不同氮化合物添加對晉北賴草草地CH4通量的影響
2023-12-31 00:00:00盧英帥彭潔李彥頡燕學東郝杰刁華杰蘇原徐沛東董寬虎王?；?/span>陳曉鵬
草地學報 2023年7期
摘要：土壤中氮的存在形式是影響CH4通量的因子之一。為闡明不同氮化合物輸入對草地生態(tài)系統(tǒng)CH4通量的影響及其機制，本研究以晉北賴草草地為研究對象，設置對照、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、尿素和緩釋尿素添加6個處理，采用靜態(tài)箱-氣相色譜法對2021年生長季草地CH4通量及其潛在影響因子進行測定，結(jié)果表明：晉北賴草草地在生長季是大氣CH4的弱匯，生長季對照處理平均CH4吸收速率為5.35 μg·m-2·h-1；不同氮化合物添加對CH4吸收速率無顯著影響且并未改變CH4通量的季節(jié)波動趨勢；無機態(tài)與有機態(tài)氮添加處理間CH4吸收速率無顯著差異；土壤硝態(tài)氮含量和微生物生物量碳氮比是CH4吸收的主要影響因子；路徑分析發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮含量增加抑制CH4吸收，表明調(diào)控晉北賴草草地CH4吸收的是土壤氮的有效性而非氮源的化學組成。
關(guān)鍵詞：氮添加；溫室氣體；氮形態(tài)；甲烷吸收
中圖分類號：S812.2 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-2146-09
Effect of Different Nitrogen Compounds Addition on CH4 Flux of Leymus secalinus Grassland in Northern Shanxi Province
LU Ying-shuai1，2，3， PENG Jie1，2，3， LI Yan-jie1，2，3， YAN Xue-dong1，2，3， HAO Jie1，2，3，DIAO Hua-jie1，2，3， SU Yuan1，2，3， XU Pei-dong1，2，3， DONG Kuan-hu1，2，3，WANG Chang-hui1，2，3， CHEN Xiao-peng1，2，3*
（1. College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China;3. Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem National Research Station， Youyu， Shanxi Province 03720， China）
Abstract：CH4 fluxes can be affected by the form of soil nitrogen. To clarify the effect of different nitrogen compounds input on CH4 fluxes and its influencing mechanism，we installed six treatments as the control，ammonium nitrate addition，ammonium sulfate addition，ammonium bicarbonate addition，urea addition and slow-release urea addition into a grassland community dominated by Leymus secalinus in northern Shanxi Province. The CH4 fluxes were measured by static chamber-gas chromatography method and its potential influencing factors were also investigated during the growing season of 2021. The results showed that the Leymus secalinus grassland was a weak CH4 sink during the growth season，and the average CH4 uptake rate of control was 5.35 μg·m-2·h-1. Different nitrogen compounds additions had no significant effect on CH4 fluxes，and did not change seasonal fluctuation pattern of CH4 fluxes. There was no significant difference in CH4 uptake rate between inorganic and organic nitrogen addition. Soil CH4 fluxes were mainly determined by soil NO-3-N and carbon：nitrogen ratio of microbial biomass. Path analysis showed that the increase of NO-3-N content inhibited CH4 uptake，indicating that it was the availability of soil nitrogen that regulated CH4 uptake in Leymus Secalinus grassland in northern Shanxi，rather than the chemical composition of nitrogen sources.
Key words：Nitrogen addition;Greenhouse gas;Nitrogen forms;Methane uptake
CH4是僅次于CO2的第二大溫室氣體，百年時間尺度下CH4的增溫潛勢是CO2的28倍[1]。大氣CH4濃度自工業(yè)革命以來急劇增加，截止2020年已達1 900 ppb[2]，對全球變暖貢獻率約為20%。土壤甲烷氧化菌每年可消耗9～47 Tg CH[1]4，因此，好氧的旱地土壤是重要的大氣CH4匯。天然草地主要分布在干旱和半干旱地區(qū)，覆蓋了全球40.5%的陸地表面積，因此除沼澤草甸外的草地土壤是重要的CH4匯之一，每年消耗（3.73±1.41） Tg CH[3]4，對陸地生態(tài)系統(tǒng)CH4平衡具有重要作用。
土壤氮的可利用性及其存在形式可影響甲烷氧化菌的活動進而影響草地生態(tài)系統(tǒng)CH4通量[4，5]。由于農(nóng)業(yè)施肥、化石燃料的使用，自上世紀80年代至2015年，中國平均年大氣氮沉降量由13.2增至20.4 kg·hm-2，且其增速仍未放緩[6]。而大氣氮沉降包含有機氮和無機氮（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）沉降，其中有機氮沉降占中國大氣氮沉降量28%[7]。因此，氮沉降可通過沉降量增加和不同形態(tài)氮組成的變化這兩種途徑來影響CH4通量過程。研究表明，草地CH4吸收速率對氮輸入的響應是單峰型，即隨氮輸入量增加草地CH4吸收速率呈先升高后降低趨勢，其機制在于低氮輸入為甲烷氧化菌提供氮源和電子受體（NO-3），而高氮輸入下NH+4與CH4競爭甲烷單加氧酶，以及高含量銨鹽和硝酸鹽對甲烷氧化菌的毒害作用[8-10]。而不同形態(tài)氮輸入可能通過改變土壤pH值、底物以及微生物（如甲烷氧化菌）活性等多種途徑對CH4通量過程產(chǎn)生影響[11，12]。不同氮化合物添加是否影響CH4吸收，機制在于不同氮化合物添加是否會影響土壤中氮素有效性，進而影響甲烷氧化菌的生長以及CH4氧化過程中酶的合成[13-15]。而另有研究表明，NH+4相比于NO-3移動性較差，因此NH+4輸入會對甲烷氧化菌形成較高的滲透脅迫而降低其活性，從而對CH4吸收產(chǎn)生抑制作用；與此同時，含非銨陽離子的氮化合物會將NH+4解析到土壤中[16-17]，因此氮化合物是否含NH+4均有可能抑制草地CH4吸收，導致不同氮化合物輸入對CH4通量的影響尚不明確。
隨氮輸入量增加，草地生態(tài)系統(tǒng)CH4吸收速率的變化及其機制，以及不同無機態(tài)氮輸入對CH4通量的影響已基本明確，但對于無機態(tài)和有機態(tài)氮輸入對草地生態(tài)系統(tǒng)CH4通量過程的影響差異性機制尚不清楚。本研究以晉北賴草草地為研究對象，開展不同氮化合物添加試驗，擬解決兩個關(guān)鍵問題：（1）不同氮化合物添加對CH4通量的影響有何差異；（2）無機態(tài)和有機態(tài)氮添加通過哪些關(guān)鍵因子影響CH4通量變化。本研究旨在為深入理解草地CH4通量對大氣氮沉降的響應機制，準確評估氮沉降背景下晉北賴草草地CH4吸收潛力變化提供科學依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
試驗樣地位于山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站（39°59′N，112°19′E，海拔1 348 m）。地處典型北方農(nóng)牧交錯帶，氣候類型屬于大陸性季風氣候，該區(qū)域年均溫4.6℃，最低月（1月）均溫為-14.0℃，最高月（7月）均溫為20.5℃。年均降水425 mm，60%～75%降雨發(fā)生在6—8月（1991—2019）。無霜期為5—9月。群落優(yōu)勢種是賴草（Leymus secalinus），其他伴生種有堿茅（Puccinellia distans）、堿蒿（Artemisia anethifoia）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）等。土壤類型為栗鈣土或鈣質(zhì)土，表層土壤（0～10 cm）pH值在9.0～10.0[18，19]。
1.2 試驗設計
試驗開始于2017年，測定時間為2021年，其結(jié)果代表第5年的處理效應。試驗采用完全隨機區(qū)組設計，設置對照（CK）、硝酸銨（AN）、硫酸銨（AS）、碳酸氫銨（AC）、尿素（UN）和緩釋尿素（RUN）添加，共6個處理，每處理設6個重復，共計36個小區(qū)。單個小區(qū)面積為7 m×9 m，小區(qū)間設置2 m緩沖帶。氮添加量依據(jù)大氣氮沉降臨界負荷以及前人研究[20-21]，氮添加量為10 g·m-2·a-1，氮添加時間為每年5月初一次性施入，添加方式為撒施。
1.3 測定指標及方法
1.3.1 CH4氣體樣品采集與分析 土壤-大氣界面CH4通量采用靜態(tài)箱-氣相色譜法測定，測定時間段為2021年生長季（5—10月）。靜態(tài)箱由不銹鋼箱體（40 cm×40 cm×50 cm）和不銹鋼底座（40 cm×40 cm）組成，箱體外包裹絕熱材料。采樣頻率為每月2次，氣體采集時間為上午9∶00—11∶00。每個樣地的采樣時間為40 min，每間隔10 min用100 mL注射器抽取箱內(nèi)氣體1次，用氣袋收集氣體保存。采樣時，箱體頂部配備風扇保證箱內(nèi)空氣均勻性；同時測定箱內(nèi)溫度、0～10 cm層土壤溫度（Soil temperature，ST）與體積含水量（Soil volumetric water content，VWC）。CH4濃度用氣相色譜儀（Agilent 7890B）分析，CH4通量以單位時間單位面積靜態(tài)箱內(nèi)氣體濃度變化表示，利用下述公式計算CH4通量[22]：
式中，F(xiàn)為單位時間（h）內(nèi)單位面積（m2）上的CH4通量；M（g·mol-1）為氣體摩爾質(zhì)量；P（Pa）為箱內(nèi)氣壓；T為箱內(nèi)溫度（K）；H（m）為采樣箱高度；V0、P0和T0分別為標準狀態(tài)下CH4的摩爾體積（22.41 L·mol-1）、大氣壓強（1 013.25 hPa）和絕對溫度（273.15 K）；dc/dt表示Δt時間內(nèi)CH4濃度在氣體采集箱內(nèi)的變化率。Fgt;0，表示采樣時間內(nèi)排放CH4，F(xiàn)lt;0，表示采樣時間內(nèi)吸收CH4。
1.3.2 土壤和植物樣品采集 2021年8月中旬使用土鉆在每個試驗小區(qū)內(nèi)隨機采取5鉆表層0～10 cm土壤樣品，混合均勻后過2 mm篩去除可見雜質(zhì)。將新鮮土壤樣品放在4℃冰箱保存以測定銨態(tài)氮（NH+4-N）、硝態(tài)氮（NO-3-N）、微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）和微生物生物量氮（Microbial biomass nitrogen，MBN）含量。
地下生物量（Belowground biomass，BGB）采用鉆土芯法，在2021年8月中旬，使用直徑7 cm的土鉆，在各小區(qū)內(nèi)分別鉆取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm層土壤，隨機取3鉆混合后過2 mm篩，收集根系洗凈后放入烘箱，于65℃烘至恒重（約48 h）并計算地下生物量[23]。
1.3.3 測試方法 取新鮮土壤10 g，加50 mL 0.5 mol·L-1的K2SO4溶液，震蕩1 h后過濾，使用全自動流動分析儀（Auto Analyzer 3 SEAL，Germany）測定NH+4-N和NO-3-N的含量；MBC和MBN含量使用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法，使用總有機碳分析儀（Elementar Co，Hanau，Germany）測定浸提液中的碳、氮含量，MBC和MBN分別為熏蒸前后浸提液中碳氮含量的差值，分別除以轉(zhuǎn)換系數(shù)0.45[24]和0.54[25]計算得到。
土壤孔隙含水量（Water-filled pore space，WFPS）基于土壤體積含水量和容重（Bulk density，BD）計算得出[26]，公式如下：
WFPS（%）為體積含水量與總孔隙的百分比；VWC（%）為體積含水量，BD（g·cm-3）為土壤容重，2.65為假定的土壤顆粒密度。
1.4 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 25.0軟件，顯著性水平為P=0.05。利用重復測量方差分析判定不同氮化合物添加、采樣月份及其交互作用對CH4通量、NH+4-N，NO-3-N，MBC和MBN的影響，利用Tukey法進行均值間的多重比較。用Origin 2021進行主成分（PCA）分析及繪圖，納入的指標中，BD和BGB為8月份的數(shù)據(jù)，其他動態(tài)指標為生長季節(jié)均值（5次測量）；結(jié)構(gòu)方程模型分析使用SPSS Amos 24.0進行。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同氮化合物添加對土壤溫度和孔隙含水量的影響
氮化合物添加顯著降低了土壤溫度，但對土壤孔隙含水量無顯著影響（表1）。監(jiān)測期內(nèi)，土壤溫度和土壤孔隙含水量的季節(jié)波動明顯（表1，Plt;0.001），0～10 cm土壤溫度呈現(xiàn)單峰變化（圖1a）。硝酸銨和緩釋尿素處理土壤溫度分別比對照顯著降低13.38%和11.51%（圖1b，Plt;0.05），硫酸銨、碳酸氫銨、尿素添加對土壤溫度無顯著影響（圖1b），氮添加并未改變土壤溫度的季節(jié)波動趨勢（氮添加×月份，表1）。無機態(tài)與有機態(tài)氮添加處理間土壤溫度無顯著差異（圖1c）。
整個監(jiān)測期內(nèi)，不同處理下0～10 cm土壤孔隙含水量呈逐漸遞減后平穩(wěn)的趨勢（圖1 d），氮化合物添加對土壤孔隙含水量無顯著影響（表1），各處理間土壤孔隙含水量無顯著差異（圖1e）。氮添加并未改變土壤孔隙含水量的季節(jié)波動趨勢（表1）。無機態(tài)與有機態(tài)氮添加處理間土壤孔隙含水量無顯著差異（圖1f）。
2.2 不同氮化合物添加對土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量的影響
氮化合物添加對土壤NH+4-N含量無顯著影響（表1），各處理間NH+4-N含量無顯著差異（圖2a）。氮化合物添加顯著增加了土壤NO-3-N含量（表1，Plt;0.001），硝酸銨處理土壤NO-3-N含量分別比對照、硫酸銨、碳酸氫銨、尿素和緩釋尿素處理顯著增加453.66%，103.99%，293.39%，157.53%和188.09%（圖2c，Plt;0.05）。氮添加顯著影響土壤NO-3-N季節(jié)波動趨勢，但對NH+4-N無顯著影響（表1）。相比無機態(tài)氮添加，有機態(tài)氮添加處理土壤NH+4-N含量顯著增加48.23%，NO-3-N含量降低36.76%（圖2b，2 d，Plt;0.05）。
2.3 不同氮化合物添加對土壤微生物生物量的影響
氮化合物添加處理顯著影響土壤MBC和MBN含量（表1，Plt;0.05）。硝酸銨處理MBC含量相比對照處理顯著降低29.53%，緩釋尿素處理MBC含量分別比硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨和尿素高62.01%，26.52%，23.57%和29.04%（圖3a，Plt;0.05）。硝酸銨處理MBN含量相比對照、硫酸銨、碳酸氫銨、尿素和緩釋尿素分別降低24.91%，25.58%，26.01%，27.87%和28.24%（圖3c，Plt;0.05）。氮添加顯著影響土壤MBC的季節(jié)波動趨勢，但對土壤MBN無顯著影響（表1）。相比無機態(tài)氮添加，有機態(tài)氮添加MBC和MBN含量顯著提高20.10%和8.52%（圖3b，3 d，Plt;0.05）。
2.4 不同氮化合物添加對CH4通量的影響
整個監(jiān)測期內(nèi)，硫酸銨和尿素處理存在CH4排放和CH4吸收，其余處理僅觀測到CH4吸收（圖4a）。對照處理下CH4通量范圍為-13.41～-2.04 μg·m-2·h-1，生長季平均CH4吸收速率為（5.35±0.68） μg·m-2·h-1。各處理下CH4通量均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)波動（表1，Plt;0.01）。氮化合物添加對CH4吸收無顯著影響，氮添加未改變CH4通量的季節(jié)波動趨勢（表1）。無機態(tài)與有機態(tài)氮添加處理間CH4吸收速率無顯著差異（圖4c）。
2.5 不同氮化合物添加處理下CH4吸收與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系
第一和第二主成分對CH4吸收與潛在影響因子關(guān)系的解釋率分別為33.6%和23.3%。CH4吸收與土壤溫度和土壤孔隙含水量呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤硝態(tài)氮含量、微生物生物量碳氮比呈負相關(guān)關(guān)系。無機態(tài)和有機態(tài)氮化合物添加處理下CH4吸收與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系無明顯差異。
2.6 CH4吸收與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系
結(jié)構(gòu)方程模型分析表明：有機態(tài)氮添加可通過降低土壤溫度和增加植物地下生物量以調(diào)節(jié)CH4吸收，但其影響并不顯著，模型能夠解釋有機態(tài)氮化合物添加處理下CH4吸收23%的變化（圖6a）。無機態(tài)氮添加可通過增加土壤NO-3-N含量直接抑制CH4吸收，但同時會通過降低土壤溫度、增加土壤NO-3-N含量變化間接導致土壤中微生物群落變化，從而調(diào)節(jié)CH4吸收，該模型能夠解釋CH4吸收在無機態(tài)氮化合物添加處理下61%的變化（圖6b）。
3 討論
生長季，晉北賴草草地是大氣CH4匯，對照處理平均CH4吸收速率為5.35 μg·m-2·h-1，該值低于高寒草甸草原31.1 μg·m-2·h-1[4]和典型草原72.9 μg·m-2·h-1[27]，可能是因為本研究區(qū)域土壤pH值（9～10）高于高寒草甸和典型草原（7.0～7.3），而適宜甲烷氧化菌活動的pH值范圍為7.0～7.5[28-29]，因此本研究土壤pH過高會抑制甲烷氧化菌活性不利于CH4吸收。另一方面土壤無機氮含量（15.59 mg·kg-1）高于典型草原（9.02 mg·kg-1），土壤中較高的氮可利用性通過促進植物生長增加地上凋落物厚度影響CH4向土壤中擴散[28，30]，導致CH4吸收速率較低。
本研究發(fā)現(xiàn)不同氮化合物添加對CH4吸收速率無顯著影響，土壤pH值是甲烷氧化菌氧化CH4的重要影響因素，在不同的pH值范圍內(nèi)甲烷氧化菌群落發(fā)生變化會導致CH4吸收速率的變化[31，29]。硝酸銨、硫酸銨和尿素添加后可能通過NH+4-N硝化、水解釋放H+，而NO-3和SO2-4的淋失可能導致土壤堿基陽離子含量降低，進而導致土壤pH降低；而碳酸氫銨添加后會增加土壤HCO-3含量，從而增強土壤酸緩沖能力提高土壤pH值[32-34]；因此，不同氮化合物添加處理可能會導致pH值差異進而導致CH4吸收速率不同。然而，與本研究同一實驗平臺的另一項研究發(fā)現(xiàn)不同氮化合物添加對土壤pH值無顯著影響[28]，因此不同氮化合物添加并未通過土壤pH變化進而影響CH4吸收速率。本研究發(fā)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮的可利用性是影響CH4吸收的關(guān)鍵因素，與其他研究結(jié)果一致[13-15，35]，表明導致CH4吸收的重要影響因素是氮的有效性而非氮的存在形式。
CH4氧化由甲烷氧化菌和非甲烷甲基氧化菌（氧化甲醇或甲胺）協(xié)同完成，硝酸鹽含量增加會導致非甲烷甲基氧化菌處于優(yōu)勢地位，從而降低甲烷氧化菌豐度[5]。無機氮添加NO-3-N顯著高于有機氮添加，可能通過改變土壤中CH4氧化體系細菌群落從而調(diào)控CH4吸收。本研究發(fā)現(xiàn)，無機氮和有機氮添加分別通過影響土壤NO-3-N（路徑系數(shù)0.45，Plt;0.05）和NH+4-N（路徑系數(shù)0.28，Pgt;0.05）含量間接影響微生物生物量變化進而調(diào)控CH4吸收，無機氮添加土壤MBC和MBN顯著低于有機氮添加，證實了無機氮和有機氮添加土壤中微生物群落的差異[36]。
CH4通量在生長季內(nèi)存在季節(jié)波動卻無明顯的峰值出現(xiàn)，該結(jié)果與高寒草原CH4吸收的單峰型季節(jié)變化模式不同[37，38]，但與溫帶草原季節(jié)變化模式一致[39]，這可能與甲烷氧化菌對土壤溫度季節(jié)性變化的響應差異有關(guān)。本研究生長季平均土壤溫度為19.5℃，與溫帶草原平均土壤溫度相接近（17.8℃），2倍于高寒草甸生長季平均土壤溫度（9℃～10℃），生存環(huán)境的原位溫度較高可能導致溫帶區(qū)域甲烷氧化菌對土壤溫度變化的敏感性低于高寒草甸[40]，因此該研究區(qū)域CH4通量并未隨土壤溫度季節(jié)變化（18.8℃～20.7℃）出現(xiàn)單峰型變化趨勢。結(jié)構(gòu)方程模型分析也表明土壤溫度變化與CH4通量無明顯的相關(guān)關(guān)系。
本研究中，硝酸銨處理顯著增加了土壤NO-3-N含量，而主成分分析和結(jié)構(gòu)方程模型分析均表明土壤NO-3-N含量與CH4吸收呈負相關(guān)關(guān)系，但硝酸銨添加卻并未顯著抑制CH4吸收。其原因可能是NO-3-N含量只在處于足夠的高濃度時才會抑制CH4吸收[35]。本研究結(jié)果表明NH+4-N對CH4吸收無顯著影響，與其他研究中發(fā)現(xiàn)的NH+4引起的甲烷單加氧酶的競爭性抑制以及NH+4氧化產(chǎn)生的羥胺和亞硝酸鹽對甲烷氧化菌的毒害作用會抑制CH4吸收的結(jié)果并不一致[41，42]。其原因在于晉北賴草草地土壤較為干燥（WFPS平均為58.8%），有利于硝化作用使土壤中的NH+4向NO-3轉(zhuǎn)化[43-44]，因此削弱了土壤NH+4-N對甲烷氧化菌的影響。
4 結(jié)論
晉北賴草草地生長季為弱的大氣CH4匯，不同氮化合物添加對CH4吸收速率無顯著影響；有機氮添加處理下未發(fā)現(xiàn)顯著影響路徑，而無機氮添加通過增加土壤硝態(tài)氮含量改變土壤微生物群落進而調(diào)控晉北賴草草地CH4吸收速率。
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（責任編輯 彭露茜）
