樣性，從而維持地球生態(tài)氮素平衡，為大自然做出了重大貢獻(xiàn)^[36-37]。根瘤主要是豆科植物生物固氮的主要場所，根瘤固氮能力的強(qiáng)弱既與根瘤固氮酶活性（Nodule nitrogenase activity，NNA）、根瘤固氮潛力（Nodule nitrogen fixation potential，NNFP）和根瘤重量（Weight of nodule，WON）結(jié)構(gòu)功能等多種因素有關(guān)。本研究通過乙炔還原法^[38]，探討了古爾班通古特沙漠彩南油田研究區(qū)對兩種不同生活型黃芪屬植物彎花、鐮莢黃芪在不同生長期的根瘤特性及各生長期根瘤-土壤因子關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，隨著結(jié)瘤數(shù)量的增多，NNA和NNFP數(shù)值也就越大。所以，根瘤數(shù)量與重量等因素是評價豆科植物固氮能力的重要指標(biāo)^[39]，而土壤是豆科植物根瘤進(jìn)行固氮的主要場合，土壤元素是影響植物根瘤特性的重要因素^[40]。已有研究表明，包括土壤重要養(yǎng)分的土壤有機(jī)碳（SOC）、土壤全氮（TN）、土壤全磷（TP）以及土壤理化因子包括電導(dǎo)率（EC）、土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）等土壤因子均會顯著影響豆科植物的結(jié)瘤量及NNA，NNFP，WON等根瘤特性^[40-41]。

本研究發(fā)現(xiàn)，在各生長期，彎花黃芪的NNA分別是鐮莢黃芪NNA的1.00，1.23，1.15，1.17倍；彎花黃芪的NNFP分別是鐮莢黃芪NNFP的1.06，1.47，1.37，4.00倍；彎花黃芪的WON分別是鐮莢黃芪WON的1.05，1.18，1.19，3.38倍；在本試驗(yàn)采集時間和生境條件是相同的情況下，彎花黃芪5月上旬到6月下旬的NNA比鐮莢黃芪高，在133.68 mL·h^-1·g^-1～ 194.82 mL·h^-1·g^-1之間；整個生長期鐮莢黃芪的NNA在119.42 mL·h^-1·g^-1～ 169.77 mL·h^-1·g^-1之間?？梢姀澔S芪的NNA變幅較大，易受環(huán)境條件的影響。在溫帶荒漠豆科植物中，溫度升高會延遲結(jié)瘤，從而影響根瘤結(jié)構(gòu)功能^[42]。郝風(fēng)等^[43]在磷水平和接根瘤菌對紫花首蓿根系形態(tài)特征和根瘤固氮特性的影響中得出，磷元素能顯著增加紫花苜蓿根瘤數(shù)目和根瘤重，并顯著提高固氮酶活性。王慶海等^[44]在變異黃芪和小花棘豆對荒漠草地土壤性狀的影響實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在同一荒漠生境下的不同豆科植物對土壤營養(yǎng)元素利用率呈顯著性差異。還有研究發(fā)現(xiàn)，適量的氮素添加能促進(jìn)豆科植物的固氮酶活性^[45]，而像古爾班通古特沙漠這樣的營養(yǎng)元素匱乏區(qū)域，氮、磷等主要營養(yǎng)元素可能是影響固氮豆科植物根瘤特性的主要原因之一。眾所周知，呼吸作用隨著溫度的升高而增加，而夜間的低溫有助于豆科植物固氮，可能是因?yàn)楹粑饔霉?jié)省了SOC的吸收，這意味著根瘤直接利用的SOC值將會減少^[46]。在6月上旬，鐮莢黃芪NNA與SOC呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），說明SOC含量越高，鐮莢黃芪NNA也越低。隨著兩種植物的長勢，周圍土壤氮含量也隨著增加，表明固氮豆科植物的生長必然導(dǎo)致其周圍土壤氮的積累，這與Alon^[47]的試驗(yàn)結(jié)果一致。TP對根瘤活性的限制可能會因大氣CO₂濃度的持續(xù)增加而加劇^[48]。彎花黃芪NNFP與TP呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），因此，在干旱溫帶荒漠區(qū)中，彎花黃芪NNFP主要受TP的影響。從表1、表4可以看出，在6月上旬，兩種植物根瘤附近的生境土壤EC最高，此時的NNA和NNFP也達(dá)到了整個生長期最高，所以EC的強(qiáng)度可能對根瘤特性有影響，這主要表現(xiàn)在彎花黃芪NNA上。在5月上旬，彎花黃芪WON與SOM呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），鐮莢黃芪在5月上旬的NNFP與SOM呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），說明有機(jī)質(zhì)的增加均對兩種黃芪根瘤有抑制作用。

跟往前研究結(jié)果一樣，根瘤的生成及其在宿主植物上的根瘤著生部位、根瘤大小、形狀、數(shù)量、顏色等特征與調(diào)查時植物的生態(tài)生境條件、植物本身的遺傳特性及生長繁殖情況等均有密切相關(guān)^[49]，在肥沃土壤中生長的植物根瘤密集﹑根瘤較大，而在像古爾班通古特沙漠一樣的貧瘠的土壤中，豆科植物根瘤數(shù)則少。本次試驗(yàn)結(jié)果顯示，兩種黃芪根瘤NNA、NNFP與宿主植物的生長期以及生活習(xí)性密切有關(guān)。本試驗(yàn)獲得的兩種植物根瘤呈不同顏色，彎花黃芪根瘤呈淺紅色，而鐮莢黃芪根瘤呈淺粉色，鐮莢黃芪根瘤顏色與王衛(wèi)衛(wèi)等^[50]的研究結(jié)果不相同，雖然同一物種，但植物根瘤顏色有一定的區(qū)別，可能是由于生境差異性導(dǎo)致的。前人結(jié)果顯示，根瘤顏色與根瘤血紅蛋白有關(guān)^[51]，根瘤顏色越偏紅，NNA、NNFP值就越強(qiáng)；根瘤顏色越偏褐色或暗色，NNA、NNFP值就越弱，這也可能是不同生活型黃芪屬植物適應(yīng)環(huán)境的本能造成兩種植物不同的根瘤特性。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，在不同生長期的物種間的根瘤固氮酶活性、根瘤固氮潛力及根瘤重量均表現(xiàn)出顯著性差異（P＜0.05），且6月上旬時，兩種植物根瘤特性均達(dá)到了整個生活史最高。從5月上旬到6月上旬兩種植物根瘤特性隨植物長勢均保持增長趨勢，而6月下旬，兩種植物顯示均下降趨勢。通過綜合分析得出，土壤因子對不同生長期的兩種黃芪屬植物的根瘤特性有促進(jìn)作用，也有限制作用，且土壤因子更能影響鐮莢黃芪的根瘤特性。因此，應(yīng)施加適量的氮、磷肥來增加黃芪屬植物的根瘤特性，從而提高土壤肥力。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）