摘要:為準確評價國內外主要飼用燕麥(Avena sative L.)品種在四川不同地區(qū)的穩(wěn)定性和適應性及不同試點的代表性和區(qū)分能力,采用雙標圖和BLUP預測模型對12個燕麥參試品種對在2018年自行開展的5個區(qū)試點的產量數(shù)據(jù)進行聯(lián)合分析。結果顯示:‘太陽神’和‘魅力’具有較好的豐產性和穩(wěn)產性,具有在四川省內大規(guī)模推廣種植的潛力;品種‘蘇特’在阿壩紅原具有較高的產量,可以在生態(tài)類型相似的高海拔地區(qū)推廣種植;洪雅縣具有較好的代表性和區(qū)分力,是理想的試點環(huán)境,可推薦作為區(qū)試驗以及品種推廣示范的地點。本研究客觀地評價了參試燕麥品種的適應性以及試驗點的代表性和區(qū)分力,可以為四川地區(qū)飼用燕麥主栽品種選擇及區(qū)試點選擇提供理論依據(jù)。
關鍵詞:燕麥;雙標圖;BLUP預測模型;適應性;豐產性
中圖分類號:S512.6 文獻標識碼:A 文章編號:1007-0435(2023)07-2128-09
Evaluation on the Adaptability of 12 Oat Varieties in Sichuan Province
PENG Jing-han1, CHENG Ming-jun2, DONG Zhi-xiao1, LEI Xiong3, GOU Wen-long3,LIU Yue-hua1, CHEN Shu-ming1, TIAN Ke1, LIU Wei1*, MA Xiao1*
(1.Sichuan Agricultral University College of science and technology, Chengdu, Sichuan Province 611130, China; 2.Sichuan Pratacultural Technology Research and Promotion Center, Chengdu, Sichuan Province 611843, China; 3.Sichuan Academy of Grassland Sciences, Aba, Sichaun Province 624669, China)
Abstract:In order to accurately evaluate the stability and adaptability of major domestic and foreign forage oat varieties in different areas of Sichuan and the representativeness and differentiation ability of the different testing sites,the bipolt and BLUP prediction model were used to jointly analyze the yield data of 12 oat cultivars tested in five testing eco-geographical sites in 2018. The results showed that cultivar ‘Sun God’ and ‘Charm’ had a fecundity and stable yield with a high potential to be planted in a large scale in Sichuan Province. The cultivar ‘shooter’ achieved a high yield in Hong Yuan,Aba,and can be extensively planted in high altitude areas with similar ecological conditions. Hongya county of Meishan city has good representativeness and distinguishing power,and is an ideal place for testing trial and promotion showing of oat varieties. In this study,we objectively evaluated the adaptability of oat varieties and the representativeness and differentiation capability of the candidate sites,our results can provide a basis for the selection of the excellent oat varieties and/or testing sites for the production of high-quality oat forage in Sichuan Province.
Key words:Oat;Biplot;BLUP model;Stability;Fecundity
燕麥(Avena sative L.)是禾本科燕麥屬一年生草本植物,其易于栽培、產量高、品質好[1],是我國乃至全世界重要的糧飼作物,具有較高的經濟價值和生態(tài)價值[2]。作為世界性栽培作物,我國西北部是全球燕麥的起源中心之一,國內燕麥種植主要以裸燕麥(A. nuda L.)為主,其次是飼用燕麥(A. sativa L.)[3]。從2015年到2020年,我國飼用燕麥干草進口量從15.5 t上升到33.5 t,存在較大的飼草缺口。四川省是畜牧業(yè)發(fā)展大省,對飼草需求量高[4],然而在進行糧草輪作時冬性飼草種類較少,以多花黑麥草(Lolium multiflorum L.)為主。相比之下,飼用燕麥具有種植收獲成本低、抽穗期植株含水量較低、利于青貯等優(yōu)點[5]。因此,篩選高產、穩(wěn)產的飼用燕麥品種(系),對四川地區(qū)草食畜牧業(yè)冬春季飼草供應有重要作用。
不同品種對生態(tài)環(huán)境要求各異,其適應性在不同環(huán)境也有顯著差異[6]。當前區(qū)域試驗主要是通過算術平均值法評價品種的豐產、穩(wěn)產和適應性,通常采用多年多點試驗資料進行聯(lián)合方差分析,估計試驗的合并誤差,并進行品種間差異顯著性比較[7]。然而在區(qū)域試驗中,作物產量受基因型(G,gene)×環(huán)境(E,environment)影響較大,使用聯(lián)合方差分析難以對品種材料做出客觀、公正的評價[8]。Gauch[9]提出的AMMI模型(Additive main effects and multi-plicative interaction)將方差分析和主成分分析相結合,構建雙標圖。該模型將G×E加入到基因型和環(huán)境的加性模型中,能夠分析G×E的顯著性,可以客觀評價產量的穩(wěn)定性。但該模型只分析G×E,難以對具體的基因型(品種)進行全面評價。嚴威凱[10]提出的GGE雙標圖(Genotype main effect plus genotype by environment interaction effects)分析法,同時考慮了基因型和G×E效應,能更直觀高效地評價和展示G×E,可以廣泛地應用于區(qū)域試驗中的品種評價、試點評價和品種生態(tài)區(qū)劃分。BLUP最佳線性無偏預測模型[11]是BLUP (Best linear unbiased prediction)模型與線性混合效應(Linear mixed-effect model)模型的結合,其利用絕對分數(shù)的加權平均值來定量分析品種優(yōu)劣性[12],可以對整個試驗中所有地點的產量進行推斷和預測,達到更好選擇豐產穩(wěn)產品種的目的。利用雙標圖法和BULP預測模型對燕麥產量數(shù)據(jù)進行品種區(qū)域適應性研究,可以避免單一方法帶來的缺陷,提高區(qū)域試驗的準確性和效率。
四川飼用燕麥種植區(qū)分布較廣,環(huán)境復雜多樣,不同燕麥品種(系)在四川不同試點的適應性差異較大。目前,雙標圖分析已廣泛應用于玉米[13-14],小麥[15-16],花生[17-18],苜蓿[19],等品種的區(qū)域試驗中。在燕麥區(qū)域實驗中,王星宇等[20]通過GGE雙標圖和AMMI模型在華北高寒地區(qū)對6個品種在6個試點進行了聯(lián)合分析與綜合評價;柴繼寬等[21]利用GGE雙標圖法對30個品種在21個試點的豐產性和適應性進行分析。本研究通過雙標圖和BLUP模型相結合對四川省5個區(qū)域試點12個燕麥品種的產量數(shù)據(jù)進行聯(lián)合統(tǒng)計分析,在區(qū)域尺度下研究燕麥基因與環(huán)境互作,旨在客觀評價燕麥參試品種的豐產性及穩(wěn)產性,為優(yōu)質燕麥飼草生產中的品種選擇提供依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗設計
以2018年對12個燕麥品種在四川旺蒼、敘永、開江、洪雅和紅原5個地點開展的區(qū)域試驗所得到的產量數(shù)據(jù)[22]為資料進行綜合分析(表1)。試驗釆用完全隨機區(qū)組設計,每個品種3次重復,每個小區(qū)面積3 m×5 m,小區(qū)間隔1 m。旺蒼、敘永、開江、洪雅四個地點的播種時間為2018年10月28日,阿壩州紅原的播種時間為2018年4月27日。播種量為150 kg·hm-2,條播,行距30 cm,播種深度3~5 cm,播種前后除雜,基肥用干牛糞15 t·hm-2,分蘗期和開花期追施尿素225 kg·hm-2。各品種達乳熟后期-蠟熟期前期時進行鮮草收獲測產。
1.2 試驗地點
試驗在廣元市旺蒼縣(白水鎮(zhèn)盧家壩村)、瀘州市敘永縣(落卜鎮(zhèn)三臺村二社(柏楊灣))、達州市開江縣(普安鎮(zhèn)楊家壩村)、眉山市洪雅縣陽平鎮(zhèn)(陽平種牛場)、阿壩州紅原縣(邛溪鎮(zhèn)二農場)5個試驗點進行,5個試點地理位置分布如圖1所示,點間基本環(huán)境差異見表2,參試品種在5個試點完整生育天數(shù)見表3。
1.3 對各區(qū)試點燕麥產量數(shù)據(jù)的主要分析模型
AMMI模型,將G×E加入到基因型和環(huán)境的加性模型中,能解釋基因型i在環(huán)境j中響應變量的加性主效應和乘性相互作用[9]。
GGE雙標圖應用于多點試驗中的品種評估,該模型考慮了品種和品種×地點互作,用于確定多環(huán)境數(shù)據(jù)集中品種×地點互作的大小和性質[10]。
最佳線性無偏預測模BLUP (Best linear unbiased prediction,BLUP)最佳線性無偏預測模型是用線性混合效應模型(Linear mixed-effect model,LMM)量化基因型在環(huán)境中的穩(wěn)定性,通過從其產生的品種×地點互作矩陣的奇異值分解(Singular value decomposition,SVD)中,考慮所有相互作用主成分軸(IPCA)來計算絕對分數(shù)的加權平均值,從而達到衡量品種優(yōu)勢的目的[12]。
式中,其中WASSBi是基因型i絕對得分的加權平均值;IPCAik是i基因型在環(huán)境k互作主成分軸(IPCA)上的得分,EPk是環(huán)境k主成分解釋的方差分量。
1.4 數(shù)據(jù)處理
使用R語言包GGEBiplot-GUI繪制GGE雙標圖,agricolae包繪制AMMI模型分析年區(qū)試中參試品種的豐產性、穩(wěn)產性和適應性;metan包[23]繪制最佳線性無偏模型(BLUP)對燕麥產量進行預測分析。
2 結果與分析
2.1 AMMI模型分析結果
2.1.1 AMMI模型分解變異 AMMI模型變異分析結果表明燕麥鮮草產量極顯著受到基因型G、環(huán)境E以及二者交互作用(Genotype×environment)的極顯著影響(表4)。環(huán)境在變異平方中起主要作用,占比為63.9%,然后依次是基因型與環(huán)境的交互作用(28.6%)和基因型效應(7.5%)。采用AMMI模型將交互作用進一步分解為3個顯著的互作效應主成分軸IPCA(Interaction principle component axis),分別占互作效應的 43.1%(PCA1),32.6%(PCA2),18.7%(PCA3),共解釋了94.4% 的互作效應平方和。這也表明,AMMI模型剖分平方和合理有效。
2.1.2 AMMI模型分析參試品種的豐產穩(wěn)產性和適應性 通過統(tǒng)計燕麥品種在不同地區(qū)的產量數(shù)據(jù),以橫坐標為品種的產量,縱坐標為G×E的分解值IPCA1作圖得AMMI模型(圖2)。品種越靠右,說明水平方向上品種產量越高;垂直方向上,距離0值的絕對值越大,說明互作效應越強,反之則說明產量越穩(wěn)定。由圖2可知,G1在所有品種中穩(wěn)定性最好,而G4的穩(wěn)定性最差,各品種的穩(wěn)定性排序為G1>G2>G3>G12>G11>G6>G10>G5>G8>G7>G4。產量最高的品種為G7,最低的為G2,各品種的產量排序為G7>G10>G3>G1>G6>G11>G5>G9>G4>G8>G12>G2。綜上可得高產且穩(wěn)定的品種有G3,G1,G6,G11和G10。此外,水平上下的品種與位于同側的試點有正向互作,品種和產量距離越接近的品種在該地點適應性較好,即G11在EN4有較好的適應性,G7和G10在EN2有較好的適應性。
2.2 GGE雙標圖分析結果
2.2.1 GGE雙標圖分析參試品種的適應性 GGE雙標圖的橫軸和縱軸分別代表PC1和PC2,分割的前兩個主成分分別為39.19%和29.31%,第一主成分和第二主成分集中了G+GE的大部分變異信息(68.44%),由此可推斷分析具有較大的可靠性。
GGE雙標圖可以有效的分析品種在地點的適應性,原點發(fā)出的幾條射線(圖3-1)把由最外圍品種圍成的多邊形劃分成了6個扇區(qū),根據(jù)相鄰扇區(qū)可以將試點劃分為3個組:EN2,EN3,EN4分為一組,EN1和EN5各成一組,劃分為一組的環(huán)境生態(tài)區(qū)類似。各區(qū)內位于多邊形頂角上的品種就是在該區(qū)域高產的品種,G6在EN5有較好的適應性,G10在EN3,EN4具有較好的適應性,G7在EN2,EN3,EN4都具有較好的適應性,其他品種在所有試點表現(xiàn)均不理想。
2.2.2 GGE雙標圖分析各個試點的環(huán)境關系 “環(huán)境間關系”功能圖可以直觀分析試點在品種評價上的相關性(圖3-2)。連接原點和各環(huán)境間向量的夾角小于90°度表示正相關,大于90°表示負相關。圖中EN2,EN3和EN4存在正相關,且EN3和EN4存在緊密的正相關,表明EN2,EN3,EN4這三個環(huán)境生態(tài)區(qū)域相似;EN5與EN2存在較強的負相關,表明其屬于不同的生態(tài)區(qū)域。如EN3和EN4分別為眉山雅洪和廣元旺蒼,其地理環(huán)境非常接近,氣候條件比較類似,而EN5為阿壩紅原,與EN2瀘州敘永屬于不同的生態(tài)區(qū)位,具有較大的地理環(huán)境差異。
2.2.3 GGE雙標圖分析試點的區(qū)分力和代表性 “平均環(huán)境軸”是通過原點的直線(圖4-1),所指方向是對試點代表性和區(qū)分力的綜合評價。向量長度可以在一定程度上表現(xiàn)試驗點對品種區(qū)分能力,圖中EN2,EN3,EN5向量較長,具有較好的區(qū)分能力。試點向量與平均環(huán)境向量的夾角表示試點的代表性,角度大小與代表性成反比,若角度大于90°,則該點不適合作試點。圖中EN3和EN4具有較好的代表性,而EN1夾角過大而不具有代表性。具有區(qū)分力但不具有較好的代表性的試點是不能用于選擇高產穩(wěn)定品種的,只有既有區(qū)分力又有代表性的試驗點才具有選擇性。綜上EN3具有較好的代表性和區(qū)分力,是理想的試點環(huán)境。
以平均環(huán)境點為圓心畫圓(圖4-2),由圓心向外發(fā)散,試點環(huán)境區(qū)分力和代表性逐漸下降,所以試點區(qū)分力和代表性綜合順序為EN3>EN4>EN2>EN5>EN1,其中EN3排名最好,是代表性和區(qū)分力最好的試點,與圖4-1的結果一致。
2.2.4 GGE雙標圖分析品種的豐產性和穩(wěn)產性 “平均環(huán)境軸”的箭頭(圖5-1)代表的是“平均環(huán)境”,它所指的方向是品種在所有環(huán)境下的近似平均產量;通過原點并與“平均環(huán)境軸”垂直的直線代表各品種與各環(huán)境相互作用的傾向性,距離“平均環(huán)境軸”越遠越不穩(wěn)定。由圖可知,產量較好的有G10,G7,G11,G6,穩(wěn)定性較好的品種有G11,G10,G3,故而高產且穩(wěn)產的品種為G10和G11。
以平均環(huán)境點為圓心畫圓(圖5-2),由圓心向外發(fā)散,品種的產量和穩(wěn)定性逐漸下降,所以產量和穩(wěn)產性綜合順序為G10>G11>G7>G6>G3>G9,與圖5-1結果一致。
2.3 最佳線性無偏差模型預測燕麥產量
基于最佳線性無偏模型(BLUP)對燕麥產量進行預測(圖6),模型預測的平均產量為48 346.2 kg·hm-2,與田間試驗得到整體平均燕麥產量接近,不同品種平均產量與預測生物量無顯著差異。虛線右側代表生物量高于平均預測生物量,虛線左側與之相反,水平誤差線代表95%置信區(qū)間,置信區(qū)間與預測平均生物量相交則表示與其無顯著差異。位于虛線右側的品種預測產量高于平均值,G7和G10是預測產量最大的兩個品種,G1,G11,G3和G6也表現(xiàn)較好,其預測產量差距較小。而G5,G9,G8,G4,G12,G2位于虛線左側,預測產量低于平均預測產量。
3 討論
3.1 雙標圖分析品種穩(wěn)適性
在多試點品比試驗中,產量主要受環(huán)境的影響,但涉及到基因型篩選和評價時,也應同時考慮環(huán)境×基因的交互作用對產量的影響[24]。然而,傳統(tǒng)的聯(lián)合方差分析只能分析品種產量高低,不能夠有效篩選和評價品種的基因型[25]。雙標圖通過對原始數(shù)據(jù)進行矩陣處理,可以清晰地分析不同元素之間的關系,而且還可以直觀的展示環(huán)境×基因型的交互作用[26]。利用AMMI模型和GGE雙標圖可以將環(huán)境×基因型的交互作用直觀的展示出來,并且對原始數(shù)據(jù)也有更多的解釋。不僅可以有效的反映品種的豐產性和穩(wěn)定性,同時也可以起到選擇試點的功能[9]。本研究中,AMMI模型在第一主成分解釋了43.1%的地點和品種的互作變異,而GGE雙標圖第一主成分和第二主成分包含了飼用燕麥品種×地點互作效應的大部分變異信息,這與戴習彬[27],魯月等[13]利用AMMI模型和GGE雙標圖的研究結果類似,說明利用AMMI模型和GGE雙標圖得到的燕麥生物量結果具有較高的可靠性。
品種的穩(wěn)定性和適應性是決定其推廣應用價值的重要指標[28],選擇適應生產環(huán)境的品種能創(chuàng)造更大的生產價值。在特定的地點,理想品種和地點組合應當既高產又穩(wěn)產。在燕麥生產中,燕麥品種的穩(wěn)定性只有與豐產性相結合時才有意義,推廣過程中應該推廣高產且穩(wěn)產的燕麥品種,而對低產燕麥品種,即使其穩(wěn)定性再好,也不適宜廣泛種植[10]。此外,對在某單一環(huán)境具有特殊適應性的燕麥品種,可以在部分地區(qū)推廣種植。本研究在四川省5個試點對12個燕麥品種進行了田間試驗,由GGE雙標圖和AMMI模型篩選出了不同利用目標下的高產穩(wěn)產品種,如G10(‘太陽神’)、G11(‘魅力’)等品種在5個試點均具有較好的豐產性和穩(wěn)產性,具有在四川省內大規(guī)模推廣種植的潛力;而G6(‘槍手’)在位于青藏高原的EN5(紅原)具有較好的產量,說明該品種可能具有較好的適應高寒氣候的能力,可以在生態(tài)類型相似的高海拔地區(qū)推廣種植。此外,GGE雙標圖和AMMI模型的結果既有共性,也具有一定差異,如在穩(wěn)定性排名上,G10和G11品種在GGE雙標圖預測中穩(wěn)定性居第1,2位,而在AMMI模型中其位次則較為靠后,在穩(wěn)定性和豐產性綜合排名上,G10和G11品種在兩種模型中也有一定差異。這可能是由于AMMI模型只分析G×E,未對基因型進行全面評價,而GGE雙標圖同時考慮了基因型和G×E效應[21]。
3.2 最佳線性無偏模型預測產量分析
由于飼用燕麥對環(huán)境的響應不同,不同品種在不同的試點表現(xiàn)也具有差異。在生產中選擇適宜生產地點的品種,利用品種總體的豐產性或在多地點的適應性,對增加產量具有實際意義。最佳線性無偏模型(BLUP)是基于平衡或近似平衡的非平衡數(shù)據(jù)進行分析,且試驗中隨機效應的變異性對BLUP的標準誤沒有貢獻,能夠消除非遺傳因素的影響,提高原始數(shù)據(jù)的準確性,達到較好評估品種自身穩(wěn)定性的目的[29]。本試驗中,利用BLUP模型對燕麥產量進行預測,產量平均值與田間試驗得到整體平均產量相接近,預測得到的高產品種G10,G11,G7和G6也與雙標圖得出的結果相似,進一步驗證G10,G11具有良好的豐產性和穩(wěn)產性。但飼用燕麥產量還受到不同試驗點土壤肥力、管理措施等其它因素影響,對于不同燕麥品種的適應性還需要進行綜合評價。
3.3 雙標圖分析試點代表性
地點的代表性和區(qū)分力也一直受到育種家的關注[20],選擇適當?shù)膮^(qū)域試點是鑒別品種的關鍵,理想的試點應有較好的代表性和較強的品種鑒別能力,能在不影響結果的基礎上有效節(jié)省選種時間,降低品種選擇成本[30]。本研究中EN3(洪雅)具有較好的代表性和區(qū)分力,是理想的試點環(huán)境,而EN2(敘永)和EN5(紅原)由于缺乏代表性而不具有選擇性。對5個試點進行生態(tài)區(qū)劃分可以發(fā)現(xiàn),EN2(敘永)、EN3(洪雅)、EN4(旺蒼)分為一組,EN1(開江)和EN5(紅原)各成一組,且EN3(洪雅)和EN4(旺蒼)存在緊密的正相關。在今后的試驗中可以考慮刪除EN3(洪雅)和EN4(旺蒼)中的一個,以減少試驗成本。此外,EN1(開江)與EN3(洪雅)、EN4(旺蒼)的實際地理環(huán)境非常接近,氣候條件比較類似,但在本研究中卻劃分為不同的生態(tài)區(qū)域,這可能是由于不同年份間波動很大的動態(tài)因子(如降雨量、溫度和管理措施等)造成的差異[31]。因此,運用GGE雙標圖對試點代表性和區(qū)分力評價時需要在多年多點數(shù)據(jù)分析的基礎上進行總結和探索[32]。本文僅分析了單年區(qū)試的燕麥產量數(shù)據(jù),對于試點代表性和區(qū)分力準確評價還需要作進一步分析。
4 結論
本研究利用雙標圖以及BLUP預測模型對四川地區(qū)的飼用燕麥品種區(qū)域試驗進行了研究總結,得到如下結論:‘太陽神’和‘魅力’品種具有較好的豐產性和穩(wěn)產性,具有在四川省內大規(guī)模推廣種植的潛力?!畼屖帧贩N在阿壩紅原具有較高的產量,可以在生態(tài)類型相似的地區(qū)推廣種植。眉山市洪雅縣具有較好的代表性和區(qū)分力,是理想的試點環(huán)境,可在其進行區(qū)試試驗以及品種推廣。眉山市洪雅縣和廣元市旺蒼縣屬于同一生態(tài)區(qū),存在緊密的正相關,在今后的試驗中可以考慮刪除其中的一個,以減少試驗成本。
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(責任編輯 劉婷婷)