曹素梅，林 靜，馮倩倩，武書庚，王 晶，齊廣海，張海軍

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)研究室，生物飼料開發(fā)國家工程研究中心，北京 100081

我國是肉雞生產(chǎn)大國，2022 年我國出欄肉雞共計118.6 億只，配合飼料產(chǎn)量達(dá)6500 萬噸。近年來，我國蛋白質(zhì)飼料資源逐年短缺，受外部經(jīng)濟(jì)環(huán)境和國際沖突影響，進(jìn)口大豆價格不斷上漲（王遼衛(wèi)，2022），嚴(yán)重制約了我國飼料工業(yè)和家禽產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。隨著理想蛋白質(zhì)可消化氨基酸模式的完善、凈能體系的應(yīng)用，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼用豆粕減量替代行動的發(fā)布，推動了低蛋白飼糧的研究和推廣。在理想氨基酸模式下，飼糧蛋白質(zhì)水平降低2～3 個百分點(diǎn)，不僅能改善肉仔雞生長性能、胴體品質(zhì)、免疫功能和機(jī)體健康，還能降低養(yǎng)殖成本，降氮減排（Ospina–Rojas 等，2013）。但當(dāng)飼糧蛋白質(zhì)水平進(jìn)一步降低時，往往會造成肉仔雞生長性能和胴體組成變差（馮倩倩，2021；楊永岳等，2019）。

研究表明，甘氨酸（Gly）位居肉仔雞低蛋白日糧中限制性非必需氨基酸（NEAA）之首（Awad 等，2015 ；Ospina–Rojas 等，2014；Dean等，2006），可恢復(fù)由飼糧蛋白質(zhì)不足導(dǎo)致的肉仔雞生產(chǎn)性能受損（馮倩倩等，2020 ；Wang 等，2013 ；Bregendahl 等，2002）。 目 前，Gly 在 肉仔雞低蛋白飼糧中的促生長作用已被廣泛認(rèn)可。本文通過總結(jié)國內(nèi)外最近研究現(xiàn)狀，闡述了甘氨酸在肉仔雞低蛋白日糧中的應(yīng)用研究進(jìn)展，為其在肉仔雞生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供參考。

1 甘氨酸理化特性及代謝

甘氨酸，又稱2– 氨基乙酸，屬于極性氨基酸，化學(xué)式為C?H?NO?。甘氨酸R 基只有一個氫原子，無異構(gòu)體形式，是20 種常見氨基酸中分子結(jié)構(gòu)最為簡單的氨基酸（杜瑞平等，2015）。固態(tài)甘氨酸為白色至灰白色結(jié)晶性粉末，無臭，無毒。在水中易溶，在乙醇或乙醚中幾乎不溶，具有強(qiáng)親水性（宋彥梅等，2003）。

在L– 同型半胱氨酸存在時，Gly 可由膽堿經(jīng)甜菜堿代謝路徑生成（Soloway 和Stetten Jr，1953）。在含葉酸的絲（甘）氨酸羥甲基轉(zhuǎn)移酶催化下，Gly 還可與絲氨酸（Ser）相互轉(zhuǎn)化。家禽雖可合成Gly，但合成量遠(yuǎn)不能達(dá)到需要量。純合飼糧中不添加Gly，肉仔雞的生長速度只能達(dá)到 添 加Gly 的80%（Featherston，1976）。 Gly一直被當(dāng)做家禽的限制性非必需氨基酸。在家禽體內(nèi)，Gly 和Ser 的轉(zhuǎn)化是不受限制的，二者在等摩爾的基礎(chǔ)上是等效的，因此有人建議將Gly和Ser 總量以Gly 當(dāng)量（Glyequi）計算[Gly （%）+0.7143×Ser（%）]（Dean 等，2006）。

2 甘氨酸的生物學(xué)功能

Gly 可作為功能性氨基酸參與蛋白質(zhì)、肌酸、尿酸、谷胱甘肽以及亞鐵血紅素等物質(zhì)的合成，起到調(diào)節(jié)免疫、調(diào)控脂質(zhì)代謝、保護(hù)細(xì)胞和抗氧化等作用（楊永岳等，2019）。

2.1 參與蛋白質(zhì)合成

Gly 是蛋白質(zhì)的組成氨基酸，富含甘氨酸的蛋白質(zhì)主要有膠原蛋白、彈性蛋白以及角蛋白等。角蛋白主要存在于羽毛和爪中，缺乏甘氨酸的禽類羽毛生長受損。作為蛋白質(zhì)合成氨基酸，甘氨酸具有很高的利用效率。Allen 和Baker（1974）在必需氨基酸（EAA）足量而缺乏總氮的純合飼糧中研究不同晶體氨基酸的氮沉積效率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Gly 比L– 纈氨酸、賴氨酸鹽酸鹽、L–精氨酸鹽酸鹽的氮沉積效率分別高31%、92% 和137%。蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞增殖需要DNA 合成，該過程也需要甘氨酸形成嘌呤。對家禽來說，以甘氨酸為底物形成的尿酸是其重要的氮排泄途徑，每合成1 分子尿酸，需要1 分子甘氨酸提供嘌 呤 環(huán)（Li 等，2018 ；Wang 等，2013 ；Hall 等，1998）。

2.2 調(diào)控脂質(zhì)代謝

Gly 是膽汁酸鹽的主要成分，參與膽汁酸的腸肝循環(huán)，發(fā)揮促進(jìn)脂肪消化吸收的作用（吳維達(dá)等，2020）。膽汁酸鹽主要在肝臟中由膽固醇合成，然后與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合，研究發(fā)現(xiàn)，膽汁酸鹽有75%～85% 是與甘氨酸結(jié)合（Hafkenscheid 和Hectors，1975）。飼糧甘氨酸缺乏會降低肉仔雞對脂肪的消化吸收，并導(dǎo)致飼料代謝能降低（Ospina–Rojas 等，2013）。

2.3 調(diào)控非必需氨基酸合成

Gly 在調(diào)控非必需氨基酸或短肽的合成過程中發(fā)揮重要作用。大多數(shù)動物不能從頭合成半胱氨酸，但是能夠通過蛋氨酸代謝途徑合成半胱氨酸。同型半胱氨酸能以Ser（可由Gly 轉(zhuǎn)化）為底物形成胱硫醚，胱硫醚進(jìn)一步反應(yīng)形成半胱氨酸和氨。肌酸可以從動物性飼料中獲取，或通過機(jī)體內(nèi)源合成。肌酸合成首先由精氨酸和甘氨酸形成胍基乙酸，隨后胍基乙酸通過甲基化（來源于蛋氨酸）形成肌酸。此外，由甘氨酸和谷氨酸、半胱氨酸形成的谷胱甘肽，幾乎存在于每一個細(xì)胞，在抗氧化、免疫、解毒等方面發(fā)揮極其重要作用（Wu 等，2004）。Sekhar 等(2011）發(fā)現(xiàn)，隨年齡的增長，成年人谷胱甘肽合成能力下降，可通過補(bǔ)給Gly 和Ser 混合物得到改善。

2.4 調(diào)控免疫

Gly 還是一種新型的免疫調(diào)節(jié)劑和細(xì)胞保護(hù)營養(yǎng)素，有助于調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能，對肥胖癥和糖尿病等有積極治療作用（Wang 等，2013）。此外，作為表皮（皮膚、羽毛）和結(jié)締組織（血液、骨、軟骨、膠原和腸組織）組成成分，甘氨酸在防御腸道微生物侵襲和保護(hù)臟器健康方面也發(fā)揮重要作用。人分泌的炎性蛋白中，14%～56%的氨基酸殘基是由Gly、Ser 和含硫氨基酸組成（Grimble，1990）。Takahashi 等（2008）報 道 發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加甘氨酸可抑制由內(nèi)毒性應(yīng)激導(dǎo)致的肉仔雞促炎細(xì)胞因子的表達(dá)，改善生長性能。

3 甘氨酸在肉雞低蛋白日糧中的應(yīng)用

3.1 低蛋白日糧概述

低蛋白日糧是以有效能為基礎(chǔ)，依據(jù)蛋白質(zhì)營養(yǎng)的實(shí)質(zhì)和氨基酸營養(yǎng)平衡理論，在不影響動物生產(chǎn)性能、健康狀況和產(chǎn)品品質(zhì)的前提下，通過添加適宜氨基酸及其衍生物，優(yōu)化蛋白源結(jié)構(gòu)等方法，降低飼糧粗蛋白質(zhì)2～4 個百分點(diǎn)（Bregendahl 等，2002），達(dá)到精準(zhǔn)滿足動物氨基酸需求的平衡飼糧。日糧蛋白質(zhì)水平降低指的是結(jié)構(gòu)性蛋白水平降低，即來自玉米– 豆粕等原料的蛋白質(zhì)水平降低，不包括添加氨基酸折合的蛋白質(zhì)。研究證實(shí)，科學(xué)配比的低蛋白飼糧不僅能從整體上提高飼糧的凈能水平和蛋白質(zhì)利用率，也可降低飼料成本，減少氮排放，改善養(yǎng)殖環(huán)境。

3.2 甘氨酸改善肉仔雞生長性能

Gly 在肉雞低蛋白日糧中的促生長作用已形成共識。肉雞飼料中Gly 不足是阻礙粗蛋白質(zhì)進(jìn)一步降低的限制因素。先前研究發(fā)現(xiàn)，玉米–豆粕型飼糧粗蛋白質(zhì)水平降低2～3 個百分點(diǎn)時，補(bǔ)充適量限制性氨基酸（蛋氨酸、賴氨酸、色氨酸和蘇氨酸），肉仔雞的生長性能可與正常蛋白質(zhì)飼糧相當(dāng)，但進(jìn)一步降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平，肉仔雞的生長將嚴(yán)重受損（Wang 等，2019 ；Si 等，2004）。而Dean 等（2006）研究指出，在粗蛋白降低6 個百分點(diǎn)的氨基酸平衡基礎(chǔ)飼糧中，僅單獨(dú)添加Gly，肉仔雞生長性能可恢復(fù)至蛋白質(zhì)未降低前的水平。Wang 等（2019）報道，低蛋白飼糧中添加Gly（總Gly+Ser 水平為2.32%）能在不損害肉仔雞生長性能和胴體組成的前提下，使飼糧的蛋白質(zhì)水平降低4.5 個百分點(diǎn)；但進(jìn)一步降低到6 個百分點(diǎn)時，即使添加甘氨酸也不能避免肉仔雞生長性能變差。Hofmann 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，在極低飼糧蛋白質(zhì)水平（13.2%）時，7～21 日齡肉仔雞體重會隨Glyequi 增加而增加。楊永岳等（2016）指出，飼糧粗蛋白水平降低4.0～4.5 個百分點(diǎn)后，1～21 d 肉仔雞料重比（F/G）顯著升高，22～42 d 的平均日增重顯著降低，在添加Gly 后，1～21 d 肉仔雞F/G 顯著降低，22～42 d ADG 顯著升高，達(dá)到了與正常蛋白水平飼糧相似的生長性能。馮倩倩（2021）指出，在總含硫氨基酸滿足需要量且胱氨酸適宜的條件下，低蛋白飼糧（蛋白質(zhì)水平降低4.5 個百分點(diǎn)）中添加0.70% 或1.05% Gly 能有效改善肉仔雞生產(chǎn)性能。提示Gly 在降低飼糧粗蛋白限值和優(yōu)化低蛋白飼糧條件下，對肉仔雞生長性能的改善起到正向作用。

3.3 甘氨酸調(diào)控肉仔雞胴體品質(zhì)

胴體組成是反映機(jī)體營養(yǎng)素沉積和肌肉品質(zhì)的重要指標(biāo)。已有研究證實(shí)，飼糧蛋白質(zhì)（氨基酸）不足會對肉仔雞胴體組成產(chǎn)生負(fù)面影響（Furlan 等，2004；Si 等，2001），而胸 肌產(chǎn) 量對限制性氨基酸的含量更敏感（Rakangtong 等，2011）。楊永岳等（2016）報道，飼糧蛋白質(zhì)水平降低4～4.5 個百分點(diǎn)時，肉仔雞42 日齡胸肌率降低了9.5%、腹脂率提高了60.3%；添加Gly后，胸肌率提高17.6%，腹脂率降低了34.6%，獲得了與正常蛋白質(zhì)水平組相似的胴體組成。馮倩倩（2021）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白飼糧中添加Gly可在一定程度上提高肉仔雞的胸肌率，這可能與Gly 是合成肌酸的前體物有關(guān)（Ngo 等，1977）。肌酸是肌肉的主要能量來源，在肌肉發(fā)育中可提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率（Allen，2012）。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧總Gly+Ser 水平從1.84% 增加至2.26% 時，肉仔雞胸肌肌酸含量可從2.1 mg/g增加到3.4 mg/g，胸肌重量從10.7 g/kg 增加到12.1 g/kg（Ospina–Rojas 等，2012）。

3.4 甘氨酸調(diào)控肉雞肝臟代謝

肝臟是氨基酸代謝的主要場所。Gly 和總含硫氨基酸（SAA）在代謝關(guān)系上十分密切，Gly可通過Ser 參與蛋氨酸（Met）向半胱氨酸（Cys）的轉(zhuǎn)化。Powell 等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加2.32% 的Gly+Ser 可減輕Met 臨界缺乏或過量對肉仔雞生長性能的負(fù)面影響，作者將其歸因于Gly 促 進(jìn)Cys 合 成。Powell 等（2011）隨 后發(fā)現(xiàn)，在SAA 亞缺乏狀態(tài)時，Gly 可提高肉仔雞飼料效率，但當(dāng)胱氨酸足量或過量時，Gly 作用不顯著。然而，Sohail 等（2003）在下調(diào)了15%Met 和Lys 的肉仔雞飼糧中添加0.05%～1.0%的Gly，生產(chǎn)性能未能恢復(fù)，這可能與Met 和Lys同時缺乏造成氨基酸不平衡有關(guān)，且Met 的大幅度降低對肉仔雞生產(chǎn)性能有負(fù)面影響。馮倩倩（2021）系統(tǒng)研究了Gly 通過SAA 代謝促進(jìn)肉仔雞生長的作用機(jī)理，發(fā)現(xiàn)低蛋白飼糧（粗蛋白降低4.5 個百分點(diǎn)）中適宜的Gly 和Cys 組合（0.10%Cys+0.70%Gly）可上調(diào)肝臟半胱氨酸亞磺酸脫羧酶（CSAD）的mRNA 表達(dá)量，造成肝臟代謝產(chǎn)物（如亞油酸、二甲基異咯嗪和精胺等）差異，并通過調(diào)控亞油酸代謝、核黃素代謝、谷胱甘肽代謝和β– 丙氨酸代謝等多種途徑，促進(jìn)肉雞生長?？梢?，Gly 可促進(jìn)SAA 代謝，提高蛋白質(zhì)利用率，同時證明在低蛋白日糧中Gly 和Cys的聯(lián)合使用，有助于肉雞的氨基酸代謝和生長。

3.5 甘氨酸可減少氮排放，改善動物福利

肉雞養(yǎng)殖對環(huán)境造成的威脅以及動物福利問題是家禽營養(yǎng)領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)。Poweel 等（2009）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)偷鞍罪暭Z中Gly+Ser：Lys 為137～147 時，肉仔雞血清中尿酸含量低于其他處理組。Ospina–Rojas 等（2012）報道，與正常蛋白質(zhì)飼糧組（22%）相比，添加Gly 的低蛋白日糧飼糧組(19%）21 日齡肉仔雞雞舍墊料中氮和氨的排放量分別降低了24% 和37%。這表明飼糧中添加Gly 能提高氨基酸的綜合利用率，達(dá)到降氮減排的效果。此外，排泄物中氮含量和墊料中水分含量直接影響家禽足部皮炎發(fā)生率。Nagaraj 等（2007）報道，低蛋白飼糧組肉仔雞腳墊炎發(fā)生率較正常蛋白質(zhì)飼糧組低2 倍。由此可見，低蛋白飼糧中添加Gly 能在改善肉仔雞生長性能和機(jī)體代謝的基礎(chǔ)上，降低肉仔雞足部皮炎發(fā)病率，提高動物福利。

3.6 甘氨酸在肉雞低蛋白日糧下的需要量

Gly 和Ser 可在機(jī)體內(nèi)相互轉(zhuǎn)化，且只有在等摩爾的基礎(chǔ)上是有效的，Glyequi 作為評估標(biāo)準(zhǔn)，能更準(zhǔn)確的反映飼料營養(yǎng)價值。Siegert 等（2015）對11 項(xiàng)Gly 相關(guān)研究進(jìn)行薈萃分析，結(jié)果表明欲使1～21 日齡肉仔雞達(dá)到最佳日增重和最佳增重耗料比的95%，飼糧中Glyequi水 平 應(yīng) 分 別 為1.61% 和1.58%。Corzo 等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白飼糧中Gly+Ser 水平為1.76%～1.80% 時，7～20 日齡肉仔雞可獲最佳生長性能。相似地，Schutte 等（1997）報道，低蛋白飼糧在補(bǔ)充EAA 的基礎(chǔ)上，Gly+Ser 水平應(yīng)為1.90%。Waguespack 等（2009）和Yuan（2012）建議，為使肉仔雞獲得較好生長性能，在補(bǔ)充限制性氨基酸（賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸）的玉米– 豆粕型低蛋白飼糧（較飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)降低4.0 個百分點(diǎn)CP）中，Gly+Ser 水平應(yīng)不低于2.00% 和2.10%。Dean 等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白飼糧（較飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)降低4.0 個百分點(diǎn)CP）中Gly+Ser 水平不小于2.32% 時，肉仔雞可獲得最佳生長性能。馮倩倩（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在SAA滿足需要量且Cys 適宜的條件下，以生長性能和胴體組成為判斷指標(biāo)，推薦肉仔雞低蛋白飼糧（較飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)降低4.5 個百分點(diǎn)CP）中Gly 的適宜添加水平為0.70%～1.30%（飼糧總Gly+Ser含量為1.62%～2.57%）。綜上，建議肉仔雞低蛋白飼糧中總Gly+Ser 水平應(yīng)為1.62%～2.57%。通過以上研究可知，在低蛋白飼糧（16%～20%CP）中添加Gly（使得Gly+Ser 達(dá)2.0%～2.57%，或與此相當(dāng)?shù)腉lyequi），可使肉雞生長水平達(dá)到或超過正常蛋白水平飼糧。因此，肉雞飼糧粗蛋白水平在22%～23% 的基礎(chǔ)上降低3～4 個百分點(diǎn)，通過添加Gly 是完全可以實(shí)現(xiàn)的。

4 肉仔雞低蛋白日糧甘氨酸研究展望

4.1 能量與蛋白質(zhì)的平衡

能量和蛋白質(zhì)是肉雞生長發(fā)育必需的重要營養(yǎng)物質(zhì)。為了保障肉仔雞健康生長發(fā)育的需要，在保持飼糧中氨基酸動態(tài)平衡的同時，也要考慮能量的高效應(yīng)用。前期研究發(fā)現(xiàn)，Gly 能調(diào)控脂肪的吸收、肌酸的代謝，進(jìn)而調(diào)控飼糧能量利用效率（Ospina–Rojas 等，2013）。因此，想要實(shí)現(xiàn)Gly 在低蛋白日糧中的精準(zhǔn)應(yīng)用，在充分考慮凈能體系的基礎(chǔ)上，還需要探索Gly 在低蛋白日糧中調(diào)控能量代謝的機(jī)理。

4.2 Gly 與其他氨基酸的互作

Star 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，7～28 日齡肉仔雞采食低蛋白日糧（低于正常水平2.0%）時，Gly不是限制低蛋白日糧下肉雞生長的因素。除非蘇氨酸缺乏，否則Gly 不會限制低蛋白水平下肉雞的生長，這表明肉雞日糧中補(bǔ)充足量蘇氨酸可以有效緩解Gly 和Ser 的供應(yīng)不足。

Lee 等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，Gly 和Ser 在肉仔雞生長階段對生產(chǎn)性能的影響主要依賴于飼料中粗蛋白水平以及氨基酸之間的相互作用。由此表明，氨基酸互作在肉雞生長發(fā)育過程中也發(fā)揮著重要作用，解析Gly 與其他氨基酸的互作機(jī)制是值得深入研究的方向之一。

4.3 Gly 對腸道結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)節(jié)作用

肉雞采食的營養(yǎng)物質(zhì)主要通過小腸消化、吸收供機(jī)體生產(chǎn)需要。腸道菌群在機(jī)體氨基酸消化、吸收過程中扮演著重要角色。Ospina–Rojas等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞低蛋白日糧中補(bǔ)充甘氨酸會影響小腸黏膜功能。提示在低蛋白日糧中補(bǔ)充甘氨酸，可能通過調(diào)節(jié)腸道菌群組成進(jìn)而影響腸道黏膜功能，但具體機(jī)制尚不明晰，需要深入開展研究，探究其機(jī)理。

5 小結(jié)

隨著我國玉米豆粕減量替代工作的持續(xù)推進(jìn)，低蛋白日糧生產(chǎn)技術(shù)愈發(fā)受到畜禽養(yǎng)殖業(yè)的廣泛關(guān)注。在肉雞低蛋白日糧技術(shù)推廣過程中，飼糧粗蛋白水平降低超過2～3 個百分點(diǎn)易導(dǎo)致生長性能下降，而Gly 的添加能夠在穩(wěn)定生長性能的同時，達(dá)到降氮減排、改善動物福利的作用，可為肉雞低蛋白日糧技術(shù)的高效推廣提供技術(shù)支撐。今后，應(yīng)更加系統(tǒng)地研究Gly 在肉雞低蛋白日糧中的作用機(jī)制，積極探索Gly 在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用，持續(xù)推進(jìn)肉雞行業(yè)玉米豆粕減量替代，促進(jìn)肉雞產(chǎn)業(yè)節(jié)本增效、綠色發(fā)展。