賀雅萍,肖文芳,陳和明,呂復(fù)兵,妟石娟,艾 葉,李 佐*
蝴蝶蘭抽梗影響因素及調(diào)控方法研究進(jìn)展
賀雅萍1,2,肖文芳2,陳和明2,呂復(fù)兵2,妟石娟3,艾 葉1*,李 佐2*
1. 福建農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院,福建福州 350002;2. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所/廣東省花卉種質(zhì)創(chuàng)新綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州 510640;3. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物基因研究中心,廣東廣州 510640
蝴蝶蘭()花色豐富,花期持久,花型獨(dú)特,具有很高的觀賞價(jià)值,是市場上最受歡迎和最具商業(yè)價(jià)值的蘭花。蝴蝶蘭花梗是由每片葉子基部的腋芽發(fā)育而來,但在開花期多數(shù)腋芽處于休眠狀態(tài),研究其潛伏腋芽萌發(fā)規(guī)律有助于通過促成栽培提高蝴蝶蘭多花梗比率,具有良好的應(yīng)用前景。本文對(duì)影響蝴蝶蘭花芽萌發(fā)的主要環(huán)境因素(溫度、植物激素、光環(huán)境、營養(yǎng)物質(zhì)積累等)及促進(jìn)花芽萌發(fā)的調(diào)控方法進(jìn)行綜述,以期為今后多花梗蝴蝶蘭產(chǎn)品的生產(chǎn)調(diào)控提供參考依據(jù)。
蝴蝶蘭;抽梗;調(diào)控方法
植物的生命周期中會(huì)經(jīng)歷2個(gè)重要的階段,分別是營養(yǎng)生長和生殖生長階段。在營養(yǎng)生長階段積累了足夠多的營養(yǎng)后,會(huì)在內(nèi)源信號(hào)和外部環(huán)境因子的共同調(diào)控下形成花器官,從而進(jìn)入生殖生長階段,這一轉(zhuǎn)換過程叫做成花誘導(dǎo),又稱為開花轉(zhuǎn)換。
蝴蝶蘭為蘭科(Orchidaceae)蝴蝶蘭屬(Blume)植物,素有“洋蘭王后”的美稱。為單軸型附生蘭,頂端分生組織能夠持續(xù)分化出葉片,每片葉子基部的葉腋處都具有腋芽。在生產(chǎn)過程中,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)蝴蝶蘭品種在開花時(shí)期,每株僅有1個(gè)腋芽萌發(fā)形成花序(花梗),而其他腋芽均處于休眠狀態(tài)(圖1)。迄今為止,關(guān)于蝴蝶蘭花芽分化和發(fā)育規(guī)律等方面的研究取得了重要進(jìn)展[1-3]。然而,關(guān)于蝴蝶蘭多個(gè)潛伏腋芽打破休眠同時(shí)抽梗的相關(guān)研究報(bào)道較少,對(duì)潛伏腋芽萌發(fā)調(diào)控機(jī)理認(rèn)知的缺乏制約了多花梗蝴蝶蘭的產(chǎn)率。因此,本文將著重綜述溫度、植物激素、光環(huán)境、營養(yǎng)物質(zhì)積累對(duì)蝴蝶蘭花芽萌發(fā)的影響,以期為多花梗蝴蝶蘭的培育提供參考。
A:4個(gè)潛伏腋芽在莖上的著生位置及休眠狀態(tài); B:萌發(fā)狀態(tài)的腋芽。黑色三角指示腋芽。
蝴蝶蘭()的成花過程受溫度影響,生產(chǎn)中主要通過改變環(huán)境溫度來誘導(dǎo)其花芽萌發(fā)[4]。在夏季,國內(nèi)普遍利用高山上的涼爽氣候或通過配套設(shè)施降低溫室溫度至抽梗所需低溫范圍來促進(jìn)蝴蝶蘭抽梗[5]。研究表明,蝴蝶蘭從營養(yǎng)生長到生殖生長的過渡需要低溫積累,最適低溫為15~25 ℃。持續(xù)高于28 ℃的溫度雖然有助于促進(jìn)蝴蝶蘭葉片發(fā)育,但會(huì)抑制花芽抽梗;而低于14 ℃則會(huì)引起寒害[1, 6],具體不同溫度條件的處理效果有所差異(表1)。KATAOKA等[7]的研究指出,在日平均溫度為23 ℃處理的蝴蝶蘭植株,相較于27 ℃處理的植株可提早9 d抽梗。BLANCHARD等[4]的研究表明,相比于高溫(29 ℃),低溫(17、20、23 ℃)顯著提高了蝴蝶蘭的抽梗率,并且高溫會(huì)嚴(yán)重阻礙花梗的生成。此外,NEWTON等[8]補(bǔ)充指出,隨著高溫持續(xù)時(shí)間的延長,花芽萌發(fā)的比例降低,萌發(fā)時(shí)間會(huì)延遲,而營養(yǎng)生長會(huì)增加。為了獲取高品質(zhì)的蝴蝶蘭,大多數(shù)種植者將溫室的溫度全天保持在28 ℃以上,以促進(jìn)幼苗營養(yǎng)生長,抑制植株過早產(chǎn)生花序[9]。同時(shí),為采取更節(jié)能的溫室供暖策略,NEWTON等[8]的最佳高溫時(shí)間試驗(yàn)表明,在白天加熱至29 ℃,持續(xù)12 h,并在其余時(shí)間恢復(fù)至20 ℃的條件下,可以完全抑制花芽分化。因此,過高或過低的溫度均不利于蝴蝶蘭的花芽分化。綜上,在蝴蝶蘭的栽培過程中,應(yīng)根據(jù)植株的成熟度變換溫度條件,建議在白天加熱至29 ℃持續(xù)12 h,促進(jìn)蝴蝶蘭幼苗的快速成熟,當(dāng)植株進(jìn)入生殖生長階段后,給予適當(dāng)?shù)牡蜏匾源龠M(jìn)抽梗。
蝴蝶蘭生長發(fā)育的溫度需求不僅局限于高溫和低溫值,適當(dāng)?shù)臅円箿夭钜材軌蚱鸬秸{(diào)控植株生殖轉(zhuǎn)變的作用。日溫為20~26 ℃,夜溫為14~ 19 ℃的晝夜波動(dòng)條件,能夠誘導(dǎo)蝴蝶蘭花梗出現(xiàn)。在50 d內(nèi),26/20、26/18 ℃的晝夜溫度處理能夠誘導(dǎo)蝴蝶蘭Big Chili和Sogo Yukidian 2個(gè)品種的花序分生組織分化,而29/21 ℃晝夜溫度下的蝴蝶蘭則無法抽梗[10]。這與BLANCHARD等[4]的研究結(jié)果一致,即使夜間氣候涼爽,當(dāng)白天溫度過暖(高于28 ℃),也會(huì)導(dǎo)致蝴蝶蘭抽梗失敗。適宜的晝夜溫差不僅促進(jìn)抽梗進(jìn)程,同時(shí)能夠增加每株植株的花梗數(shù)量。如蝴蝶蘭在21/19 ℃晝夜溫度下雙梗率達(dá)到25%[11]。與傳統(tǒng)的晝暖夜涼模式顛倒的情況也曾在蝴蝶蘭研究中出現(xiàn)過。如蝴蝶蘭雜交品種Lava Glow在20/25 ℃處理下的抽梗率遠(yuǎn)高于25/20 ℃,且25/20 ℃處理組的抽梗率極低。綜上,不同品種的蝴蝶蘭對(duì)誘導(dǎo)溫度和反應(yīng)時(shí)間的敏感性存在差異[12]。
表1 溫度對(duì)蝴蝶蘭抽梗的影響
在蝴蝶蘭的生長發(fā)育中,低溫是促進(jìn)花芽萌發(fā)形成花梗的關(guān)鍵因素,但植物激素也能在低溫環(huán)境下發(fā)揮作用。噴施細(xì)胞分裂素(6-BA)能促進(jìn)抽梗,適宜濃度為100~400 mg/L,而赤霉素(GA3)的效果微小,與6-BA混合使用時(shí)甚至?xí)档推浯龠M(jìn)作用[22]。BLANCHARD等[23]的研究表明,經(jīng)過高溫(29 ℃)和低溫(23 ℃)處理的蝴蝶蘭,分別噴施6-BA以及6-BA與GA3混合溶液,結(jié)果表明,花梗的萌發(fā)僅出現(xiàn)在誘導(dǎo)溫度條件下;進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),在噴施400 mg/L 6-BA后,植株提前3~9 d抽梗,且花梗數(shù)量增加,其促進(jìn)效果隨著6-BA濃度的增高而增強(qiáng);混合溶液對(duì)誘導(dǎo)花序萌發(fā)的時(shí)間以及數(shù)量均無顯著影響。隨后,LEE等[22]進(jìn)一步證實(shí)了6-BA對(duì)蝴蝶蘭抽梗的促進(jìn)作用,并發(fā)現(xiàn),在低溫誘導(dǎo)下,單獨(dú)使用GA3以及與6-BA的混合溶液均抑制抽梗。在適宜溫度下(25/20 ℃),應(yīng)用外源脫落酸(ABA)會(huì)延遲甚至抑制蝴蝶蘭花梗生成,濃度越高,其抑制作用越顯著。WANG等[24]研究發(fā)現(xiàn),休眠腋芽中的內(nèi)源ABA含量遠(yuǎn)高于發(fā)育花芽中的含量。綜上,6-BA對(duì)花芽形成的促進(jìn)作用表明,6-BA至少在一定程度上調(diào)控了蝴蝶蘭的花序生成。但其促進(jìn)作用是有條件的,因此6-BA的應(yīng)用不能完全替代采用低溫進(jìn)行的誘導(dǎo)條件。在實(shí)際生產(chǎn)中,由于蝴蝶蘭較長的栽培周期及對(duì)低溫的需求,造成了高成本、高消耗的問題。植物激素作為影響植物發(fā)育過程中,如種子萌發(fā)、植物器官發(fā)育的重要因素[25],外源噴施植物生長調(diào)節(jié)劑可部分取代溫度環(huán)境因子的催梗效果(表2)。此外,外源噴施植物生長調(diào)節(jié)劑具有易操作、成本低等特點(diǎn),因此在蝴蝶蘭的生長發(fā)育中得到廣泛應(yīng)用。
表2 植物激素對(duì)蝴蝶蘭抽梗的影響
光照不僅是植物進(jìn)行光合作用的能量來源,同時(shí)也是植物感知外界環(huán)境的信號(hào)之一。通過光感受器,植物能夠感知環(huán)境中的光信號(hào),并調(diào)節(jié)生理反應(yīng)以適應(yīng)環(huán)境的變化。光環(huán)境信號(hào)主要包括光周期、光強(qiáng)度和光質(zhì)量,而不同的光環(huán)境會(huì)影響蝴蝶蘭的生長和發(fā)育,具體不同光環(huán)境條件的處理效果有所差異(表3)。
在誘導(dǎo)低溫環(huán)境下,花梗形成前的光照強(qiáng)度顯著影響抽梗速率和花梗數(shù)量。蝴蝶蘭成花誘導(dǎo)的適宜光照強(qiáng)度為60~500 μmol/(m2·s),低光照或黑暗處理均會(huì)抑制蝴蝶蘭花芽發(fā)育[27],而高光照會(huì)導(dǎo)致光抑制,嚴(yán)重阻礙光合作用的進(jìn)行,影響蝴蝶蘭的生長發(fā)育[28-29]。WANG[30]通過研究證實(shí),處理蝴蝶蘭時(shí),低光照強(qiáng)度[8 μmol/(m2·s)]或黑暗條件下,植株無法完成花芽分化。隨著光照環(huán)境的變化,蝴蝶蘭植株恢復(fù)抽梗。在60、160 μmol/(m2·s)光強(qiáng)下,蝴蝶蘭在30 d內(nèi)成功抽梗,且光照強(qiáng)度的增加使植株抽梗時(shí)間提前。研究表明,在持續(xù)高溫環(huán)境中,即使給予植株適宜的光強(qiáng)度[270 μmol/(m2·s)],仍無法完成抽梗。因此,溫度和光照之間的相互作用可用于控制蝴蝶蘭花序發(fā)育的時(shí)間。低溫是花芽分化所必需的,同時(shí)植株也需要足夠的光強(qiáng)來快速響應(yīng)低溫以誘導(dǎo)抽梗。對(duì)蝴蝶蘭進(jìn)行遮蔭處理會(huì)導(dǎo)致花芽分化推遲,而推遲天數(shù)則隨著遮蔭程度的提高而增加。每株的花梗數(shù)量以及后續(xù)的花豐度指標(biāo)則與之相反[31-32]。適宜的光照強(qiáng)度有利于增強(qiáng)蝴蝶蘭的光合性能,促進(jìn)形成花梗所需的碳水化合物,如淀粉、葡萄糖、蘋果酸等的合成,并加快花梗的誘導(dǎo)[31, 33]。黃麗娜[34]以3個(gè)黃花品種的蝴蝶蘭(小天鵝、皇后、KV642)為試驗(yàn)材料,研究不同光照強(qiáng)度對(duì)植株開花指標(biāo)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),在300 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度下,小天鵝和KV642品種的抽梗率和抽梗數(shù)達(dá)到最大值,完成抽梗所需時(shí)間也最短。而皇后品種則需要更強(qiáng)的光照,需達(dá)到500 μmol/(m2·s)。研究結(jié)果說明不同品種蝴蝶蘭所適應(yīng)的光照強(qiáng)度存在差異。為更精確地獲得植株所需的光照量,植物生長發(fā)育模型常使用日累計(jì)光照量(DLI)代替光強(qiáng)作為光參數(shù)[35]。適宜的DLI值能夠改善蝴蝶蘭植株的生長和發(fā)育,縮短抽梗時(shí)間。KATAOKA等[7]分別給予蝴蝶蘭DLI為0.6、4.3 mol/(m2·d)的光照,當(dāng)DLI為0.6 mol/(m2·d)時(shí),由于蝴蝶蘭的光能供給不足,與4.3 mol/(m2·d)的高光照水平相比,植株抽梗延遲47 d。這與LEE等[36]的研究結(jié)果一致,蝴蝶蘭的生長和成花均受DLI水平的影響,提高DLI水平有助于蝴蝶蘭營養(yǎng)期生物量的積累,從而加速打破腋芽休眠,提高抽梗率和花梗數(shù)量。綜上,誘導(dǎo)低溫和適宜的光照強(qiáng)度可以使蝴蝶蘭的光合性能增加,有利于花梗生成。
CHORY[37]通過研究表明,藍(lán)光和紅光被認(rèn)為是促進(jìn)大多數(shù)植物生長的最佳光源,并且是光合碳同化的基本能量來源。在蝴蝶蘭的生產(chǎn)中,為了促進(jìn)植株的生長發(fā)育,人們通常使用不同的光源進(jìn)行補(bǔ)充。研究表明,紅光有利于蝴蝶蘭花梗的形成,而藍(lán)光則促進(jìn)葉片發(fā)育(表3)。MAGAR等[38]研究發(fā)現(xiàn),暖光LED燈具中含有較多的紅光,對(duì)蝴蝶蘭的成花轉(zhuǎn)換起到積極的作用,花梗的形成時(shí)間顯著早于冷光LED燈具以及自然光下的處理組。LEITE等[39]測(cè)試了3種可以改變太陽輻射光譜的遮陽網(wǎng)對(duì)蝴蝶蘭生長發(fā)育的影響,在紅色遮陽網(wǎng)下,花梗已經(jīng)形成并開花,而在藍(lán)色和黑色遮陽網(wǎng)下,花梗仍在形成中;此外,在紅色遮陽網(wǎng)下,每株花梗數(shù)量普遍高于其他遮陽網(wǎng)下的植株。這表明,紅色遮陽網(wǎng)對(duì)紅光的吸收能夠加速植株抽梗進(jìn)程以及增加植株的花梗數(shù)。在藍(lán)色或黑色遮蔭網(wǎng)下的植株葉片生長情況最佳。因此,對(duì)蝴蝶蘭進(jìn)行光譜管理可以改善其商業(yè)性狀。在實(shí)際生產(chǎn)中,可以使用紅色光源作為補(bǔ)充光來促進(jìn)蝴蝶蘭的抽梗。
表3 光環(huán)境對(duì)蝴蝶蘭抽梗的影響
由于大多數(shù)蝴蝶蘭品種原產(chǎn)于赤道附近的地區(qū),光周期變化不明顯,被認(rèn)為是一種日中性植物,因此它們不需要特定的光周期來誘導(dǎo)成花轉(zhuǎn)換[40]。僅有少數(shù)的蝴蝶蘭品種的成花轉(zhuǎn)換受光周期調(diào)控[41]。如在朵麗蝶蘭()催花調(diào)控研究中發(fā)現(xiàn),其抽梗時(shí)間明顯受到光照時(shí)間的影響,且短日照條件更有利于其抽梗以及生長[42]。
雖然低溫能夠誘導(dǎo)未成熟的植株抽梗,但是相比成熟植株,蝴蝶蘭幼苗需要更長的持續(xù)低溫時(shí)間才能誘導(dǎo)花芽分化[45];此外,未成熟植株進(jìn)行催花調(diào)控,容易出現(xiàn)花梗數(shù)量減少、長度不一等不良現(xiàn)象的發(fā)生,從而直接導(dǎo)致整體花豐度降低[9, 46]。因此,蝴蝶蘭植株必須在營養(yǎng)生長期達(dá)到成熟狀態(tài),才能保證抽梗達(dá)到正常水平。成熟程度可以根據(jù)葉片指標(biāo)來判斷。一般而言,當(dāng)蝴蝶蘭幼苗移出培養(yǎng)瓶生長培養(yǎng)13~15個(gè)月,在4~5片發(fā)育完全的葉子、雙葉展開達(dá)30~40 cm、葉面積達(dá)500~800 cm2時(shí)即為成熟狀態(tài)[47-48]。在商業(yè)蝴蝶蘭栽培中,提高溫度對(duì)于防止幼苗花芽提前分化是必不可少的。研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過高溫處理后,蝴蝶蘭植株在營養(yǎng)生長期間的生物量累積量的增加有助于提高單株的花梗數(shù)量[44, 49]。
肥料的應(yīng)用可以調(diào)控蝴蝶蘭的生長和發(fā)育。通常氮(N)肥有利于蝴蝶蘭的營養(yǎng)生長,但濃度過高則會(huì)抑制抽梗,而磷(P)肥和鉀(K)肥則有助于花梗生成和發(fā)育。N濃度高于200 mg/L時(shí),處理時(shí)間越長,植株葉片狀態(tài)越旺盛,如葉片數(shù)量和葉面積顯著上升[50]。研究還發(fā)現(xiàn),即使在冷誘導(dǎo)環(huán)境下,持續(xù)施用高濃度N肥也會(huì)推遲蝴蝶蘭花梗的生成時(shí)間,同時(shí)抽梗率降低[51]。但隨著N水平的降低,蝴蝶蘭花芽分化時(shí)間提前,且植株雙梗率顯著提高[52-53]。在N的應(yīng)用研究中,WANG[54]研究發(fā)現(xiàn)蝴蝶蘭對(duì)N源的反應(yīng)和N濃度同樣敏感。蝴蝶蘭根系可以直接吸收硝酸鹽(NO3-N)、銨(NH4-N)和尿素這3種形式中的N。因此,提高NO3-N和NH4-N比值有利于提高抽梗率以及縮短抽梗時(shí)間。不同肥料的配比調(diào)和施用也對(duì)蝴蝶蘭花梗的生成產(chǎn)生影響。在探討不同的N、P、K配比對(duì)蝴蝶蘭抽梗的促進(jìn)效果時(shí),研究發(fā)現(xiàn),噴施含P、K水平較高,N水平較低的NPK配比肥更有利于花芽分化[13, 55]。綜上,通過調(diào)節(jié)肥料配比和施肥時(shí)間,可以綜合改善蝴蝶蘭的生長和開花品質(zhì),如在植株?duì)I養(yǎng)生長階段,可以增加N肥比例以加速植株成熟,從而縮短幼年期,以降低生產(chǎn)時(shí)間和經(jīng)濟(jì)成本;而在生殖生長階段,則應(yīng)降低N肥比例,同時(shí)增加P和K的比例以促進(jìn)花芽發(fā)育,縮短花梗形成時(shí)間。
蝴蝶蘭屬于腋生多花序原基類蘭科植物[56],頂端分生組織能夠持續(xù)分化出葉片,每片葉子基部的葉腋處均具有腋芽。然而在開花期,大多品種每株僅有一個(gè)腋芽萌發(fā)形成花梗,其他腋芽均處于休眠狀態(tài)[41],這嚴(yán)重降低了花的豐度。此外,在當(dāng)前市場上,多花梗發(fā)育通常只出現(xiàn)于蝴蝶蘭的小花品種中,而在蝴蝶蘭大花品種中較少見。因此,需要研究者持續(xù)探索有效提高蝴蝶蘭雙花梗率甚至多花梗率的調(diào)控方法。
多組學(xué)方法的聯(lián)合可以揭示生理和環(huán)境壓力條件下的基因功能和網(wǎng)絡(luò)[57]。在過去的幾十年里,多組學(xué)技術(shù)已廣泛用于研究植物的生長發(fā)育。通過多組學(xué)技術(shù)篩選出導(dǎo)致多花梗形成的關(guān)鍵基因,這也是蝴蝶蘭產(chǎn)值提升方面的一個(gè)熱點(diǎn)問題,如降低催梗過程的能耗。蝴蝶蘭腋芽從萌發(fā)、伸長到形成花梗是一個(gè)精細(xì)調(diào)控的過程。與擬南芥等模式植物已經(jīng)呈現(xiàn)出深入全面的開花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)途徑不同,目前蝴蝶蘭只能通過過表達(dá)或基因沉默等技術(shù)研究與成花轉(zhuǎn)換相關(guān)的基因及其內(nèi)在調(diào)控通路,迄今僅通過基因沉默鑒定出調(diào)控抽梗相關(guān)的關(guān)鍵基因,如、、等,而缺乏采用多組學(xué)技術(shù)策略進(jìn)行蝴蝶蘭抽梗的分子遺傳機(jī)制分析。
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Research Progress on Influencing Factors and Regulatory Methods ofSpiking
HE Yaping1,2, XIAO Wenfang2, CHEN Heming2, LYU Fubing2, YAN Shijuan3, AI Ye1*, LI Zuo2*
1. College of Landscape Architecture and Art, Fujian University of Agriculture & Forestry, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2. Environmental Horticulture Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization, Guangzhou, Guangdong 510640, China; 3. Agro-biological Gene Research Center, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou, Guangdong 510640, China
has a rich variety of flower colors, a long-lasting flowering period, a unique flower type, and high ornamental value. It is considered the most popular and commercially valuable orchid in the market. The axillary buds at the base of each leaf oforchid can form pedicels, but most of the axillary buds are in a dormant state during the flowering period. Studying the germination law of latent axillary buds can help improving the proportion of multiple flower stalks in, and has good application prospects. The main environmental factors (temperature, plant hormones, light environment, nutrient accumulation, etc) affecting the germination ofbud and the regulatory methods to promote flower bud germination will be reviewed, in order to provide a reference for the application of regulating more flower bud germination inindustry in the future.
; spike; regulatory method
S682.31
A
10.3969/j.issn.1000-2561.2023.11.002
2023-07-25;
2023-08-30
廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目(No. XTXM202203);廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院學(xué)科團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目(No. 202127TD);以農(nóng)產(chǎn)品為單元的廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目(花卉)(No. 2023KJ121)。
賀雅萍(1998—),女,碩士研究生,研究方向:園林植物與應(yīng)用。*通信作者(Corresponding author):艾 葉(AI Ye),E-mail:aiyefafu@163.com;李 佐(LI Zuo),E-mail:lizuo8375@126.com。