寇佩雯，劉長(zhǎng)樂(lè)，許祎珂，宋忠興，李鉑，張永生，黃文靜，唐志書(shū),3

（1陜西中醫(yī)藥大學(xué)/陜西中藥資源產(chǎn)業(yè)化省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心/秦藥特色資源研究開(kāi)發(fā)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（培育），陜西咸陽(yáng) 712083；2內(nèi)蒙古海天制藥有限公司，內(nèi)蒙通遼 028000；3中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院，北京 100700）

0 引言

在《本草經(jīng)集注》中有“諸藥所生，皆有境界”的記載，同樣在實(shí)際生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)環(huán)境改變可以引起中藥質(zhì)量的改變[1]。研究發(fā)現(xiàn)，除生態(tài)環(huán)境和逆境脅迫等影響藥用植物道地性的因素外，藥用植物根際微生物亦是影響藥材道地性的因素之一[2]。全而平衡的土壤微生物對(duì)于保證藥用植物正常生長(zhǎng)、發(fā)育、和代謝具有重要意義[3]。1904年德國(guó)微生物學(xué)家Lorenz Hiltner提出“根際”概念時(shí)指出，根際微生物在一定程度上可以抑制經(jīng)土傳染的植物病害，植物根際微生物參與了土壤中許多養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化，直接或間接地影響了自然生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的組成、生物量和功能[4]。土壤微生物在一定程度上影響了植物的產(chǎn)量和植物的修復(fù)效率[5]。微生物活性可以改變根系滲出物的組成[6-7]。研究發(fā)現(xiàn)，根際微生物可以通過(guò)影響藥用植物的抗病蟲(chóng)害能力、抗逆能力、藥用部位的生長(zhǎng)情況、有效成分的積累和連作障礙等來(lái)影響藥用植物的品質(zhì)[8-9]。與此同時(shí)，植物也會(huì)根據(jù)環(huán)境變化釋放不同的根系分泌物影響微生物的結(jié)構(gòu)以適應(yīng)周?chē)h(huán)境[10]。植物對(duì)微生物的影響可以通過(guò)改變滲出物中碳水化合物、羧酸和氨基酸的含量，從而影響植物的根際環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)根系環(huán)境中所含鐵和磷的可用性不足時(shí)，植物會(huì)滲出有機(jī)酸陰離子來(lái)刺激根際微生物酸化土壤，從而改善自身生存環(huán)境并獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[11]。

根際微生物群落特征是由農(nóng)業(yè)管理和宿主選擇過(guò)程之間的相互作用所決定的[12]。在擬南芥等植物的研究中發(fā)現(xiàn)，不同植物種類(lèi)、同一植物的不同基因型和植物的不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期都對(duì)根際微生物的組成有明顯影響[13-15]。土壤的物理化學(xué)性質(zhì)、肥力、pH等因素可以通過(guò)影響植物的生理特性和根際沉積的組成進(jìn)一步影響植物根際微生物群落的結(jié)構(gòu)[16]。對(duì)沙草的研究發(fā)現(xiàn)，土壤的pH等性質(zhì)會(huì)影響沙草根際微生物群落的結(jié)構(gòu)[17]。在4 種草莓栽培品菌根真菌的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤的物理化學(xué)特性和管理措施決定了特定宿主相關(guān)的微生物群落特性和結(jié)構(gòu)[18]?？梢?jiàn)，根際微域內(nèi)的土壤、土壤微生物和植物根系間相互作用相互影響，不同藥用植物的根際微生物具有獨(dú)特的特征。藥用植物根莖葉中的各類(lèi)代謝物或次生代謝物是中藥藥理的主要成分，植物的根際和葉際微生物可能對(duì)這些代謝物的產(chǎn)生有一定的促進(jìn)或抑制作用，同時(shí)這些物質(zhì)也可能對(duì)微生物群落產(chǎn)生影響。因此，探究藥用植物根際微生物群落的特征，以及土壤環(huán)境因子和植物類(lèi)型對(duì)微生物群落的影響情況對(duì)指導(dǎo)藥用植物種植，保證藥用植物質(zhì)量具有重要意義[19]。

內(nèi)蒙古是中國(guó)藥用資源大省，擁有豐富的藥材品種和廣闊的種植面積[20]。該地區(qū)種植有黃芪、黃芩、桔梗、麻黃、防風(fēng)、北沙參、甘草等多種中藥材[21]。研究發(fā)現(xiàn)，甘草、防風(fēng)和北沙參在內(nèi)蒙古地區(qū)種植面積較廣[22-24]。本研究采集了內(nèi)蒙古蒙東地區(qū)種植年限、長(zhǎng)勢(shì)相近的甘草(GlycyrrhizauralensisFisch.)、北沙參(GlehniaeRadix)和防風(fēng)(Saposhnikoviadivaricata)三種藥用植物的根際土壤以及實(shí)驗(yàn)基地的非根基土壤為樣本，測(cè)定了各樣本的土壤理化性質(zhì)，并通過(guò)高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)各樣本的微生物進(jìn)行了初步研究，旨在分析內(nèi)蒙地區(qū)小的局域環(huán)境中藥用植物根際和非根際土壤中微生物的結(jié)構(gòu)和豐度特征，揭示土壤環(huán)境因子和植物類(lèi)型對(duì)微生物群落的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和采樣點(diǎn)的設(shè)置

在內(nèi)蒙古通遼市科爾沁區(qū)慶和鎮(zhèn)林場(chǎng)（經(jīng)緯度：121°55′17′′E，43°43′56′′N(xiāo)；海拔：140 m）3號(hào)地試驗(yàn)田，于2021年9月11日采用多點(diǎn)混合法進(jìn)行取樣，各樣本各選取3個(gè)采樣點(diǎn)。對(duì)照組(CK)樣本選取自距離實(shí)驗(yàn)田50 m左右未種植過(guò)植物的非根際土壤，根際土壤采集自長(zhǎng)勢(shì)和株齡（約1 年）相近的防風(fēng)(FF)、甘草(GC)和北沙參(SS)。非根際土壤采集時(shí)先去除地表5 cm厚的土壤和覆蓋物，然后收集0～20 cm 深度的土壤。根際土壤收集采用抖落法，即在每個(gè)采樣點(diǎn)選取5 株植物，收集附著于植株根系表面約0.5 cm 左右的土壤。隨后，將相同樣品混勻后分為兩份，分別裝于無(wú)菌密封袋中，封存于干冰盒中，并送至上海派森諾生物科技有限公司進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析和微生物群落分析。

1.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤理化性質(zhì)測(cè)定主要參考《土壤農(nóng)化分析》[16]進(jìn)行，采用浸提法利用ORP-3000酸度計(jì)測(cè)定pH；采用采用濃硫酸消解-凱式定氮法測(cè)定全氮(TN)含量；采用鉬銻顯色法測(cè)定全磷(TP)含量；采用火焰光度法測(cè)定全鉀(TK)含量；采用化學(xué)比色法測(cè)定脲酶(URE)、蔗糖酶(SUC)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和酸性磷酸酶(AP)的含量。

1.3 土壤微生物群落分析

利用FastDNA?Spin Kit for Soil試劑盒提取各樣本土壤的總DNA，用NanoDrop ND-2000對(duì)DNA進(jìn)行定量，后通過(guò)1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA 質(zhì)量。采用全式金公司的Pfu 高保真DNA 聚合酶進(jìn)行PCR擴(kuò)增，利用338F(5’-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3’)和806R(5’-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3’)引物對(duì)細(xì)菌V3-V4 區(qū)進(jìn)行擴(kuò)增；利用SSU0817F(5’-TTAGCATGGAATAATRRAATAGGA-3’)和1196R(5’-TCTGGACCTGGTGAGTTTCC-3’)引物對(duì)真菌V5-V7區(qū)進(jìn)行擴(kuò)增。擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)磁珠純化回收，后采用Quant-iT Pico Green dsDNAAssay Kit進(jìn)行熒光定量檢測(cè)，根據(jù)熒光定量結(jié)果，按照每個(gè)樣本的測(cè)序量需求對(duì)各樣本按相應(yīng)比例等摩爾混合。混合后的擴(kuò)增產(chǎn)物以Illumina 公司的TruSeq Nano DNA LT Library Prep Kit制備測(cè)序文庫(kù)。

對(duì)制備好的文庫(kù)使用Agilent Bioanalyzer 進(jìn)行質(zhì)檢，合格的文庫(kù)采用Illumina MiSeq 測(cè)序儀進(jìn)行雙端測(cè)序，原始下機(jī)數(shù)據(jù)根據(jù)序列質(zhì)量進(jìn)行初步篩查，并根據(jù)index 和Barcode 信息對(duì)文庫(kù)和樣本進(jìn)行劃分。按照QIIME2 dada2分析流程和Vsearch軟件的分析流程進(jìn)行序列去噪和操作分類(lèi)單元(OTUs)聚類(lèi)，對(duì)比Silva數(shù)據(jù)庫(kù)(Release132，http://www.arb-silva.de)進(jìn)行物種分類(lèi)學(xué)注釋?zhuān)⒉捎肦DP classifier 貝葉斯算法對(duì)在97%相似水平下的OTU進(jìn)行豐度分析，揭示樣品的物種組成。根據(jù)OTU在不同樣本中的分布，評(píng)估每個(gè)樣本的α 多樣性水平，包括Coverage、Chaol、ACE 和Shannon等指數(shù)分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用SPSS 26軟件對(duì)樣品土壤理化變量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，并采用新復(fù)極差法(Duncan)比較數(shù)據(jù)組間差異。使用Pearson 相關(guān)系數(shù)對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。使用R語(yǔ)言包vegan進(jìn)行群落α 多樣性分析，并利用Microsoft Excel 2013 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和制表。通過(guò)派諾森基因云平臺(tái)(https://www.genescloud.cn/home)繪制相關(guān)性分析熱圖，通過(guò)圖圖云平臺(tái)(https://www.cloudtutu.com/#/login)繪制垂直分組柱狀圖、RDA冗余分析圖和方差分解分析圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)分析

由表1可知，各樣本之間的TN、TK、URE、SUC和AP 存在顯著差異。其中，TN、URE、SUC 和AP 均在GC中最大，在CK中最小。TK在CK中最大，在SS中最小。各樣本間pH沒(méi)有顯著差異，但所有土壤樣本的pH都大于8，為弱堿性土壤。TP和CAT僅在非根際土壤(CK)和根際土壤（FF、GC 和SS）之間存在顯著差異(P＜0.05)，TP 含量在非根際土壤中較高，而CAT 含量在非根際土壤中較低。可見(jiàn)，不同樣本之間的土壤理化性質(zhì)存在較大差異，尤其是在根際土壤與非根際土壤之間。

表1 各土壤的理化性質(zhì)

2.2 非根際及3種藥材根際微生物群落組成及多樣性

在97%的相似度水平下，對(duì)土壤樣品中的細(xì)菌進(jìn)行了OTU 個(gè)數(shù)的鑒定，并對(duì)OTU 代表序列進(jìn)行物種注釋。在土壤樣本中共檢測(cè)出細(xì)菌有36 個(gè)門(mén)、105 個(gè)綱、231個(gè)目、402個(gè)科、770個(gè)屬和1594個(gè)種，在3種植物的根際土壤中共檢測(cè)出細(xì)菌38 個(gè)門(mén)、110 個(gè)綱、244個(gè)目、443個(gè)科、966個(gè)屬和2272個(gè)種。在土壤樣本中共檢測(cè)出真菌12個(gè)門(mén)、30個(gè)綱、59個(gè)目、126個(gè)科、210個(gè)屬和269 個(gè)種，在3 種植物根際中共檢測(cè)出真菌14個(gè)門(mén)、39 個(gè)綱、86 個(gè)目、186 個(gè)科、327 個(gè)屬和495 個(gè)種?？梢?jiàn)在該微域環(huán)境的根際土壤中微生物豐富且多樣性較高。

在所有4組樣本中，前15個(gè)優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門(mén)分布情況如圖1A 所示，其中，豐度大于1%的菌群，CK 中有8個(gè)，根際土中SS、FF、GC 分別各有8 個(gè)、7 個(gè)和6 個(gè)。CK、FF和SS的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)分布相似，前3個(gè)優(yōu)勢(shì)菌門(mén)分別為變形菌門(mén) (Proteobacteria)、放線菌門(mén)(Actinobacteria)和酸酐菌門(mén)(Acidobacteria)。而GC 與其他樣本不同，前3個(gè)優(yōu)勢(shì)菌門(mén)分別為變形菌門(mén)、放線菌門(mén)和擬桿菌門(mén)(Bacteroidetes)。如表2 所示，在所有樣本中，GC 細(xì)菌群落的Shannon 指數(shù)和Simpson 指數(shù)最低，F(xiàn)F細(xì)菌群落Shannon指數(shù)最高，CK和SS細(xì)菌群落的Simpson 指數(shù)相同且最高?？梢?jiàn)GC 中細(xì)菌群落多樣性最低，均勻度也較低，F(xiàn)F 中細(xì)菌群落多樣性最高。CK和SS中細(xì)菌群落均勻度最高。FF的Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)最高，可見(jiàn)其根際細(xì)菌群落中種類(lèi)數(shù)目最多，而GC樣本與FF樣本相反。

圖1 不同樣本細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌門(mén)(A)和真菌優(yōu)勢(shì)菌科(B)的相對(duì)豐度

表2 非根際及3種藥材根際土壤細(xì)菌和真菌群落多樣性

所有4 組樣本中，前15 個(gè)優(yōu)勢(shì)真菌科組成，如圖2B 所示，其中豐度大于1%的菌群，在CK 中有10 個(gè)，根際土中GC、SS、FF 中分別有13 個(gè)、11 個(gè)和9 個(gè)。各樣本中排在前列的優(yōu)勢(shì)真菌科分布不完全相同，除赤殼科(Nectriaceae)和微囊科(Microascaceae)均位于各樣本優(yōu)勢(shì)菌科前列外，F(xiàn)F 中孢子科(Pleosporaceae)、GC中鱗毛蕨科(Phaeosphaeriaceae) 和被孢霉科(Mortierellaceae)、SS 中二甲藻(Didymellaceae)和球菌科(Leptosphaeriaceae)也為各樣本中占比較大的菌科。如表2所示，SS真菌群落的Shannon指數(shù)最大，而Simpson 指數(shù)最小。CK 真菌群落的Shannon 指數(shù)最小，可見(jiàn)CK真菌群落多樣性較小，SS真菌群落多樣性最高而均勻度最低。GC的Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)最低，由此說(shuō)明其根際真菌群落中種類(lèi)數(shù)目最少，而SS的2個(gè)指數(shù)和根際真菌群落中種類(lèi)數(shù)目與GC相反。

2.3 環(huán)境因子對(duì)土壤微生物群落的影響

不同的環(huán)境因子對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性具有顯著性影響。如表3 所示，利用Spearman 方法分析土壤環(huán)境因子與非根際和根際中菌群α多樣性指數(shù)間相關(guān)性。發(fā)現(xiàn)對(duì)于細(xì)菌菌群，Shannon指數(shù)和Chao1指數(shù)與AP 負(fù)相關(guān)，Simpson 指數(shù)與TN、URE 和SUC 負(fù)相關(guān)，ACE 指數(shù)與URE 負(fù)相關(guān)。而對(duì)于真菌群落CAT 與Shannon 指數(shù)、ACE 指數(shù)和Chao1 指數(shù)正相關(guān)，與Simpson 指數(shù)負(fù)相關(guān)。TK 與Simpson 指數(shù)正相關(guān)，與Shannon 指數(shù)、ACE 指數(shù)和Chao1 指數(shù)負(fù)相關(guān)。可見(jiàn)在該局域環(huán)境內(nèi)全氮、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響較為顯著，全鉀和過(guò)氧化氫酶對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)影響較顯著。

運(yùn)用Spearman 分析篩選土壤理化性質(zhì)中各菌群群落構(gòu)成的驅(qū)動(dòng)因子。由圖2A 和2B 可知，土壤環(huán)境因子主要通過(guò)影響變形菌門(mén)、厚壁菌門(mén)、疣微菌門(mén)和浮霉門(mén)影響了細(xì)菌菌群分布，又通過(guò)影響叢赤殼科、微囊科、假球殼科和球菌科影響了真菌菌群結(jié)構(gòu)的分布。

為了探究驅(qū)動(dòng)各菌群差異的環(huán)境因素，對(duì)各樣本的菌群豐度和顯著相關(guān)的5項(xiàng)土壤理化因子進(jìn)行冗余分析。由圖3A和3B可見(jiàn)，在細(xì)菌菌群和真菌群落中，除FF菌群分布與CK較為接近外，其余各菌群分布差異明顯，并且GC 菌群分布較其他群落較遠(yuǎn)。分析群落組成結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系?？梢?jiàn)在細(xì)菌門(mén)水平上第一軸和第二軸的解釋率分別為66.21%和8.04%，總解釋率達(dá)74.25%。在真菌科水平上，第一軸和第二軸的解釋率分別為34.83%和16.59%，總解釋率達(dá)51.42%。綜合來(lái)看，樣本的菌群結(jié)構(gòu)在細(xì)菌門(mén)水平上和真菌科水平上受TN、TP、URE、AP和SUC的影響。

圖3 優(yōu)勢(shì)細(xì)菌(A)和真菌(B)與土壤環(huán)境因子和植物類(lèi)型的冗余分析

2.4 植物類(lèi)型對(duì)土壤微生物群落的影響

方差分解分析植物在細(xì)菌門(mén)水平（圖4A）和真菌科水平（圖4B）的差異與土壤因子對(duì)植物根際微生物群落的相對(duì)大小，結(jié)果顯示土壤和植物類(lèi)型的交互作用對(duì)細(xì)菌群落差異的解釋率為39.4%，而2個(gè)因素單獨(dú)對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)解釋率均小于0。植物種類(lèi)、土壤分別解釋了3 種植物根際真菌群落差異的8.49%和1.61%，兩因素交互共同解釋率為9.75%?？梢?jiàn)土壤環(huán)境因子與植物的交互作用對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有重要影響，而環(huán)境因子和植物類(lèi)型均對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)有明顯的影響。

圖4 方差分解分析土壤環(huán)境因子和植物類(lèi)型對(duì)細(xì)菌(A)與真菌(B)群落影響相對(duì)大小

3 討論與結(jié)論

在植物分類(lèi)學(xué)上，甘草屬于豆科(Fabaceae)，防風(fēng)和北沙參屬于傘形科(Apiaceae)。本研究在微尺度局域空間上分析了3種藥用植物根際和非根基土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。土壤理化性質(zhì)分析結(jié)果表明，非根際土壤和根際土壤間全磷和過(guò)氧化氫酶的差異最為顯著，其中在根際土壤中全磷含量較低而過(guò)氧化氫酶含量較高。已有研究表明過(guò)氧化氫酶與土壤中有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)，可以作為土壤肥力的指標(biāo)[25-26]?？梢?jiàn)根際土壤的肥力更好，這可能與試驗(yàn)田肥料的施用有關(guān)。土壤群落分析結(jié)果表明，非根際土壤較根際土壤菌群豐富度較低。各樣本菌群分布具有相似性，在細(xì)菌菌群群落中變形菌門(mén)和放線菌門(mén)的占比均較大，在真菌群落中赤殼科和微囊科的占比均較大。這與對(duì)內(nèi)蒙道地藥材黃芪的研究結(jié)果一致，在黃芪的研究中也發(fā)現(xiàn)放線菌門(mén)和變形菌門(mén)為優(yōu)勢(shì)菌門(mén)[27]。這可能因?yàn)樽冃尉T(mén)適應(yīng)能力強(qiáng)，屬于自然界中最普遍的菌門(mén)之一。變形菌門(mén)含有較多的固氮微生物，參與了重要的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化過(guò)程和土壤結(jié)構(gòu)形成過(guò)程[28]。豆科甘草區(qū)別于其他兩種傘形科藥用植物，其優(yōu)勢(shì)細(xì)菌群落為擬桿菌門(mén)，優(yōu)勢(shì)真菌群落為鱗毛蕨科和被孢霉科。已有研究表明，植物自身的掉落物優(yōu)化了植物對(duì)氮和磷等稀缺養(yǎng)分的吸收，誘導(dǎo)了不同的外生菌根群落發(fā)育[29]。被孢霉科作為常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)真菌，對(duì)氮處理敏感[30]。土壤的有機(jī)質(zhì)來(lái)源往往取決于地上植被凋落物的種類(lèi)，而擬桿菌門(mén)在有機(jī)質(zhì)分解和多糖代謝過(guò)程起著重要的作用[31]。由此推測(cè)，與傘形科植物不同，豆科的甘草含有的凋落物類(lèi)型和氮素環(huán)境可能影響了甘草根際菌群的分布。

Spearman分析結(jié)果表明，環(huán)境因子對(duì)微生物群落的復(fù)雜程度影響明顯，細(xì)菌菌門(mén)群落復(fù)雜程度與全氮、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶呈負(fù)相關(guān)，真菌菌科群落復(fù)雜程度與全鉀和過(guò)氧化氫酶呈負(fù)相關(guān)。這與阿魏和玉米等植物根際菌群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致，磷和鉀等因子也驅(qū)動(dòng)了其根際菌群結(jié)構(gòu)[32-33]。但土壤有機(jī)質(zhì)和氮磷鉀等理化性質(zhì)對(duì)土壤微生物群落的影響復(fù)雜，目前還沒(méi)有完全一致的結(jié)論[27]。對(duì)優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門(mén)和真菌科以及土壤理化性質(zhì)的冗余分析，結(jié)果表明細(xì)菌和真菌群落的結(jié)構(gòu)主要由全氮、全磷、脲酶、蔗糖酶和全磷驅(qū)動(dòng)。驅(qū)動(dòng)因子脲酶在塑造細(xì)菌和真菌群落功能特征方面起著重要作用，它與土壤有機(jī)碳和總氮呈高度相關(guān)，它與土壤有機(jī)碳和總氮呈高度相關(guān)，在氮循環(huán)中也發(fā)揮重要作用，同時(shí)提高土壤生態(tài)系統(tǒng)中的植物修復(fù)效率[34-35]。結(jié)合方差分解分析發(fā)現(xiàn)，土壤環(huán)境因子與植物的交互作用是細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因素，而環(huán)境因子和植物類(lèi)型對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)均有影響，這與晉東南地區(qū)3種道地藥材的研究結(jié)果一致[36]。該結(jié)果可能與真菌根際效應(yīng)強(qiáng)、變異性高有關(guān)[37-38]。

綜上所述，在試驗(yàn)田的局域環(huán)境中，根際土壤菌群中變形菌門(mén)和放線菌門(mén)是防風(fēng)、甘草和北沙參的共有優(yōu)勢(shì)細(xì)菌菌門(mén)，占比分別在27.85%～52.69%和18.39%～44.59%之間；赤殼科和微囊科是共有的優(yōu)勢(shì)真菌菌科，占比分別在3.70%～14.94%和4.66%～30.32%之間。其中，甘草與其他兩種傘形科植物在菌群結(jié)構(gòu)上有較大差異，其優(yōu)勢(shì)細(xì)菌群落為擬桿菌門(mén)(18.86%)，優(yōu)勢(shì)真菌群落為鱗毛蕨科(7.37%)和被孢霉科(9.41%)，可能與其為豆科植物有關(guān)。土壤環(huán)境因子與植物種類(lèi)單獨(dú)對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的解釋率均小于0，而兩者交互作用對(duì)細(xì)菌群落差異的解釋率為39.4%，可見(jiàn)土壤環(huán)境因子與植物種類(lèi)的交互作用是細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因素；植物種類(lèi)和土壤環(huán)境因子分別解釋了真菌群落差異的8.49%和1.61%，兩者交互作用對(duì)真菌群落差異的解釋率為9.75%，可見(jiàn)環(huán)境因子和植物類(lèi)型均對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)有影響?？傮w來(lái)說(shuō)，植物—微生物—土壤間相互作用為藥用植物構(gòu)建了獨(dú)特的生長(zhǎng)環(huán)境。