黃臣軍, 劉格云

1. 中國石化石油勘探開發(fā)研究院, 北京 100083; 2. 河北地質(zhì)大學(xué), 河北 石家莊 050031; 3. 河北省巖石礦物材料綠色開發(fā)重點實驗室, 河北 石家莊 050031

在一般人看來, 海洋似乎是無限的, 在其中生活著大量的魚類和其他生物。 然而, 隨著對海洋越來越了解, 就會發(fā)現(xiàn)并非所有海域都是一樣的。 事實上,大部分海洋幾乎沒有海洋生物, 而其他地區(qū), 特別是沿某些海岸的地區(qū), 生產(chǎn)力要高得多。 在主要大陸的西海岸發(fā)現(xiàn)了生產(chǎn)力最高的區(qū)域, 這些區(qū)域僅占全球海洋面積的1%左右, 卻生產(chǎn)了全球約20%的魚類,這是由于上升流系統(tǒng)帶來了豐富養(yǎng)分的結(jié)果。 四個主要的西海岸上升流系統(tǒng)位于北太平洋的加利福尼亞—俄勒岡州—華盛頓、 南太平洋的秘魯和智利、 北大西洋的西北非洲, 以及南大西洋的南非和納米比亞。 在全球海洋中還存在許多其他的上升流系統(tǒng), 其中一些是全年性的, 而另一些是季節(jié)性的。 它們在全球生產(chǎn)力、 生物地球化學(xué)循環(huán)和全球氣候變化下的食物網(wǎng)動態(tài)中具有重要作用。

1 海洋有機質(zhì)生產(chǎn)作用

陽光是地球上幾乎所有生命(包括深海中的生命) 的直接或間接能源。 然而, 光被海水吸收和散射, 很少有光能穿透約80 m 的深度以下(在最低生產(chǎn)力的亞熱帶地區(qū)深達150 m, 但在高生產(chǎn)力和沿海地區(qū)僅深達10 m) (圖1)。 因此, 光合作用主要限于海洋的上部透光表層。 在大部分海域, 包括熱帶、 亞熱帶和溫帶, 吸收陽光導(dǎo)致表層水比深海水溫暖得多。 暖水比冷水浮力大, 這導(dǎo)致陽光透射表層水在密度更大的深層水上漂浮, 兩者之間的過渡層稱為“密躍層” 或“溫躍層”。 因此, 海水及其溶解的化學(xué)物質(zhì)在陽光透射的表層與黑暗的深層之間的傳輸是滯緩的。 光的這種雙重作用(光合作用和海水浮力) 對海洋浮游植物的成功至關(guān)重要。 光合作用限制了活躍的浮游植物生長在海洋的表層, 而海水密度分層阻止了它們混入黑暗的深海。 因此, 大多海洋生物, 包括浮游植物、 浮游動物和游泳動物, 主要分布在海洋表層約200 m 的深度范圍。

圖1 亞熱帶開闊海洋光合作用環(huán)境特征(據(jù)文獻[1] 修改)Fig.1 Characteristics of photosynthetic environment in subtropical open ocean

1.1 海洋生產(chǎn)力要素

海洋生產(chǎn)力主要是指“浮游植物” (懸浮在海洋中的植物, 其中大部分是單細胞藻類) 產(chǎn)生的有機物質(zhì)。 浮游植物是“光合自養(yǎng)生物”, 其吸收光能以將無機碳轉(zhuǎn)化為有機碳, 并將這種有機碳提供給不同的“異養(yǎng)生物”, 即僅通過有機物質(zhì)的呼吸作用獲取能量的生物。 開闊的海洋異養(yǎng)生物包括細菌、 以及更復(fù)雜的單細胞和多細胞“浮游動物”、 游泳動物(魚類和海洋哺乳動物) 和海底生物群落。

浮游植物生長需要一套化學(xué)物質(zhì), 而那些在表層海水中可能稀缺的物質(zhì)通常是“營養(yǎng)物質(zhì)”。 重要的營養(yǎng)元素包括氮 (N)、 磷 (P)、 鐵 (Fe) 和硅 (Si)。浮游植物對氮和磷的需求相對統(tǒng)一。 在1900 年代初期, 海洋學(xué)家阿爾弗雷德·雷德菲爾德 (Alfred Redfield) 發(fā)現(xiàn)浮游生物以～106 ∶16 ∶1 的C ∶N ∶P化學(xué)計量比建立生物量, 稱為雷德菲爾德比 (Redfield ratio)。 鐵在生物質(zhì)中的含量僅為微量, 但它在生物體中用于多種基本目的, 鐵的稀缺性通常會限制或影響廣海的生產(chǎn)力, 尤其是那些高緯度地區(qū)。 硅是特定浮游生物分類群—硅藻(自養(yǎng), 浮游植物)、 硅鞭毛藻和放射蟲(異養(yǎng), 浮游動物) 的營養(yǎng)物質(zhì), 即被用來制造蛋白石硬質(zhì)體。

初級生產(chǎn)是從無機底質(zhì)中產(chǎn)生新的有機物, 正是這種有機物成為大多數(shù)海洋消費者食物網(wǎng)的基礎(chǔ)。 初級生產(chǎn)通常是指光合作用, 或根據(jù)反應(yīng)由植物和藻類利用光能生產(chǎn)化學(xué)燃料:

在這里, 以光能為動力, 二氧化碳和水結(jié)合在一起產(chǎn)生葡萄糖和氧氣。 但是, 在沒有光照的情況下,細菌也會進行初級生產(chǎn)化學(xué)合成, 其能量不是由光提供反應(yīng)的能量, 而是來自無機材料的氧化, 例如硫化氫。 光合作用在總海洋生產(chǎn)力中所起的作用遠大于化學(xué)合成。

負責(zé)海洋初級生產(chǎn)的生物包括各種各樣的海洋植物和藻類。 海洋中最大的光合作用來自微觀藻類(浮游植物)。 生產(chǎn)者創(chuàng)造的有機質(zhì)總量稱為初級生產(chǎn)力。但是, 初級生產(chǎn)者自己通過呼吸消耗了一部分這種有機物質(zhì)。 因此, 剩下的用以支持海洋中的消費者的總量稱為凈生產(chǎn)力(總生產(chǎn)-呼吸)。 總生產(chǎn)可以分為兩個部分, 新生產(chǎn)和再生生產(chǎn)。 新生產(chǎn)是通過上升流或洋流從本地生態(tài)系統(tǒng)外部引入營養(yǎng)支持。 再生生產(chǎn)是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的結(jié)果。

1.2 上升流供給養(yǎng)分

對于浮游植物而言, 生產(chǎn)力取決于光和養(yǎng)分的利用率。 光對于光合作用至關(guān)重要, 浮游植物和其他主要生產(chǎn)者僅限于海洋表層, 那里的光量足以維持反應(yīng)。 隨著深度的增加, 光強度會降低, 一直到無法再進行光合作用的深度為止。 足夠光合作用的光可以穿透的深度稱為透光帶, 通常向海面以下延伸至約80 m水深。

除進行光合作用外, 浮游植物還呼吸, 消耗了它們產(chǎn)生的一些有機化合物。 呼吸速率與光無關(guān), 呼吸發(fā)生在所有深度及光照水平。 因此, 隨著深度的增加, 光合作用的速率會隨著光的減弱而降低, 一直達到光合作用的速率等于呼吸速率的平衡深度。 這個深度是補償深度, 它標(biāo)志著凈初級生產(chǎn)結(jié)束。 在此深度以下為凈呼吸。

所有海洋初級生產(chǎn)者都需要營養(yǎng)。 浮游植物所需的主要營養(yǎng)物質(zhì)是氮和磷, 其形式為硝酸鹽()、 亞硝酸鹽()、 銨(NH4+) 和磷酸鹽()。 許多浮游植物, 特別是硅藻, 還需要二氧化硅來形成殼。 所有這些養(yǎng)分都少量地存在于海水中。因此, 在大多數(shù)情況下, 它們通常是浮游植物生長的限制因素, 尤其是氮化合物。

營養(yǎng)在整個水柱中不均勻分布。 在表層水中的營養(yǎng)物質(zhì)迅速被浮游植物利用, 因此, 表層水通常是缺乏營養(yǎng)的。 但是隨著浮游植物的消耗或死亡, 它們轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物顆粒, 例如糞便顆粒或尸體, 這些顆粒沉入更深的水中。 一旦進入深水中, 這些物質(zhì)的分解會將養(yǎng)分釋放回水柱中。 由于沒有生產(chǎn)者可以深入利用它們, 因此, 深層水中的養(yǎng)分更加豐富。

這些深層營養(yǎng)物質(zhì)是浮游植物無法到達的層面。溫躍層水柱的密度分層通常會阻止?fàn)I養(yǎng)豐富的深層水與表層水混合。 但是, 在特定條件下, 這種富含營養(yǎng)的深層水可以通過上升流被帶到表層。 因此, 浮游植物可以利用這些輸入的養(yǎng)分, 從而形成高生產(chǎn)力。

養(yǎng)分再生在上升流區(qū)域起著重要作用。 它主要通過兩個過程發(fā)生, 即沉積物—水界面和水體中的細菌再生, 以及食藻動物的牧食活動(圖2 說明了再生過程)。 氮作為溶解硝酸鹽的供應(yīng), 使得能夠區(qū)分由硝酸鹽驅(qū)動的“新” 生產(chǎn)和由回收銨和尿素驅(qū)動的“再生” 生產(chǎn)。 在開闊的海洋中, 營養(yǎng)再生利用率通常約為 10%。 然而, 在海岸上升流地區(qū), 它可能高達80%[2]。 上升流地區(qū)的生產(chǎn)力提高直接源于新生產(chǎn)中上升流硝酸鹽的持續(xù)可用性, 而其他沿海地區(qū)或廣海則依賴較少量的循環(huán)氮。

圖2 海洋上升流區(qū)磷、 氮和二氧化硅循環(huán)及生物吸收和再生模式(據(jù)文獻[3] 修改)Fig.2 Phosphorus, nitrogen and silica circulation and biological absorption and regeneration patterns in the marine upwelling zones

2 上升流機制及其分布

上升流是將更深的水帶到表層的過程, 其重要意義是帶來了富含營養(yǎng)的深層水, 從而促進初級生產(chǎn)。海洋中的營養(yǎng)物質(zhì)濃度通常隨著水深的增加而增加,因此, 將營養(yǎng)豐富的海水從上陸坡越過陸架坡折處搬運到大陸架上的動力作用, 可以大大提高上升流區(qū)域的生物生產(chǎn)力。 一些上升流系統(tǒng), 例如, 在秘魯/智利、 加利福尼亞、 非洲西北部和非洲西南部發(fā)現(xiàn)的世界上最大的上升流區(qū)域, 在大陸架坡折深度顯示出富含營養(yǎng)的底流, 既是上升流水的來源, 也是一個營養(yǎng)匯。 上升流的水營養(yǎng)豐富, 因此導(dǎo)致高生產(chǎn)力。 海洋中許多生產(chǎn)力最高的地區(qū)都位于上升流區(qū)。

表層水的運動在深水垂直運動中起著重要作用。上升流發(fā)生在表層洋流離散的地方。 隨著表層水的離散, 需要有深層的水上升至表層加以補償, 從而形成上升流。 在赤道太平洋, 南、 北半球信風(fēng)吹向赤道并逐漸偏轉(zhuǎn)至平行赤道方向, ?？寺鼈鬏斒贡韺铀谀稀?北半球中分別向南和向北移動, 形成赤道發(fā)散帶, 是發(fā)生上升流和形成富營養(yǎng)表層水的區(qū)域(圖3)。

圖3 現(xiàn)代海洋100 m 深的年平均氮含量等值線圖[4]Fig.3 Contour map of the annual average nitrogen content at depth of 100 m in the modern ocean

當(dāng)風(fēng)將表層水移離海岸時, 上升流也發(fā)生在海岸地區(qū)。 一些生產(chǎn)力最高的商業(yè)捕魚場即與海岸上升流有關(guān)。 沿著加利福尼亞海岸, 當(dāng)?shù)厥⑿械娘L(fēng)向南吹。埃克曼傳輸將表層水偏轉(zhuǎn)90°到風(fēng)的右邊, 這意味著凈?？寺鼈鬏斒请x岸方向。 海岸附近移走的表層水被冷的、 營養(yǎng)豐富的深層水代替, 從而提高了生產(chǎn)力。

2.1 風(fēng)力上升流機制

上升流能保持相當(dāng)長的時間(幾天到幾周), 足以將水團提升超過100 m 或更大的垂直距離。 風(fēng)驅(qū)動海岸上升流機制, 創(chuàng)造了世界海洋中最大和最持久的上升流區(qū)域。 風(fēng)力驅(qū)動上升流的主要形式是(a) 海岸上升流(b) 赤道上升流和(c) 冰緣上升流(圖4)。 地球的自轉(zhuǎn)及其相關(guān)效應(yīng), 例如科里奧利力, 在這三個系統(tǒng)的上升流動力學(xué)中都起著主導(dǎo)作用。

圖4 風(fēng)力上升流機制類型: (a) 海岸上升流、 (b) 赤道上升流和(c) 冰緣上升流(據(jù)文獻[5] 修改)[紅色寬箭頭表示盛行風(fēng)相對于海岸(南半球情形, 南風(fēng))、 赤道或冰緣的方向]Fig.4 Types of wind upwelling mechanisms: (a) coastal upwelling, (b) equatorial upwelling and (c) periglacial upwelling

根據(jù)一個地區(qū)的典型風(fēng)況, 海岸上升流可以是準(zhǔn)永久性的, 即全年性海岸上升流; 也可以是季節(jié)性的, 即季節(jié)性海岸上升流。 雖然上升流可以沿直線海岸線發(fā)生, 但由于海岸線和海底經(jīng)常不規(guī)則, 風(fēng)驅(qū)動的海岸上升流事件通常是局部的。 因此, 上升流在上升流中心的某些地區(qū)比其他地區(qū)更為明顯。 上升流中心通常與強烈的鋒面流有關(guān), 上升射流(Jet stream)分化成中尺度(10 ～20 km) 環(huán)流模式, 稱為渦流。大部分初級生產(chǎn)力發(fā)生在海岸上升流中心的內(nèi)部和下游不遠處。

上升射流在數(shù)天到數(shù)周的時間尺度上迅速變得動態(tài)不穩(wěn)定, 并轉(zhuǎn)化成中尺度渦流。 中尺度渦流是圓形流動模式, 其中地轉(zhuǎn)流圍繞與升高(降低) 海平面相關(guān)的高壓(低壓) 中心。 在低壓渦流中心主要維持上升水流。 沿海海洋中的渦流直徑可小至10 ～20 km,而廣海渦流直徑可達300 km。 作為渦流傾瀉的結(jié)果,海岸上升流帶的寬度通常沿上升射流的方向增加。 充分發(fā)展的渦流場表現(xiàn)出特定的路徑, 稱為纖流(Filaments), 上涌的水沿著這些路徑形成離岸平流(圖5)。 纖流可以是準(zhǔn)靜止或瞬態(tài)特征, 通常作為有機質(zhì)向廣海的輸出機制運行。 渦流還可以將上升流中心的特性(如: 熱異常、 有機質(zhì)和浮游動物和魚類幼蟲) 分散到近海。

圖5 加利福尼亞上升流系統(tǒng)中海面溫度(左) 和葉綠素a 濃度(右) 的衛(wèi)星圖像,表現(xiàn)了一個完全發(fā)展的渦流場和上升流纖流[6]Fig.5 Satellite images of sea surface temperature (left) and chlorophyll a concentration (right)in the California upwelling system, showing a fully developed vortex field and upwelling filaments

2.2 其他上升流機制

除了風(fēng)力驅(qū)動的海岸上升流作用外, 還有許多其他物理機制可以在沿岸海洋中產(chǎn)生上升流。 包括: 埃克曼泵、 動力上升流、 潮汐引起的上升流、 島嶼之后的上升流、 地形引起的上升流(如在陸架坡折峽谷中), 以及由沿岸受迫波浪通道引起的瞬時上升流。

埃克曼泵是指與空間變化的水平風(fēng)應(yīng)力場相關(guān)的密躍層的垂直調(diào)整, 稱為風(fēng)應(yīng)力旋卷。 除了海岸的邊界效應(yīng)外, 它還引起水平?？寺鼈鬏?shù)陌l(fā)散。 雖然海岸上升流作用涉及?？寺鼘觿討B(tài)固有的跨陸架傳輸,但?？寺脙H引起垂直流動。 ?？寺脤ξ骱０渡仙鲄^(qū)的垂直養(yǎng)分通量有顯著貢獻(〉25%)。 風(fēng)應(yīng)力和風(fēng)應(yīng)力旋卷效應(yīng)之間的重要區(qū)別在于, 后者引起的?？寺冒l(fā)生在離岸更遠的地方, 通常在陸架邊緣, 并且在垂直輸送方面比埃克曼傳輸發(fā)生的速度更快。 因此, 它有別于近海?？寺鼈鬏? 可以為系統(tǒng)提供額外的營養(yǎng)輸入。

?？寺眉捌湎嚓P(guān)的向上養(yǎng)分通量可見于加利福尼亞洋流[7,8]、 本格拉洋流[9]、 東班達海[10], 以及Cabo Frio 周圍的上升流系統(tǒng)[11]。 Chavez 和Messié[12]認(rèn)為這種類型的上升流具有不同的生化意義, 因為它不會吸收與乳濁層相互作用的陸架和斜坡水, 僅能將較低濃度的鐵離子帶入透光區(qū)。 因此, 海岸上升流作用刺激了較大生物(硅藻、 橈足類、 磷蝦) 的食物網(wǎng)和生物量的積累, 而風(fēng)應(yīng)力旋卷引起的離岸較遠的上升流導(dǎo)致相對高營養(yǎng)低葉綠素區(qū)域的低生物量和生態(tài)系統(tǒng)特征。

動力上升流(也稱陸架坡折上升流) 是一種沿大陸東海岸(沿岸海風(fēng)通常不利于上升流) 的近岸邊緣運行的上升流機制。 東海岸流是與溫躍層從海洋向海岸急劇上升相關(guān)的地轉(zhuǎn)鋒流。 作為大型海洋環(huán)流的一部分, 它們的動力在很大程度上與當(dāng)?shù)氐娘L(fēng)況無關(guān)。一般而言, 東海岸流位于大陸架的近岸處, 它們的影響不會深入到遠岸海洋, 它建立了以局部風(fēng)和溫鹽壓強為主的獨立環(huán)流。 水流位置的變化(例如由渦流形成引起) 可能導(dǎo)致更深的水上升到外陸架上。 該作用適用于所有東海岸流, 可見于兩個半球的所有海洋。

潮汐引起的“上升流”, 也稱為潮汐泵, 是一種區(qū)域性作用。 在這種作用中, 振蕩的潮汐流有規(guī)律地將富含營養(yǎng)的更深水移動到陸架坡折處。 潮汐泵在位于陸架坡折帶的島嶼之間的潮汐通道中的強潮汐流區(qū)域最為明顯。 雖然這個過程是振蕩而不穩(wěn)定的, 但它導(dǎo)致外陸架上有規(guī)律地出現(xiàn)富含營養(yǎng)的水, 因此構(gòu)成了一種陸架坡折上升流。

陸架坡折峽谷是穿過陸架坡折的海底峽谷。 沿著峽谷方向, 大陸架坡折深度的環(huán)境流可以觸發(fā)較深的水從上陸坡到陸架的局部上涌[13,14]。 這種局部上升流源自與地形羅斯比波(Rossby waves) 傳播方向相反的環(huán)境流動。 也就是說, 在北(南) 半球的左側(cè)(右側(cè)) 具有較淺水(和海岸線) 的環(huán)境流。 地形羅斯比波是由水柱拉伸/擠壓地形起伏造成的準(zhǔn)地轉(zhuǎn)流動擾動。 雖然這些波浪本身只能在一個特定的沿岸方向傳播, 但環(huán)境流動可以通過產(chǎn)生駐波模式來抵消這種傳播, 駐波模式由跨大陸架坡折的陸上和海上流動的固定但空間交替區(qū)域組成。 因此, 峽谷上升流作用可以解釋為靜止地形羅斯比波的特征, 這可能會在峽谷下游形成的“波峰” 附近引起局部陸上流動[15]。從技術(shù)上講, 坡折峽谷的局部上升流也是陸架坡折上升流的一種形式。

海岸受迫波浪是季節(jié)內(nèi)變化(30～60 天周期) 的波浪, 在海岸附近達到最大振幅, 并與跨大陸架邊緣的陸上/海上流動一起引起瞬時上升流/下降流。 這些波浪通常由沿岸風(fēng)產(chǎn)生, 但也可能由撞擊沿赤道東側(cè)海岸的赤道開爾文波產(chǎn)生。 海岸受迫海浪可以沿著海岸線傳播數(shù)千公里。 在強烈的上升流事件之后, 上升流中心附近海洋壓力場的區(qū)域性擾動(包括海平面和密度異常) 可能會引發(fā)沿陸架坡折傳播的海岸受迫波, 并沿途引起瞬時上升流。 這在厄瓜多爾、 秘魯和智利海岸的沿海潮汐計海平面記錄中, 以及在智利中北部系泊處測量的洋流中觀察到[16,17]。

2.3 主要上升流區(qū)域

當(dāng)運用上升流是由海岸平行風(fēng)在表面?？寺鼘又序?qū)動離岸傳輸產(chǎn)生的規(guī)則時, 大多數(shù)主要的全年性和季節(jié)性的海岸上升流系統(tǒng)可以根據(jù)表面風(fēng)型圖(圖6) 推斷出。 這種直觀的方法確定了加利福尼亞、 秘魯、 智利、 非洲西北部和西南部沿海的主要上升流區(qū)域及其相關(guān)的上升流(即加利福尼亞洋流、 秘魯—智利洋流、 加那利洋流和本格拉洋流) (圖7)。 這些上升流區(qū)被稱為主要海岸上升流區(qū)或西海岸上升流區(qū)。雖然這些上升流區(qū)的盛行風(fēng)吹向赤道方向, 但這些系統(tǒng)的一個顯著特征是存在向極地的底流, 其在這些區(qū)域的營養(yǎng)物質(zhì)和溶解氧的分布中發(fā)揮著重要作用, 也影響海洋生物的橫向遷移。

圖6 地球表面風(fēng)型模式的季節(jié)性變化[18]: (a) 冬季, (b) 夏季Fig.6 Seasonal changes of wind patterns on the earth's surface: (a) winter, (b) summer

圖7 現(xiàn)代海洋表層葉綠素a 年平均濃度(數(shù)據(jù)來源[19], 代表生產(chǎn)力大小) 及主要的上升流區(qū)分布圖[5]Fig.7 Annual average concentration of chlorophyll a on the surface of modern oceans (data source from [19];representative of productivity) and the distribution map of main upwelling areas

依據(jù)這種方法還確定了索馬里、 也門/阿曼、 蘇門答臘和南中國海沿岸的季節(jié)性上升流系統(tǒng)。 沿著印度西南海岸和澳大利亞南部大陸架也有季節(jié)性的海岸上升流系統(tǒng), 這在圖6 所示的風(fēng)型分布中不太明顯。風(fēng)型圖還包括其他類型的上升流/高生產(chǎn)力沿海地區(qū)。例如: 白令海的“綠化帶”、 格蘭德灘、 厄加勒斯灘和馬爾維納斯海流的陸架坡折區(qū), 上升流為動態(tài)隆起或陸架坡折上升流; 在愛爾蘭海和黃海, 潮汐混合鋒導(dǎo)致養(yǎng)分富集。

3 結(jié) 論

海洋有機質(zhì)是烴源巖母質(zhì)的主要類型之一, 海洋有機質(zhì)生產(chǎn)力受控于浮游植物對光照和養(yǎng)分的利用率。 足夠光合作用的光照深度約80 m, 稱為表層透光帶。 透光帶溫水與深部冷水之間形成密躍層而阻礙營養(yǎng)物質(zhì)向上補給。 因此, 海洋透光帶通常是貧營養(yǎng)的, 不利于發(fā)生光合作用。

上升流是一種水團的垂向運動, 其可以突破密躍層而將深部營養(yǎng)物質(zhì)攜帶至透光帶, 從而促進光合作用來提高有機質(zhì)生產(chǎn)力。 上升流的一種主要機制類型是風(fēng)力上升流, 又分為全年性和季節(jié)性上升流。 這些重要上升流系統(tǒng)分布在低緯度主要大陸的西海岸(例如: 北太平洋加利福尼亞海岸, 南大西洋納米比亞海岸等), 在那里具有顯著的高生產(chǎn)力。