李茜茜，曹新農，劉國華

中國農業(yè)科學院飼料研究所，北京 100081

據估計，2050 年世界人口將達到97 億，全球對動物源性蛋白質的需求正在穩(wěn)步增長（Jach等，2022），畜禽養(yǎng)殖需要增加74 倍的土地面積和8 倍的淡水資源才能滿足需求（Poore 等，2018）。然而，世界范圍內（特別是發(fā)展中國家）植物飼料的種植受土地面積縮減影響最大，因此設計新的營養(yǎng)策略和尋找可供替代的蛋白質來源迫在眉睫。以發(fā)酵為基礎的“細胞農業(yè)”是利用微生物獲得單細胞蛋白（SCP）的新途徑。SCP 也稱作菌體蛋白或微生物蛋白，是從純微生物細胞培養(yǎng)物（藻類、細菌、真菌等）中提取的干燥微生物細胞或總蛋白。SCP 除蛋白質含量高外（占細胞干重的60%～82%），還含有脂肪、碳水化合物、核酸、維生素以及賴氨酸、蛋氨酸等必需氨基酸（Thiviya 等，2022），營養(yǎng)價值可與豆粕、魚粉相媲美。其中，酵母菌對底物、發(fā)酵產物和溫度的耐受性使其在SCP 生產中具有巨大的潛力（Balakumar 等，2012）。利用酵母菌生產SCP 有助于解決重大的經濟問題和環(huán)境問題。一方面，酵母可利用廉價而豐富的廢棄物作為碳源和能量來源，高效轉化為蛋白質含量高的產品；另一方面，酵母SCP 的生產具有可持續(xù)性和環(huán)保性，整個過程不受農業(yè)技術和地理因素的限制，降低了廢棄物處理不當對環(huán)境的影響。因此，開發(fā)和推廣酵母SCP 在解決人類糧食和動物飼料短缺的問題上具有重要意義。

1 生產SCP 常用的酵母菌

1.1 釀酒酵母

釀 酒 酵 母（Saccharomyces cerevisiae）涉及食品、化工、釀造、醫(yī)藥和飼料諸多領域，是目前應用最為廣泛的單細胞真核微生物。釀酒酵母細胞富含蛋白質、B 族維生素、α-D- 甘露聚糖、β-D- 葡聚糖、幾丁質以及鈣、鎂、鋅等礦物質（Hoque 等，2021）。釀酒酵母世代周期相對較短（1.5～3 h），在溫度為28～33 ℃、pH 為4～6的酸性條件下生長較好。研究發(fā)現，釀酒酵母發(fā)酵能力強，容易進行大規(guī)模培養(yǎng)，生產的SCP 含有44.4% 的粗蛋白質、1% 的粗脂肪、2.70% 的粗纖維、0.12% 的鈣和1.40% 的磷，在肉雞飼糧中的代謝能為1,990 kcal/kg（Moniruzzaman 等，2019）。

1.2 解脂耶氏酵母

解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）是一種非常規(guī)產油酵母，通過產生胞外乳化劑、增加疏水底物的混溶性來獲取營養(yǎng)物質。解脂耶氏酵母具有以下生理特性：可利用底物范圍廣，不僅能以油作為主要碳源，還具有脂肪酸、烷烴和甘油三酯等疏水底物的代謝途徑（Papanikolaou等，2010）；抗逆性強，能適應低溫、低pH，對鎘、鈷、鎳等重金屬離子和高濃度的鹽也有一定的耐受性（Gottardi 等，2021）；蛋白表達分泌能力強，是優(yōu)越的蛋白質合成平臺（Nasseri 等，2011）。

1.3 假絲酵母屬

常用于生產SCP 的假絲酵母主要有產朊假絲酵母（Candida utilis）、熱帶假絲酵母（Candida tropicalis）、克魯假絲酵母（Candida krusei）和近平滑假絲酵母（Candida parapsilosis）等。假絲酵母屬（Candida spp.）以多邊出芽方式進行無性繁殖，形成假菌絲，世代周期短。其中產朊假絲酵母細胞富含必需氨基酸（尤其是賴氨酸）、B 族維生素、麥角固醇、礦物質以及蛋白酶、淀粉酶和纖維素酶，具有強大的發(fā)酵特性和吸收戊糖的能力，生產的SCP 營養(yǎng)特性優(yōu)良、適口性好（Buerth等，2016）。

1.4 其他

甲醇酵母是一種以甲醇為唯一碳源和能量來源的甲基營養(yǎng)酵母，巴斯德畢赤酵母（Komagataellapastoris）、多形漢遜酵母（Ogataea polymorpha）和博伊丁假絲酵母（Candida boidinii）是3 種最具代表性的甲醇酵母（傅曉瑩等，2023）。與釀酒酵母相比，甲醇酵母發(fā)酵過程中不易積累乙醇等代謝副產物，降低了對細胞的毒性作用，從而能夠實現高密度生長（Fernández 等，2016）。其中，巴斯德畢赤酵母生產的重組蛋白類型超出5000 種，是研究最為廣泛的重組蛋白表達宿主（Schwarzhans 等，2017）。食腺嘌呤芽生葡萄孢酵母（Blastobotrys adeninivorans）是一種利用各種含碳氮底物生長的耐熱、耐滲透壓的產SCP酵母（Malak 等，2016），其生物量可提供蛋白質、礦物質和維生素以及具有免疫刺激特性的β-葡聚糖和α- 甘露聚糖（Meena 等，2013）。海洋隱球酵母（Cryptococcus aureus）可以作為SCP的供體在多種碳源培養(yǎng)基上生長，并分泌大量菊粉酶（Zhao 等，2010）。此外，普魯蘭類酵母（Aureobasidium pullulans）、異常威克漢遜酵母（Wickerhamomyces anomalus）、馬克斯克魯維酵母（Kluyveromyces marxianus）等也可用于生產SCP（Aggelopoulos 等，2014 ；Sun 等，2012 ；Han 等，1976）。

2 生產酵母SCP 常用的原料

2.1 農作物副產品

我國是農林業(yè)生產大國，秸稈、玉米芯和稻殼等農作物加工副產品年產量高、價格低廉，是微生物生產SCP 的良好來源。木質纖維素原料由纖維素、半纖維素和木質素形成復雜的網狀結構，阻礙了纖維素的有效釋放，進而影響酶解速率。因此，發(fā)酵前需對原材料進行預處理，通過木質素再分配增加底物孔隙度，使糖化酶最大限度地暴露于纖維素和半纖維素表面，以最小的能量消耗提高酶解效率（Baji? 等，2022）。例如，Xu 等（2023）對稀硫酸預處理玉米秸稈中的纖維素進行酶水解合成人造淀粉，纖維素水解產生的葡萄糖再經釀酒酵母在有氧條件下發(fā)酵生成SCP，為玉米秸稈的高效利用開辟了新途徑。粗纖維含量高的玉米皮經過酵母菌和枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）協同發(fā)酵后，粗蛋白質和真蛋白的提升率分別為32.47% 和50.42%，粗纖維降低率為14.19%（高俊杰等，2023）。通過薄層色譜法檢測產朊假絲酵母和少孢根霉（Rhizopus oligosporus）發(fā)酵后的麥麩中必需氨基酸含量，結果顯示，賴氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、酪氨酸、蘇氨酸和纈氨酸含量均高于未發(fā)酵麥麩（Yunus等，2015）。利用成本低的農作物副產品生產的酵母SCP 飼料質地柔軟、氣味酸香，營養(yǎng)價值和消化率大幅度提高，適合作為長期飼喂家畜的蛋白質飼料。

加工后的蔬菜和水果渣含有一定的膳食纖維、維生素、微量元素和抗氧化物質，能夠支持微生物的生長和繁殖，但大多被當作廢棄物處理，造成資源的極大浪費。以馬鈴薯渣、木薯渣、芋頭渣等為代表的塊莖類副產物纖維素含量高，含有部分淀粉和少量蛋白質，具有很高的開發(fā)利用價值。懷寶東等（2020）將熱帶假絲酵母、解脂假絲酵母（Candida lipolytica）、啤酒酵 母（Saccharomyces pastorianus）和 黑 曲 霉（Aspergillus niger）均按照1% 的接種量對馬鈴薯渣進行發(fā)酵，黑曲霉作為糖化功能菌株為酵母菌提供可溶性糖，發(fā)酵產物的粗蛋白質和真蛋白含量分別比未發(fā)酵物料高出59.2% 和194.4%。新鮮水果渣富含可發(fā)酵糖和其他必需營養(yǎng)素，也可以用作原料。Somda 等（2018）利用產朊假絲酵母FMJ12 單菌發(fā)酵芒果渣，發(fā)酵料中粗蛋白質含量可達到56.40%，其氨基酸譜與聯合國糧食及農業(yè)組織（FAO）的標準相當。發(fā)酵時有必要控制培養(yǎng)基中糖的濃度，防止酵母菌因滲透壓失衡脫水而引起細胞分裂減少（Mensah 等，2016）。釀酒后的葡萄渣蛋白質含量低，殘留的乙醇、單寧、果膠和木質素導致其用作飼料的適口性差，經過酵母菌和乳酸菌協同發(fā)酵后產生大量活性和非活性有益微生物并降低了抗營養(yǎng)因子的含量，真蛋白提高43.83%（李祥等，2022）。值得注意的是，釀酒酵母能夠吸收和降解霉菌毒素，含水量較高的原料在儲存和運輸過程中容易發(fā)霉變質，在被霉菌污染的水果或蔬菜廢棄物中培養(yǎng)時可能會吸收霉菌毒素，因此必須將霉菌毒素含量作為產品品控指標。

2.2 養(yǎng)殖廢棄物

養(yǎng)殖場產生的糞便和沼液也能用于SCP 的生產，目前研究較多的是家禽糞便。禽類的腸道短，攝入的飼料還未完全消化就被排出體外，故糞便營養(yǎng)物質的含量遠高于豬糞、牛糞。家禽糞便中有機氮含量高、碳氮比低，未消化的蛋白質和尿酸是兩種主要的氮源（Nie 等，2015）。產朊假絲酵母以干雞糞為基質生產的SCP 中含有24.9% 的粗蛋白質，發(fā)酵后尿酸含量可降低至0.3%（El-Deek 等，2009）。何 凌（2010）發(fā) 現，將白地霉（Geotrichum Candidum）、釀酒酵母和米曲霉（Aspergillus oryzae）等比接種于混合鴨糞培養(yǎng)基，發(fā)酵產物的真蛋白含量大幅度提高。利用家禽糞便生產酵母SCP，不僅可用作蛋白質飼料飼喂家畜，還降低了對土壤、水源和空氣的污染，但考慮到氣味、適口性和糞便中潛在的病原體，用作飼料的飼養(yǎng)效果及安全性還需進一步的研究和驗證。

2.3 廢水

未經處理排放的工業(yè)廢水和生活污水含有大量重金屬、抗生素、氰化物、病原體等有毒有害物質，對生態(tài)環(huán)境構成了巨大威脅。各種類型的廢水除了在化學成分和濃度方面存在差異外，還包括可溶性和顆粒物化學需氧量（COD）、生物降解性、生物利用度以及潛在的毒性（Vethathirri等，2021）。食品加工廢水富含大量有機化合物，與其他類型的廢水相比，病原體、重金屬和其他有毒污染物的含量要低得多，發(fā)酵過程中生成的短鏈揮發(fā)性脂肪酸（VFAs）可以作為外加碳源，達到“以廢治廢”的目的（薛柯伲，2022）。除了碳源外，有時還需要在培養(yǎng)基中額外添加氮、磷等元素，以支持所選菌株的最佳生長條件，用于合成新的生物量。氮的缺乏導致酵母發(fā)酵遲緩，比生長速率和生物量均低于高氮水平，從而影響發(fā)酵進程（黃小晶，2016）；也會使細胞中的其他成分，如多糖和多羥基丁酸鹽的累積增加，降低蛋白質合成量（Grau，1980）。酵母還需要磷以產生分解有機質的酶，K2HPO4和NaH2PO4是SCP生產的最佳磷源（Srividya 等，2014）。研究發(fā)現，利用嗜鹽假絲酵母（Candida halophila）和粘紅酵母（Rhodotorula glutinis）可有效去除高強度發(fā)酵廢水中85%以上的有機污染物，同時產出蛋白含量為36% 的SCP（Yang 等，2003）。

3 酵母SCP 的生產工藝

3.1 酵母菌的篩選

釀酒酵母和產朊假絲酵母是經過美國食品和藥物管理局（FDA）認證的可視為安全（GRAS）的食品添加劑酵母（Tropea 等，2022），也是我國飼料添加劑目錄（2013）允許在動物飼料中使用的酵母種類。因此，篩選出發(fā)酵性能優(yōu)良的酵母菌株用于單一或混合菌種生產SCP 飼料已得到廣泛應用。存在于自然界的野生酵母菌經過長期選擇，生長能力和適應性都優(yōu)于人工誘變和長期轉接的酵母菌，菌種的篩選直接決定發(fā)酵的成敗與效果的優(yōu)劣。木糖在木質纖維素原料中的含量僅次于葡萄糖，然而天然釀酒酵母缺乏木糖代謝途徑，造成了酵母不能利用植物原料生產SCP 的經濟損失。研究發(fā)現，通過基因組重排構建的釀酒酵母對親本釀酒酵母無法利用的木糖、纖維二糖和阿拉伯糖利用能力強，在好氧條件下能夠高效地將葡萄糖和木糖轉化為大量SCP（任學良，2016）?；蛐揎棡榻湍讣毎S的高效蛋白質生產提供有用的靶點，對未折疊蛋白反應關鍵節(jié)點HAC1 相關基因進行細胞工程處理可顯著增加蛋白分泌，最終工程菌株產生的α- 淀粉酶和人血清蛋白分別是對照菌株 的3.3 倍 和15.3 倍（Lin 等，2023）。誘 變 育種也能夠提高酵母菌的活性，將生長速度快、非蛋白氮利用能力強且蛋白產量高的酵母菌株作為出發(fā)菌，經過紫外照射誘變或重離子誘變后，突變菌的SCP 產量大幅度提高（余靜等，2022；馬霞飛等，2018）。此外，倪巍洪等（2022）還從土霉素菌渣中篩選出一株希臘接合囊酵母菌（Zygoascus hellenicus）Y1，該菌株利用菌渣中的蛋白質等有機物進行二次生產，實現了抗生素菌渣的資源最大化利用，大幅度降低了菌渣的排放。在今后的研究工作中，利用基因工程、代謝組學和高通量篩選等現代生物技術可以在短時間內篩選出生長速度快、具有完整酶系且能穩(wěn)定遺傳的酵母菌，從根本上提高SCP 的產量和質量。

3.2 發(fā)酵工藝

固態(tài)發(fā)酵（SSF）和深層發(fā)酵（SmF）是生產酵母SCP 的兩種常規(guī)方式。固態(tài)發(fā)酵的微生物可以是單一菌種或混合菌種，多以天然基質或廢渣為培養(yǎng)基，微生物在含水量低的情況下通過有氧、無氧或兼性厭氧進行生物質的生產，同時也為其提供生長所需的碳源、氮源及其他營養(yǎng)物質（黎光楊，2022）。固態(tài)發(fā)酵的生物反應器設計和曝氣工藝簡單、成本和能耗低，不易受雜菌污染，局限性是只能選擇對水分耐受性低的微生物，因而生長速度和產物受限；不能精確監(jiān)測各項參數（O2、CO2和水分等），難以量化生產或設計合理的發(fā)酵流程；代謝熱在高密度發(fā)酵下的移除等是很難解決的問題（Sun 等，2022）。

深層發(fā)酵過程中底物始終以液體形式存在，微生物在液體培養(yǎng)基表面或內部進行生命活動并生成代謝產物（Suman 等，2015），多用于工業(yè)或養(yǎng)殖廢水的處理。一般用于深層發(fā)酵的菌種有酵母菌、曲霉菌、芽孢桿菌和乳酸菌（Liu 等，2020 ；官 小 鳳 等，2020 ；Saharkhiz 等，2013；Cunha 等，2012）。Zhang 等（2021）利用蜂蜜酵母發(fā)酵雞糞沼液生產SCP，在初始NH4+-N 濃度2000 mg/L、C/N 比6:1、pH 5.50、轉速200 r/min的條件下，經過二次發(fā)酵后，培養(yǎng)基總細胞干重為12.58 g/L，蛋白質含量為35.96%，脯氨酸含量高達細胞干重的12.0%。與固態(tài)發(fā)酵相比，深層發(fā)酵可連續(xù)生產、機械化程度高，隨著畜牧業(yè)對高效、環(huán)保的要求提高，深層發(fā)酵在飼料上的應用會更加廣泛。

為了提高SCP 的產量，一般采用單因素試驗、響應面法對不同酵母菌的培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件（接種量、培養(yǎng)時間、培養(yǎng)溫度、pH、轉速等）進行優(yōu)化，獲得最佳培養(yǎng)參數。Jalasutram等（2013）對產朊假絲酵母分別利用未消化家禽糞便（UPL）和已消化家禽糞便（DPL）兩種底物獲得的SCP 進行比較，在單因素試驗的基礎上確定了UPL 是更加適用于生產SCP 的底物，并采用響應面法進一步提高了UPL 的SCP 產量。而Hezarjaribi 等（2016）則以全因子試驗設計優(yōu)化培養(yǎng)基，通過信噪比對釀酒酵母的生長情況進行評估，發(fā)現甘氨酸和葡萄糖濃度的變化對釀酒酵母的生長和增殖有顯著影響，最佳培養(yǎng)基中的細胞數量和蛋白質含量顯著增加。為了提高生物量或促進特定酵母菌株在高溫、低pH 和碳源不足等非最優(yōu)條件下生長，可采用混合菌種發(fā)酵培養(yǎng)基，混菌發(fā)酵的優(yōu)勢在于提高發(fā)酵效率的同時又能改善SCP 的產品質量。研究發(fā)現，將產朊假絲酵母、熱帶假絲酵母和白地霉作為優(yōu)化酵母組合，按照9:5:1 的混合菌種比例發(fā)酵馬鈴薯淀粉加工廢水，結果表明，接種量為12%、培養(yǎng)溫度為24℃、轉速為200 r/min、pH 為4.13 時，SCP生產率為3.06 g/L，水溶性蛋白含量為17.32%（Tian 等，2023）。雖然使用混合菌種提高了發(fā)酵的一致性和穩(wěn)定性，但這個過程中菌群的結構變化和營養(yǎng)物質的消耗是極難控制的，同樣也存在不確定性和隨機性。因此，發(fā)酵前應結合底物的特點與不同菌株的生長條件、互補關系以及代謝能力，建立有效的 動態(tài)監(jiān)測體系，以便及時發(fā)現并解決存在的問題。

4 酵母SCP 在動物生產中的應用

4.1 酵母SCP 在家禽上的應用

Khan 等（2020）研究發(fā)現，飼糧添加6 g/kg釀酒酵母SCP 替代豆粕飼喂肉雞可提高新城疫抗體滴度、降低死亡率，而不會影響飼料轉化率和肝臟谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶和堿性磷酸酶的活性。Chand 等（2014）發(fā)現，在哈伯德肉雞飼糧中使用不同比例的釀酒酵母SCP 替代豆粕不會影響肉雞采食量，且體重和飼料轉化率隨著替代比例的增加呈線性提高的趨勢。也有研究發(fā)現，酵母SCP 替代豆粕中10% 的粗蛋白質飼喂肉雞后，其生長性能、營養(yǎng)物質消化率和腸道吸收能力未發(fā)生顯著變化，但20% 和30% 的替代量對生長性能造成了負面影響（Cruz 等，2020）。Rodríguez 等（2013）認為，含產朊假絲酵母的發(fā)酵蛋白飼料替代豆粕不宜超出20%，否則不利于肉雞維持正常的生長性能和胴體產量。這可能與飼糧氨基酸不平衡有關，蛋氨酸和精氨酸分別是酵母SCP 中對雞生長和飼料利用率影響最大的氨基酸（Daghir 等，1982），在飼喂時需要特別注意限制性必需氨基酸的補充以保證飼糧氨基酸平衡。使用酵母SCP 替代大豆蛋白，還可以降低腿肌蒸煮過程中散發(fā)的難聞氣味，提高冷藏雞肉的脂質氧化穩(wěn)定性（Grabe? 等，2022）。研究表明，酵母SCP 可能通過影響肉雞的吸收和代謝，在降低血液膽固醇方面發(fā)揮重要作用（Kumar 等，2019），其中的細胞壁成分（甘露聚糖和β- 葡聚糖）還能通過上調緊密連接相關蛋白基因的表達，調節(jié)微生物群落，改善腸道形態(tài)和完整性，從而促進肉雞的腸道健康（Kyoung 等，2023）。經過產朊假絲酵母、植物乳酸桿菌和枯草芽孢桿菌等固態(tài)發(fā)酵的雜粕富含SCP，部分替代豆粕飼喂產蛋高峰期蛋雞可顯著增加蛋雞的體增重和平均蛋重，并改善盲腸菌群結構（鄧繼輝等，2012）。動物體內缺乏水解甘露聚糖和β-葡聚糖的酶，堅硬的酵母細胞壁阻礙了腸道對營養(yǎng)物質的吸收，導致蛋白質和氨基酸的消化率較低，因此在家禽飼料中使用酵母作為蛋白質來源需要破壞細胞壁以釋放細胞內容物。通常對酵母細胞壁進行高溫干燥或機械（如粉碎、研磨、壓力均質或超聲波）破壞后，可以將胞內蛋白質、氨基酸、維生素和一些生理活性物質釋放到細胞外，提高動物對SCP 的利用率。由于酵母菌的種類、發(fā)酵底物和生產工藝不同，酵母SCP 的產品質量參差不齊，因而在生產上可能表現出不同的飼喂效果。

4.2 酵母SCP 在豬上的應用

豆粕中存在抗營養(yǎng)因子如胰蛋白酶抑制劑、大豆凝集素、大豆抗原蛋白及植酸等，飼喂幼齡動物后容易引起免疫反應，損傷腸道功能。仔豬斷奶后消化能力較弱，飼糧高比例的豆粕可導致斷奶仔豬消化道功能紊亂，破壞機體新陳代謝，進而誘發(fā)腹瀉和炎癥。釀酒酵母和乳酸克魯維酵母（Kluyveromyces lactis）發(fā)酵乳清產生的SCP適口性和風味較好，替代仔豬飼糧中60% 的豆粕可對仔豬的生長性能和氮代謝產生積極作用（Spark 等，2005）。馬嘉瑜等（2022）在斷奶仔豬飼糧中添加5% 的酵母SCP 等量替代發(fā)酵豆粕，不會影響仔豬的生長性能和腹瀉率，但顯著提高了糞便中總揮發(fā)性脂肪酸和丁酸的含量。研究發(fā)現，產朊假絲酵母SCP 替代40% 的傳統蛋白飼喂仔豬提高了空腸和回腸的絨毛高度以及空腸絨隱比，仔豬腸道消化功能有所改善，并增加了糞便稠度（Cruz 等，2019）。Kaewtapee 等（2022）分別以豆粕、全酵母和自溶酵母作為飼糧蛋白質來源飼喂豬發(fā)現，豆粕和自溶酵母兩者間粗蛋白質的表處觀回腸消化率與標準回腸消化率相近，但由于細胞壁的存在導致全酵母的粗蛋白質和氨基酸消化率偏低，因此自溶酵母比全酵母更適合作為替代豆粕的蛋白質來源。植物性飼料中的磷主要以植酸磷的形式存在，難以被單胃動物利用，因此通常在飼糧中添加無機磷來滿足動物對磷的需求。Kim 等（2014）研究表明，兩種新型酵母SCP 在生長豬飼糧中的代謝能（分別為3952 kcal/kg 和4255 kcal/kg）接近甚至超出玉米、魚粉和豆粕（分別為3879、4224 kcal/kg和4007 kcal/kg），替代傳統蛋白質時無需補充額外的能量，且磷的標準消化道消化率高于豆粕，有助于減少無機磷的使用。酵母SCP 替代豬飼糧中的豆粕還能提高土地利用率，降低種植飼料對生物多樣性和氣候變化產生的影響（M?ller等，2022）。

4.3 酵母SCP 在反芻動物上的應用

與單胃動物不同，飼糧60% 以上的植物蛋白會被反芻動物瘤胃微生物降解，造成能量和蛋白質的雙重浪費。研究發(fā)現，酵母SCP 可部分甚至完全替代豆粕，用于反芻動物飼糧蛋白質補充并降低生產成本。Silva 等（2023）研究表明，使用酵母SCP 和尿素替代67% 的豆粕飼喂水牛對生長性能產生了積極影響，總增重和平均日增重分別顯著提高了31.19% 和23.68%；完全替代豆粕時，水牛的代謝反應增強，血清甘油三酯、磷、鉀含量和谷氨酰轉肽酶、谷草轉氨酶、堿性磷酸酶活性顯著提高。在荷斯坦奶牛飼糧中添加酵母SCP（比例為干物質的2.28%）替代67%的豆粕顯著提高了能量校正乳和4% 乳脂校正乳產量及總固形物含量，同時增加了血漿β- 羥丁酸和葡萄糖的濃度（Sabbia 等，2012）。利用體外產氣技術研究發(fā)現，飼糧不同精粗比與酵母SCP 替代豆粕量之間不存在交互影響，酵母SCP理論上最高可替代奶牛精料中75% 的豆粕而不影響體外消化率、瘤胃發(fā)酵參數和產氣動力學特性，但是尚需進行更多的體內試驗確定在奶牛上的應用效果（Suriyapha 等，2021）。然而在劃區(qū)輪牧制度下酵母SCP 替代豆粕飼喂奶牛會影響中性洗滌纖維采食量，產奶量和總固形物含量呈線性下降的趨勢（Feitas 等，2019）。此外，酵母SCP 部分替代精料中的豆粕能夠提高肉羊的營養(yǎng)物質消化率，完全替代豆粕時不僅對生長性能沒有不良影響，還可以通過降低皮下脂肪和肌內脂肪來改善胴體特征和肉品質，增加養(yǎng)殖效益（Rufino 等，2013）。實際生產中，需要根據反芻動物的品種、飼糧類型、不同生理狀態(tài)及飼養(yǎng)條件，確定適當的酵母SCP 替代比例。

5 小結

酵母SCP 代替動植物蛋白是解決“人畜爭糧”矛盾的有效途徑之一。目前，雖然酵母SCP在技術和應用方面已取得了較大的進展和突破，但要實現商品化生產仍然存在較大難度。首先，單一菌種不能適應多種環(huán)境，生產效率低、產物質量差，而混合菌種發(fā)酵體系下如果不能有效協調菌群間的關系同樣達不到最佳生產水平；其次，酵母SCP 的顏色、氣味和適口性還不能被廣大消費者接受，核酸含量往往高于動植物蛋白，使用量過高可能不利于人和動物的健康?；诮湍窼CP 的生產技術和安全性問題，發(fā)酵前需對底物進行高溫滅菌以防引入雜菌，發(fā)酵過程中嚴格控制溫度、時間、酸堿度等工藝參數，實時監(jiān)測微生物的數量和生長狀況，增加核酸脫除工藝，利用細胞破碎技術去除核酸。

酵母SCP 飼料應用研究表明，在單胃動物上使用酵母SCP 部分替代豆粕可能具有降低飼糧抗營養(yǎng)因子、提高生長性能和營養(yǎng)物質消化率以及改善腸道健康的作用，前提是要保證飼糧氨基酸的平衡，針對不同類型的動物需要適當添加某些限制性必需氨基酸，以期達到較好的飼喂效果。反芻動物上對奶牛的報道相對較多，部分或完全替代豆粕對奶牛的生產性能、乳品質和瘤胃發(fā)酵參數幾乎不會產生負面影響，然而在特定的飼糧和飼養(yǎng)條件下是否具有相同的效果還需進行更加深入的研究。