張瑞芳，馮云超,2，尹啟詩(shī)，趙文，羊煉,2

（1重慶三峽學(xué)院，重慶萬(wàn)州 404100；2重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院/重慶市山地生態(tài)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，重慶萬(wàn)州 404100）

0 引言

株高是玉米育種中最重要的性狀之一，決定了玉米的種植密度和抗倒伏性，在玉米增產(chǎn)中承擔(dān)著重要角色[1-2]。生產(chǎn)實(shí)踐表明，單位面積玉米產(chǎn)量可以通過(guò)增加種植密度實(shí)現(xiàn)提高，然而提高種植密度亦易導(dǎo)致植株倒伏，降低產(chǎn)量和品質(zhì)。中國(guó)每年因倒伏造成的減產(chǎn)可達(dá)5%～20%。玉米的抗到性伏與種植密度、莖桿穿刺強(qiáng)度、莖粗、株高、穗位高等因素顯著相關(guān)，尤其是株高和穗位高[3]。植株株高適當(dāng)降低，可以提高提高抗到性，有利于增加種植密度，從而提高玉米產(chǎn)量。矮桿玉米雜交種有望實(shí)現(xiàn)高桿玉米難以達(dá)到的種植密度，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)，可以使傳統(tǒng)品種在不改變其他性狀的前提下，將谷草比由0.3 提高到0.4～0.5，增產(chǎn)20%以上[4-8]。

通過(guò)對(duì)矮桿材料株高進(jìn)行遺傳分析，了解株高遺傳特性，從而為育種工作奠定基礎(chǔ)。根據(jù)控制株高的基因，分為單基因控制和多基因控制兩大類[9]。單基因矮生體系是指植株株高性狀由一系列不同位點(diǎn)上的單基因控制，植株表現(xiàn)矮桿，節(jié)間縮短，具有質(zhì)量性狀遺傳規(guī)律的特點(diǎn)，能穩(wěn)定遺傳，不易受外界環(huán)境影響。多基因控制數(shù)量性狀遺傳，一般控制數(shù)量性狀效應(yīng)大為主基因，效應(yīng)小為多基因[10]。經(jīng)典數(shù)量遺傳無(wú)法估計(jì)個(gè)別多基因的效應(yīng)與作用方式，只能將這些多基因作為一個(gè)整體研究，不能區(qū)分主基因與多基因效應(yīng)[11-18]。蓋鉤鎰和章元明等[19-20]建立了主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，不僅可以鑒別主基因和多基因效應(yīng)還可以估計(jì)相應(yīng)的遺傳參數(shù)。吳元奇等[21]利用該分析方法研究發(fā)現(xiàn)玉米株高至少有一對(duì)到兩對(duì)主效基因和微效基因控制，還要考慮母體效應(yīng)的影響，才能對(duì)株高性狀的遺傳做出正確分析。何文昭等[2]以兩個(gè)玉米雜交組合的6個(gè)世代，解析株高的遺傳規(guī)律，得出春播環(huán)境下株高表現(xiàn)為主基因遺傳，夏播環(huán)境下表現(xiàn)為多基因遺傳。趙延明等[22]研究發(fā)現(xiàn)玉米株高主要受顯性效應(yīng)控制，其次是受加性效應(yīng)控制。2018 年，重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院在梁平試驗(yàn)基地組配鮮食糯玉米達(dá)糯19 雜交種時(shí)，發(fā)現(xiàn)其父本DN132610 中有幾株植株高度明顯低于其余植株，2019年春至2020年冬再連續(xù)自交3 次，后代均表現(xiàn)為矮桿，無(wú)分離，矮化性狀遺傳穩(wěn)定，矮化性狀遺傳穩(wěn)定，初步判定為矮化突變體材料(DN132610-1)。本研究對(duì)栽培種材料DN132610 和突變體材料DN132610-1 雜交獲得的6 個(gè)世代進(jìn)行遺傳模型分析，為矮化育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料DN132610(P1)和DN132610-1(P2)由達(dá)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院和重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院聯(lián)合選育，株高分別為164.07±7.09 cm 和145.71±9.59 cm（圖1）。2021 年春，在梁平試驗(yàn)基地種植試驗(yàn)材料，雜交獲得F1種子；同年秋，在海南陵水南繁基地種植P1、P2和F1，F(xiàn)1自交獲得F2，取7 株F1的花粉混分別與雙親回交，獲得B1和B2，構(gòu)建6個(gè)世代群體。

圖1 DN132610(P1)左、DN132610-1(P2)右

1.2 試驗(yàn)方法與田間設(shè)計(jì)

2022 年春，將6 個(gè)世代群體在重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院梁平試驗(yàn)基地育苗，2 葉1 心時(shí)進(jìn)行移栽，移栽時(shí)穩(wěn)定世代（P1、P2和F1）選擇玉米苗齡一致的，F(xiàn)2、B1和B2全部移栽。P1、P2、F1、F2、B1和B2分別移栽60株、60株、60株、200株、134株和156株。每窩雙株，行距80 cm，窩距50 cm，田間管理同常規(guī)大田。灌漿期用塔尺測(cè)量玉米株高，從地表到雄穗頂端的高度。對(duì)Pl、P2和F1世代每行選取10株長(zhǎng)勢(shì)較一致的植株進(jìn)行株高的測(cè)定，測(cè)定株數(shù)均為30株，B1、B2、F2世代全部進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用SPSS 24.0 和Microsoft office 2013 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。利用章元明、蓋鈞鎰等聯(lián)合設(shè)計(jì)的植物數(shù)量性狀分離分析軟件對(duì)這6個(gè)世代的株高進(jìn)行聯(lián)合分析[18-19,23-24]，采用極大似然法和IECM 算法估計(jì)各世代的參數(shù)，通過(guò)AIC準(zhǔn)則選擇最佳模型，并進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果確定最優(yōu)遺傳模型。采用最小二乘法估算在最適模型下各成分效應(yīng)值、遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米株高表型分析

對(duì)栽培種和突變體株高進(jìn)行差異顯著性分析，從表1可以看出，親本P1株高為166.70±10.77 cm，親本P2株高為139.43±10.14 cm，親本差異達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。F1的株高為144.70±5.29 cm，介于雙親之間。F2、B1和B2群體間平均株高分別為156.02±19.01 cm、138.96±13.82 cm和135.65±14.11 cm，株高的變異系數(shù)范圍在3.65%～12.10%。從表2可以看出，分離世代群體分布符合偏正態(tài)分布，可進(jìn)行遺傳分析。

表1 親本差異顯著性檢驗(yàn)

表2 各世代株高次數(shù)分布

2.2 株高主基因+多基因遺傳分析

2.2.1 篩選遺傳模型根據(jù)AIC值最小原則，選取AIC值最小和最接近的遺傳模型作為備選模型。從表3得出，E-1和E-3是24種混合模型中AIC值相對(duì)較小的遺傳模型，分別為4636.55和4630.42，是株高備選遺傳模型。

表3 遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值

2.2.2 候選模型的適合性測(cè)驗(yàn)對(duì)2個(gè)備選模型進(jìn)行一組適合性檢驗(yàn)，選擇顯著水平統(tǒng)計(jì)量最少的為最適模型（表4）。株高的E-1模型檢驗(yàn)10個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)顯著水平(P＜0.05)，E-3模型達(dá)顯著水平有11個(gè)。則E-1模型為株高遺傳的最適模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。

表4 株高遺傳模型的適應(yīng)性檢驗(yàn)

2.2.3 遺傳參數(shù)估計(jì)表5、表6是最優(yōu)遺傳模型估計(jì)的一階、二階遺傳參數(shù)。控制株高的2 對(duì)主基因加性效應(yīng)（da和dB）值均為-11.205，表明這2 對(duì)主基因是等效的，且都表現(xiàn)出負(fù)向效應(yīng)；2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)（ha和hB）分別-28.303和-15.840，第1對(duì)主基因明顯大于第2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)值，且2 對(duì)主基因顯性效應(yīng)值大于2 對(duì)主基因加性效應(yīng)值。2 對(duì)主基因間的加性互作效應(yīng)(i)和顯性互作效應(yīng)(l)值分別為-10.999 和31.645，表明顯性×顯性效應(yīng)互作效應(yīng)較大。2 對(duì)主基因加性和顯性效應(yīng)之間的互作(jab和jba)分別為-6.598 和-19.061，說(shuō)明這2對(duì)主基因效應(yīng)之間的上位性為負(fù)值。兩對(duì)主基因的顯性度（ha/da和hb/db）為2.525 和1.413，加性效應(yīng)小于顯性效應(yīng)，控制株高的2對(duì)基因以顯性效應(yīng)為主。

表6 株高的二階遺傳參數(shù)估計(jì)值

遺傳率是反映親本將目標(biāo)性狀遺傳給子代的能力，遺傳率越高重返親本的可能性越大。表6可知，多基因遺傳率分別為0%，28.06%和0%，主基因遺傳率分別為57.26%，30.06%和76.85%，可見(jiàn)主基因遺傳率大于相應(yīng)世代多基因遺傳率。株高遺傳中，環(huán)境因素引起的變異分別占42.74%，41.88%和23.15%，主基因遺傳占主要部分，株高受環(huán)境影響較大，存在遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)。

3 討論

株高作為評(píng)價(jià)作物抗倒伏的常規(guī)指標(biāo)，明確其遺傳效應(yīng)，在作物抗倒伏育種實(shí)踐中起著重要的作用。矮化突變體材料，是矮化育種的重要資源。邱正高等[25]以糯玉米組合M578×S147 的6 世代群體為材料，研究糯玉米株高、穗位高的遺傳，發(fā)現(xiàn)株高最適模型為E-1，即兩對(duì)加性-顯性-上位性主基因＋加性-顯性多基因混合遺傳模型。蔣峰等[11]以株高有差異的甜玉米自交系T14 和T4 為親本組配雜交組合對(duì)甜玉米株高進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)株高遺傳模型符合E-0，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。許瑩瑩等[13]以株型較高的自交系K12和株型較矮的Fc521 為親本對(duì)株高進(jìn)行遺傳模型分析，研究發(fā)現(xiàn)玉米在正交組合中株高最適模型為E-1，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。不同研究者由于所選材料和方法的差異，研究的結(jié)果也不盡相同，大部分研究表明，玉米株高是典型的主基因＋多基因控制的數(shù)量性狀，也有研究認(rèn)為玉米株高是由多基因控制的。本研究糯玉米矮化突變體材料最適遺傳模型為E-1，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，同許瑩瑩、邱正高等研究結(jié)論相似。在不同的遺傳背景下，玉米株高的遺傳效應(yīng)存在著一定差異，在對(duì)玉米株高進(jìn)行改良時(shí)，應(yīng)采用不同的方法。

植物數(shù)量性狀分離分析軟件進(jìn)行遺傳聯(lián)合分析廣泛用于植物育種的目標(biāo)性狀，例如：株高、穗位高、產(chǎn)量、品質(zhì)、生育期、抗逆性等[26-29]。本研究可以看出試驗(yàn)材料株高的遺傳受主基因和多基因控制，矮化突變體主要為主基因遺傳，可在育種早期世代選擇優(yōu)良個(gè)體，主基因與多基因的區(qū)分關(guān)鍵在于誤差，控制誤差的實(shí)驗(yàn)技術(shù)有待發(fā)掘，種植6世代群體時(shí)，選擇土壤肥力均勻一致的地塊，減少誤差，提高模型準(zhǔn)確性。另外，環(huán)境因素引起的變異分別占42.74%，41.88%和23.15%，在玉米株高性狀的遺傳中受環(huán)境影響較大，這與何文昭等[2]研究結(jié)論相似。環(huán)境因素也是影響作物農(nóng)藝性狀的重要因素，在玉米育桿育種過(guò)程中，既要考慮主基因遺傳，也要重視環(huán)境效應(yīng)對(duì)玉米株高的影響，增加矮桿玉米新品種的生態(tài)適應(yīng)性及廣適性，在大田數(shù)據(jù)調(diào)查中應(yīng)選擇性淘汰異常植株，從而提高育種效率。

4 結(jié)論

本研究表明突變體最適遺傳模型為E-1，分離世代群體B1、B2和F2的遺傳率分別為57.26%，58.12%和76.85%，主基因的遺傳貢獻(xiàn)占主要部分。環(huán)境因素引起的變異分別占42.74%，41.88%和23.15%，株高遺傳受環(huán)境影響較大，且存在遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)，在矮桿玉米的育種過(guò)程中，要重視環(huán)境效應(yīng)對(duì)玉米株高的影響，增加矮桿玉米新品種的生態(tài)適應(yīng)性及廣適性。