摘 要：保護(hù)性耕作是一種以少（免）耕播種和農(nóng)作物秸稈覆蓋還田為主要措施的現(xiàn)代耕作技術(shù)體系，它不僅可以有效改善土壤理化環(huán)境，還會對生活在其中的土壤動物產(chǎn)生明顯影響。本文從土壤動物單個類群、群落組成及功能群3個方面綜述保護(hù)性耕作對土壤動物群落的影響，并在此基礎(chǔ)上論述保護(hù)性耕作對土壤動物的影響機制，以期為保護(hù)土壤生物多樣性，營造健康的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)提供支持，推進(jìn)我國保護(hù)性耕作的有效開展。

關(guān)鍵詞：土壤； 保護(hù)性耕作； 土壤動物

中圖分類號：S154； S345 " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A " " "文章編號：1002-204X（2023）01-0039-04

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.01.011

Effect of Conservation Tillage on Soil Fauna Community and Its Mechanism

Jiang Yunfeng1， Dong Xinyue1， Li Yongmei2

（1.College of Tourism and Geographical Science， Jilin Normal University， Changchun， Jilin 130022; 2.Institue of Agricultural Economy and Information Technology， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002）

Abstract Conservation tillage is a modern farming technology system with the main content of returning crop straw to the field and planting without or less tillage. It can not only effectively improve the soil physical and chemical environment， but also has a significant impact on the creatures living in it. This paper summarizes the impact of conservation tillage on soil animal community from three aspects： single group， community composition and functional group of soil animals， and discusses the impact mechanism of conservation tillage on soil animals， with a view to providing support for protecting soil biodiversity， building a healthy farmland ecosystem， and promoting the effective development of conservation tillage in China.

Key words Soil; Conservation tillage; Soil fauna

為合理利用和保護(hù)農(nóng)田土壤，確保農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，以少（免）耕和農(nóng)作物秸稈覆蓋還田為主要措施的保護(hù)性耕作越來越受到重視而被廣泛推廣[1]。與傳統(tǒng)耕作相比，保護(hù)性耕作可減少對土壤的擾動，增加地表有機殘留物的累積，降低土壤侵蝕，保持土壤水分，提高土壤固碳能力，被認(rèn)為是能夠統(tǒng)籌兼顧生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益及社會效益的農(nóng)業(yè)技術(shù)[2-3]。

土壤環(huán)境的改變必然會對生存在其中的土壤動物群落產(chǎn)生影響。土壤動物不僅是土壤中的居住者，更是土壤環(huán)境的營造者。許多與土壤質(zhì)量有關(guān)的生態(tài)過程都與土壤動物的活動密切相關(guān)，如土壤結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)，有機物質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)，高等植物的營養(yǎng)供給等[4-5]。充分發(fā)揮土壤動物在健康土壤形成中的作用是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要研究方向[6]。近些年，隨著人們對土壤動物生態(tài)功能認(rèn)識的提高，有關(guān)保護(hù)性耕作對農(nóng)田土壤動物群落的影響研究日益增多。該文總結(jié)并論述了保護(hù)性耕作對土壤動物群落組成及其功能群的影響及機制，為構(gòu)建綠色可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)業(yè)提供理論支撐。

1 保護(hù)性耕作對土壤動物的影響

保護(hù)性耕作有助于維持和提高土壤生物多樣性已得到廣泛證實。這些研究工作多集中在單個生物類群、群落多樣性及功能群等方面。

1.1 單個類群

在土壤動物中，個體數(shù)量占比較高或?qū)ν寥拉h(huán)境具有重要調(diào)節(jié)作用的類群成為研究重點，如土壤線蟲、跳蟲、螨類及蚯蚓等。

1.1.1 土壤線蟲

土壤線蟲種類豐富，數(shù)量繁多，占據(jù)土壤食物網(wǎng)多個營養(yǎng)級，在促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)與轉(zhuǎn)化、維持土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面發(fā)揮著重要作用[7]。耕作方式會改變土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)?？自频萚8]的研究發(fā)現(xiàn)秸稈還田能夠增加線蟲數(shù)量，提高線蟲屬的豐富度。在免耕條件下，東北黑土耕層每100 g土壤線蟲豐富度、多度和生物量分別較傳統(tǒng)耕作高23%、57%和40%[9]。

1.1.2 螨類與跳蟲

螨類和跳蟲在農(nóng)田土壤中普遍存在。它們通過取食，對凋落物與微生物群落產(chǎn)生較大影響[10]。與傳統(tǒng)耕作相比，保護(hù)性耕作可提高螨類和跳蟲的豐富度、多度和生物量。連旭等[11]的研究結(jié)果顯示，免耕秸稈覆蓋還田對土壤甲螨具有重要的保育作用。黑土區(qū)免耕秸稈還田提高了土壤跳蟲密度及其群落多樣性[9]。

1.1.3 蚯蚓

被譽為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”的蚯蚓通過取食與非取食活動在促進(jìn)土壤有機質(zhì)分解，改善土壤理化性質(zhì)，修復(fù)土壤污染等方面發(fā)揮著重要作用[12]，其存在數(shù)量常被作為反映土壤健康程度的生物指標(biāo)[5]。研究顯示，在東北黑土區(qū)實施保護(hù)性耕作后，蚯蚓的密度由0.7條/m2增加到10條/m2左右[9]。在華北平原冬小麥-夏玉米輪作體系中秸稈還田顯著提高了0～10 cm土層蚯蚓數(shù)量[13]。

1.2 土壤動物群落

土壤動物種類眾多，個體大小差異懸殊，活動能力和方式各異，常按體寬分為小型（體寬lt;0.1 mm）、中型（0.1 mm≤體寬≤2 mm）和大型（體寬gt;2 mm）土壤動物[14]。大小不同的土壤動物對土壤環(huán)境的作用存在差異。中小型土壤動物在土壤中遷移能力有限，主要通過取食活動影響微生物群落，進(jìn)而作用于養(yǎng)分循環(huán)和植物生長過程；大型土壤動物不僅可通過取食和消化過程調(diào)控其他生物，還可通過自身活動改變土壤結(jié)構(gòu)。因此，有關(guān)耕作方式轉(zhuǎn)變對土壤動物群落的影響研究應(yīng)區(qū)分中小型和大型土壤動物進(jìn)行。不同大小的土壤動物群落對保護(hù)性耕作的響應(yīng)程度并不一致，一般認(rèn)為大型土壤動物相對更為敏感[15]。劉鵬飛等[16]在內(nèi)蒙古興安盟種植基地的研究結(jié)果顯示，免耕和秸稈覆蓋可顯著提高大型土壤動物群落個體密度和類群數(shù)；免耕和秸稈覆蓋僅顯著提高中小型土壤動物群落個體密度，類群數(shù)提高并不顯著[17]。也有研究顯示，中小型土壤動物群落在免耕和秸稈覆蓋下其個體密度和類群數(shù)一般也會增加。JIANG Y等[18]的研究顯示，與傳統(tǒng)耕作相比，免耕和秸稈覆蓋支持個體數(shù)量更多、類群更豐富的中小型動物生存。因此，無論是對于大型土壤動物還是中小型土壤動物，保護(hù)性耕作會起到積極促進(jìn)作用，但其程度可能依氣候類型、土壤條件，以及秸稈屬性、覆蓋量、覆蓋年限而有差異。

1.3 土壤動物功能群

基于食物源、取食方式、生活史策略等將種類豐富的土壤動物劃分為不同功能群，各功能群組合成營養(yǎng)級，不同營養(yǎng)級之間的關(guān)系組成食物網(wǎng)[19]。土壤動物的生態(tài)功能通過各功能群之間的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)得以實現(xiàn)[20]。耕作對土壤產(chǎn)生一系列擾動，影響土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性，進(jìn)而影響土壤生態(tài)系統(tǒng)功能。東北黑土區(qū)實施8 a免耕和秸稈覆蓋，顯著提高了大型土壤動物腐食性和捕食性類群數(shù)量，而對植食性類群影響不顯著[21]。腐食性功能群可以作為衡量土壤肥力高低的生物指標(biāo)之一[22]。線蟲群落結(jié)構(gòu)特征在一定程度上反映土壤食物網(wǎng)動態(tài)[23]。相比傳統(tǒng)耕作，免耕增加了食細(xì)菌線蟲和雜食性、捕食性線蟲數(shù)量。牟文雅等[24]的研究結(jié)果顯示，免耕和秸稈覆蓋使食細(xì)菌線蟲多度顯著提高，增幅高達(dá)125.6%。從線蟲生活史策略來看，黑土地區(qū)長期免耕促進(jìn)了各c-p（1～5）線蟲類群多度的增加，增幅最大的出現(xiàn)在c-p值較高（3～5）的類群[12]。胡寧等[25]在遼寧省彰武縣保護(hù)性耕作示范基地的研究結(jié)果顯示，相比傳統(tǒng)耕作，免耕和秸稈覆蓋同樣增加了各c-p類群多度，以低c-p值的類群增幅較高。研究結(jié)果的不一致性可能與土壤質(zhì)地、秸稈還田方式，以及保護(hù)性耕作實施年限不同有關(guān)。因此，相比于傳統(tǒng)耕作，保護(hù)性耕作改變了土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)組成，使其更加復(fù)雜化，這對于維持或提升土壤生態(tài)功能，培育健康土壤具有重要作用。

2 保護(hù)性耕作對土壤動物的影響機制

土壤是土壤動物的生活場所。保護(hù)性耕作對土壤溫度、水分、物理結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分狀況等的調(diào)節(jié)都直接影響土壤動物種類、數(shù)量及活性，進(jìn)而影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性[26]。

2.1 土壤物理性狀

2.1.1 土壤水分

土壤水分是土壤動物的重要生存條件，直接影響土壤動物的數(shù)量與分布。在一定范圍內(nèi)，土壤動物密度隨土壤水分的增加而增加[27]。各類土壤動物對土壤水分也有一定要求，如彈尾目和蜱螨亞綱的無氣門目只有在高濕度的條件下才可進(jìn)行皮膚呼吸[28]。

保護(hù)性耕作措施，特別是地表秸稈覆蓋直接影響水分蒸發(fā)、降水入滲和地表徑流等過程，進(jìn)而影響土壤水分含量。秸稈覆蓋為土壤提供了物理保護(hù)，減少了土壤對太陽輻射能的吸收，降低了土壤水分蒸發(fā)；覆蓋物的存在增加了地表粗糙度，不僅可截留部分降水，而且使地表徑流路徑受阻，減緩了徑流速度，降低了徑流造成的土壤水分損失[29]。另外，秸稈及其分解產(chǎn)物可改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和土壤孔隙度，也可提高土壤水分入滲率[30]。丁晉利等[31]的研究結(jié)果顯示，相比傳統(tǒng)耕作，免耕和秸稈覆蓋提高了冬小麥生長期0～100 cm土層土壤平均含水量，特別是在干旱年份，免耕的保墑效果更明顯。在干旱少雨條件下，免耕蓄水保墑作用顯著，40 cm土層土壤蓄水量平均增加15.4%，平水年僅增加7.1%。FINDELING A等[32]的研究表明，與裸地相比，在降水量小于40 mm時1.5 t/hm2秸稈覆蓋可減少50%的水體徑流。因此，相比傳統(tǒng)耕作，保護(hù)性耕作為土壤動物生存提供了較好土壤水分條件。

2.1.2 土壤溫度

土壤溫度通過影響土壤動物的代謝和攝食速率而減慢或促進(jìn)其生長和發(fā)育，改變土壤動物的豐富度[33]。此外，土壤溫度變化引起土壤動物產(chǎn)生行為的適應(yīng)變化，調(diào)整其自身在土壤中的垂直位置。大多數(shù)土壤無脊椎動物隨季節(jié)變化進(jìn)行垂直遷移，秋季常向土壤下層移動，春季常向土壤上層移動。

保護(hù)性耕作通過秸稈覆蓋改變了地表與大氣熱交換的界面狀況，減緩了同一土層土壤溫度的變化[34]。冬季，秸稈覆蓋地表降低地面有效輻射，使土壤溫度高于常規(guī)耕作農(nóng)田，可為土壤動物越冬提供條件。春季，秸稈覆蓋地表阻礙了太陽對地表的直接輻射，土壤溫度回升較慢，地表溫度較常規(guī)耕作模式低，使土壤動物向土壤上層移動的時間推后。蔡典雄等[35]的研究顯示，保護(hù)性耕作使土壤表層溫度呈現(xiàn)“高溫時降溫，低溫時增溫”的效果；1月和12月免耕覆蓋土壤溫度高于傳統(tǒng)耕作，而6—9月免耕覆蓋土壤溫度明顯偏低，并且這種效果隨土層加深而減弱。

2.1.3 土壤結(jié)構(gòu)性

部分土壤動物生活在地表凋落層中，多數(shù)生活在土壤的充水、充氣孔隙中或者其挖掘的穴道中[36]。由土壤結(jié)構(gòu)體（種類、數(shù)量）及結(jié)構(gòu)體外的孔隙狀況所決定的土壤結(jié)構(gòu)性直接影響著土壤動物的生存和活動空間。對土壤動物來說，最適宜的土壤是具有團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的土壤[37]。因此，良好的土壤結(jié)構(gòu)性不僅有利于土壤水、氣、熱調(diào)節(jié)，而且有利于土壤動物的生命活動。

保護(hù)性耕作對土壤容重、孔隙度、團(tuán)聚體都具有不同程度的良好影響。相比傳統(tǒng)翻耕，保護(hù)性耕作減少對土壤的擾動，并結(jié)合秸稈覆蓋可促進(jìn)土壤大團(tuán)聚體的形成，提升土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性。高洪軍等[38]的研究表明，秸稈還田顯著提高土壤大團(tuán)聚體（gt;250 μm）含量及團(tuán)聚體平均重量直徑和幾何平均直徑。周虎等[39]的試驗表明，免耕不僅促進(jìn)表層土壤團(tuán)聚體的形成，而且提高了其穩(wěn)定性，但旋耕和翻耕由于強烈擾動土壤，降低了耕作深度內(nèi)土壤團(tuán)聚體的團(tuán)聚度和穩(wěn)定性。孫利軍等[40]的試驗顯示，免耕和秸稈覆蓋可降低表層土壤容重，增加土壤總孔隙度。

2.2 土壤養(yǎng)分狀況

從土壤養(yǎng)分主要指標(biāo)與土壤動物的關(guān)系看，土壤動物的種類、數(shù)量和生物量與土壤養(yǎng)分之間存在正相關(guān)關(guān)系，即土壤動物的種類和數(shù)量隨土壤養(yǎng)分含量的增加而增加。土壤中有機物質(zhì)的分解是土壤養(yǎng)分的主要來源之一[41]。

保護(hù)性耕作提高土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的同時保留了大量作物秸稈覆蓋地表。作物秸稈經(jīng)微生物作用后轉(zhuǎn)化為土壤有機質(zhì)，不僅提高了土壤有機碳含量，而且提高了其他養(yǎng)分元素，如氮、磷、鉀等的含量。研究顯示，在不同的氣候、土壤和耕作條件下，還田秸稈中8%～35.7%的碳會以土壤有機碳的形式保存在土壤碳庫中[42]。王碧勝等[43]對保護(hù)性耕作實施11年的旱地春玉米田土壤有機碳變化的研究顯示，少耕秸稈粉碎還田和免耕秸稈順行推倒還田使0～20 cm土層土壤有機碳含量較傳統(tǒng)耕作分別提高11.2%和3.4%。KAHLON M S等[44]的耕作試驗研究顯示，免耕秸稈覆蓋16 t/hm2實施22年土壤總碳含量提高20%，且土壤總碳含量隨秸稈覆蓋量的增加而增加?？弟幍萚45]的研究結(jié)果顯示，土壤氮素含量比傳統(tǒng)耕作增加了0.81%～7.24%，磷素含量增加14.95%～19.21%，鉀素含量增加0.57%～15.40%。因此，相比傳統(tǒng)耕作，保護(hù)性耕作為土壤動物生存提供了豐富的可利用的養(yǎng)分。

2.3 土壤微生物

土壤動物作為地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要消費者，除了部分類群可直接取食植物及其根系，多數(shù)類群捕食以植物凋落物或根系為食的細(xì)菌、真菌或其他土壤生物，間接以植物為食[20]。因此，土壤微生物數(shù)量的大小決定土壤動物的多度，兩者既相互依存又相互制約。

保護(hù)性耕作秸稈覆蓋增加了土壤有機物料的輸入，為土壤微生物提供了豐富的碳源和氮源，促進(jìn)微生物生長和繁殖，能夠提高土壤微生物的生物量，而且對微生物群落物種組成及多樣性也具有影響[46]。秸稈還田能夠顯著提高土壤細(xì)菌、真菌的總生物量，并且可影響真菌與細(xì)菌生物量的比值[47]。王蕓等[48]的研究表明，秸稈還田能夠顯著提高土壤微生物量碳和活躍微生物量。SUN B J等[49]的試驗發(fā)現(xiàn)，生長期免耕和秸稈覆蓋有利于表層土壤微生物性質(zhì)的改善，0～5 cm表土層的微生物總量、真菌和細(xì)菌的生物量較高。因此，土壤微生物群落的變化也會通過食物鏈對土壤動物產(chǎn)生影響。

3 總結(jié)與展望

作為一種能夠兼顧生產(chǎn)和生態(tài)的農(nóng)田耕作技術(shù)模式，保護(hù)性耕作在增強土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的同時可使更多的有機物料輸入土壤，不僅緩解了土壤溫度波動，而且提高了土壤水分和土壤碳、氮等養(yǎng)分元素的含量，增加了土壤微生物的數(shù)量和活性。保護(hù)性耕作下土壤環(huán)境的上述改變?yōu)橥寥绖游锾峁┝朔€(wěn)定的生存空間和豐富的可利用的物質(zhì)資源，提高了土壤動物個體數(shù)量，改變了群落結(jié)構(gòu)和組成，進(jìn)而影響其參與的土壤生態(tài)過程。為了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，發(fā)揮土壤生物特別是土壤動物在保護(hù)性耕作農(nóng)田體系中的積極作用，全面理解保護(hù)性耕作對土壤生態(tài)系統(tǒng)健康的恢復(fù)，提出以下幾點研究展望。

（1）深入研究保護(hù)性耕作農(nóng)田土壤動物群落構(gòu)建過程與機制。亟待從對保護(hù)性耕作下土壤動物群落特征研究深入到對其內(nèi)在群落構(gòu)建過程與機制的挖掘，從而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動過程中有效保護(hù)土壤生物多樣性。

（2）加強保護(hù)性耕作農(nóng)田土壤—微生物—動物不同營養(yǎng)級網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。明確保護(hù)性耕作下土壤食物網(wǎng)中，土壤動物主要類群變化及其驅(qū)動力，并逐步厘清食物網(wǎng)內(nèi)部各組分協(xié)同響應(yīng)規(guī)律，從而通過調(diào)節(jié)土壤動物關(guān)鍵類群調(diào)控土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)，發(fā)揮其對病蟲害防控、土壤結(jié)構(gòu)改良及土壤養(yǎng)分提升等的積極作用，促進(jìn)保護(hù)性耕作下土壤環(huán)境保持健康、穩(wěn)定的狀態(tài)。

（3）挖掘保護(hù)性耕作農(nóng)田土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和土壤有機質(zhì)之間的動態(tài)關(guān)系。土壤有機質(zhì)是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的核心。在探明土壤食物網(wǎng)對保護(hù)性耕作響應(yīng)規(guī)律的基礎(chǔ)上，研究其對土壤有機質(zhì)累積和保護(hù)的貢獻(xiàn)。

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責(zé)任編輯：達(dá)海莉