王拴鎖 ，徐晨陽(yáng) ，陳 佳 ，宋惠霞

（1.山西省后稷實(shí)驗(yàn)室，山西 太原 030031；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801）

谷子（Setaria italica（L.）P. Beauv.）又稱“粟”，是我國(guó)北方主要的旱作作物之一，距今將近有8 000 a的栽培歷史。谷子具有抗逆耐瘠、適應(yīng)性廣的特點(diǎn)，在我國(guó)北方廣泛種植，孕育了黃河流域中華農(nóng)耕文明。戰(zhàn)國(guó)至南北朝時(shí)期，谷子是最主要的糧食作物，隨后小麥地位上升；南宋時(shí)期，小麥總產(chǎn)量已超越谷子居糧食作物第2 位；依托農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)、食品加工技術(shù)和灌溉技術(shù)等方面的進(jìn)步，小麥逐漸取代粟成為北方的主要糧食作物[1]。近年來(lái)，隨著玉米種植面積急劇增加，谷子種植面積進(jìn)一步被壓縮，成為名副其實(shí)的“雜糧”。究其原因，首先是谷子產(chǎn)量較低，其次適口性差，栽培技術(shù)復(fù)雜，機(jī)械化程度低。因此，優(yōu)良品種培育和輕簡(jiǎn)化栽培，提高谷子的產(chǎn)量和品質(zhì)，增加農(nóng)民的收益將成為未來(lái)谷子育種和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的方向。

值得關(guān)注的是，越來(lái)越多的科研人員試圖從株型改良來(lái)解決谷子產(chǎn)量較低、難以適應(yīng)機(jī)械化栽培的問(wèn)題，比如谷子矮化育種。筆者以水稻、小麥的育種歷程為基礎(chǔ)，闡述株型改良和矮化育種在兩大作物產(chǎn)量提升中的關(guān)鍵作用，總結(jié)主糧株型育種的遺傳基礎(chǔ)，探討并展望谷子株型分子改良與高產(chǎn)育種新理念，提出未來(lái)谷子高產(chǎn)育種可以參考主糧作物育種進(jìn)程，新矮源的挖掘和創(chuàng)制應(yīng)兼顧株高和分蘗數(shù)，通過(guò)增加群體數(shù)量提升谷子單產(chǎn)，同時(shí)將谷子的株型育種與北方自然地理環(huán)境緊密結(jié)合，推動(dòng)谷子水氮高效利用育種和產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1 主糧作物株型改良與產(chǎn)量提升

1.1 株型和株型育種

株型的定義迄今為止尚無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。狹義株型指植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、空間排列方式等，如株高、莖稈粗度、分蘗數(shù)、分蘗角度、葉夾角、穗部形態(tài)、根系構(gòu)型等。廣義株型是指產(chǎn)量形成的綜合的生物性狀整體，除狹義株型所包含的特征外，還包括與光能利用、環(huán)境適應(yīng)性直接相關(guān)的生理、生態(tài)方面的機(jī)能性狀，如光合特性、生育期、抗逆性等[2-3]。因此，株型育種不能只局限于外在形態(tài)特征，還需將表型因素、生理因素與產(chǎn)量構(gòu)成要素以及環(huán)境互作進(jìn)行綜合考量，育成產(chǎn)量因素構(gòu)成合理、光合作用強(qiáng)、庫(kù)源協(xié)調(diào)、環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的理想株型。

1.2 水稻株型與高產(chǎn)育種

回顧水稻育種的歷史，近代水稻株型改良對(duì)提高水稻單產(chǎn)具有重要的作用。20 世紀(jì)50 年代，以黃耀祥院士為首的育種團(tuán)隊(duì)在南方秈稻矮化育種方面取得突破性進(jìn)展，育成了矮腳南特、矮子占和廣場(chǎng)矮為代表的矮稈品種，使得水稻耐肥抗倒，產(chǎn)量顯著增加。1966年國(guó)際水稻研究所（IRRI）利用我國(guó)臺(tái)灣地方品種低腳烏尖（含sd1）與皮泰雜交，育成了半矮化品種IR8，創(chuàng)造了當(dāng)時(shí)的高產(chǎn)奇跡，被稱為“奇跡稻”進(jìn)而引發(fā)了世界范圍內(nèi)的第一次農(nóng)業(yè)“綠色革命”[4]。然而自IR8 釋放以來(lái)，半矮稈秈稻品種在熱帶地區(qū)的產(chǎn)量潛力卻停滯不前。尤其在直播條件下，大量無(wú)效分蘗、有限的庫(kù)容和易倒伏制約了產(chǎn)量的進(jìn)一步提升。為了進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量，20 世紀(jì)80 年代IRRI 提出新株型育種計(jì)劃，即育成少蘗、大穗、莖稈粗壯的理想株型。然而到21 世紀(jì)初，并沒有育成品種在世界范圍內(nèi)大面積推廣[5]。與此同時(shí)，沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)陳溫福院士提出北方粳型超級(jí)稻理論，該理論指出直立穗型有利于抽穗后群體充分利用光照，促進(jìn)二氧化碳擴(kuò)散，不但有利于提高生物產(chǎn)量，緩和穗數(shù)和穗粒數(shù)的矛盾，而且也有利于增強(qiáng)品種的抗倒性。在此理論指導(dǎo)下，陳溫福院士育成了以沈農(nóng)265、沈農(nóng)606 為代表的一批高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的直立大穗品種，顯著地提高了我國(guó)粳稻的產(chǎn)量[6]。1996 年，農(nóng)業(yè)部啟動(dòng)“中國(guó)超級(jí)稻育種計(jì)劃”，并于2005 年開始實(shí)施超級(jí)稻新品種選育與示范推廣項(xiàng)目，試圖將理想株型塑造與雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合，選育單產(chǎn)大幅度提高、品質(zhì)優(yōu)良、抗性較強(qiáng)的新型水稻品種。近20 a 來(lái)，在此理論指導(dǎo)下，相繼育成了一系列秈型超級(jí)稻和粳型超級(jí)稻，比如南方的“甬優(yōu)”系列和北方的“龍粳”系列品種。

1.3 小麥矮化與高產(chǎn)育種

李振聲院士總結(jié)我國(guó)小麥育種歷程，可以劃分為3 個(gè)基本階段：第1 階段，以提高抗病穩(wěn)產(chǎn)為主的階段（1950—1960 年）；第2 階段，以矮化與高產(chǎn)為主的育種階段（1970—1980 年）；第3 階段，高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)育種并進(jìn)階段（1990 年到21 世紀(jì)初）[7]。在小麥株型育種中，育種學(xué)家注意到矮化育種是小麥產(chǎn)量突破的有效方向，能夠顯著提高作物的收獲指數(shù)、光能利用效率和抗倒伏能力。實(shí)踐也證明，矮化育種使得我國(guó)小麥產(chǎn)量顯著增加。我國(guó)的小麥矮化育種始于1958 年陜西咸陽(yáng)，用朝鮮品種水源86 與西農(nóng)6028 雜交育成了矮稈品種咸農(nóng)39，進(jìn)而于1970 年育成了新矮稈品種矮豐3 號(hào)，在生產(chǎn)上大面積的推廣應(yīng)用[8]。同一時(shí)期，國(guó)際玉米和小麥改良中心（CIMMYT）著名農(nóng)業(yè)科學(xué)家諾曼·博洛格以抗銹病的墨西哥小麥為母本，與日本來(lái)源的矮稈品種農(nóng)林10 號(hào)雜交，培育出了既抗銹病又耐肥水且分蘗的新矮稈小麥品種，使得墨西哥小麥單產(chǎn)水平顯著提升。隨后，這種新矮稈小麥在印度和巴基斯坦得以推廣，緩解了因?yàn)閼?zhàn)爭(zhēng)導(dǎo)致的嚴(yán)重饑荒。1967 年以后，阿根廷、孟加拉、巴西、西班牙諸多國(guó)家相繼引入了墨西哥矮稈小麥，使得小麥大幅度增產(chǎn)，這個(gè)過(guò)程形象的被稱為小麥育種的“綠色革命”，博洛格也被譽(yù)為“綠色革命之父”[9]。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，“綠色革命”小麥品種存在遺傳背景狹窄，矮稈基因單一化問(wèn)題。在小麥的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)育種并進(jìn)階段，科學(xué)家對(duì)優(yōu)異新矮源的鑒定和創(chuàng)制也從未停止，并試圖提升矮化育種核心種質(zhì)資源的遺傳多樣性，保證小麥遺傳改良的持續(xù)性。

2 主糧作物株型調(diào)控關(guān)鍵基因

2.1 水稻株型調(diào)控的關(guān)鍵基因

SD1基因位于水稻1號(hào)染色體，編碼OsGA20ox2，該位點(diǎn)功能缺失突變使得水稻體內(nèi)活性赤霉素（GA）含量下降，DELLA 蛋白顯著積累，株高降低。2002年日本科學(xué)家首次指出，隱性半矮稈基因sd-1是水稻第一次“綠色革命”的關(guān)鍵調(diào)控基因[10]。截至目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)sd-1位點(diǎn)上5 個(gè)不同等位基因，分別是來(lái)自野生型的等位基因、低腳烏尖及其衍生種的sd1-d、Reimei 的sd1-r、Calrose76 的sd1-c和Jikkoku 的sd1-j。這些等位基因突變均會(huì)導(dǎo)致水稻品種不同程度的矮化。

NPT1基因位于水稻8 號(hào)染色體，編碼去泛素化酶，是人OTUB1 蛋白在水稻中的同源蛋白。OsOTUB1 通過(guò)抑制OsSPL14 蛋白K63 位泛素鏈負(fù)調(diào)控OsSPL14 蛋白水平，進(jìn)而調(diào)控水稻株型。IRRI 理想株型材料（IR66167-27-5-1-6）的優(yōu)異等位基因表達(dá)量下降，使水稻無(wú)效分蘗數(shù)明顯減少，莖稈增粗，穗粒數(shù)顯著增加，具有一定的增產(chǎn)潛力[11-12]。

DEP1基因位于水稻9 號(hào)染色體，編碼G 蛋白γ亞基，該位點(diǎn)功能獲得性突變促進(jìn)細(xì)胞分裂，使水稻SAM 活性增強(qiáng)，單穗粒數(shù)增加。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，攜帶該等位基因的水稻對(duì)低氮環(huán)境相對(duì)不敏感，氮吸收和同化能力增強(qiáng)，因此，在較低水平的氮肥條件下仍可以提高收獲指數(shù)和產(chǎn)量。DEP1 蛋白與Gα 亞基（RGA1）和Gβ 亞基（RGB1）均可相互作用，減弱RGA1 活性或者增強(qiáng)RGB1 活性，抑制水稻的低氮響應(yīng)。目前，發(fā)現(xiàn)dep1是北方部分粳型超級(jí)稻關(guān)鍵株型的調(diào)控基因[13-14]。

位于水稻8 號(hào)染色體上的IPA1/WFP基因編碼SPLs 家族轉(zhuǎn)錄因子OsSPL14，轉(zhuǎn)錄水平受OsmiR156 負(fù)調(diào)控。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，OsSPL14控制水稻分蘗；在生殖生長(zhǎng)期，OsSPL14的高表達(dá)促進(jìn)了穗分支。OsSPL14功能獲得性突變使水稻分蘗減少、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量增加，同時(shí)莖稈變得粗壯，抗倒伏能力增強(qiáng)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。后續(xù)研究表明，該基因參與了水稻產(chǎn)量和抗病的協(xié)同調(diào)控，并且該位點(diǎn)的優(yōu)異等位基因ipa1-2D廣泛存在我國(guó)南方秈型超級(jí)稻中，是產(chǎn)量的關(guān)鍵調(diào)控基因[15-16]。

2.2 小麥矮化育種的關(guān)鍵基因

迄今為止，多個(gè)矮化基因被發(fā)現(xiàn)和定位，包括自然突變和人工誘變。小麥矮化育種過(guò)程中株高從120 cm 降低到約70 cm，顯著提高了抗倒性和單產(chǎn)。在此過(guò)程中，應(yīng)用最為廣泛的矮稈基因來(lái)源于達(dá)摩（Daruma）的Rht-B1b、Rht-D1b和日本赤小麥（Akagomugi）的Rht8、Rht9。賈繼增等[17]通過(guò)赤霉素反應(yīng)特性和系譜跟蹤發(fā)現(xiàn)，我國(guó)小麥的矮源主要有4 個(gè)：（1）朝鮮水源86 和日本農(nóng)林10 均攜帶Rht-B1b、Rht-D1b；（2）意大利St2422/464 攜帶Rht-B1b；（3）輝縣紅和蚰包攜帶Rht-D1b；（4）以阿夫?yàn)榇淼某嘈←滎悢y帶Rht8和Rht9。

六倍體小麥中Rht-A1a、Rht-B1a、Rht-D1a等3 個(gè)同源基因編碼赤霉素信號(hào)途徑關(guān)鍵負(fù)調(diào)控因子DELLA 蛋白，屬于GRAS轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子家族。典型的DELLA 蛋白包含N 端的可變區(qū)和C 端的保守GRAS 結(jié)構(gòu)域。N 端的DELLA 和TVHYNP 結(jié)構(gòu)域非常保守。Rht1（Rht-B1b）是N 端單堿基（C-T）的變化產(chǎn)生終止密碼子，Rht2（Rht-D1b）是N 端單堿基（G-T）的變化產(chǎn)生終止密碼子，均形成一個(gè)不含有DELLA 結(jié)構(gòu)域的截短蛋白，這2 種突變產(chǎn)生的矮稈材料均對(duì)赤霉素不敏感[18]。迄今為止，Rht1已經(jīng)發(fā)現(xiàn)7 個(gè)等位基因，即Rht-B1a～Rht-B1g，Rht2有4 個(gè)等位基因，即Rht-D1a～Rht-D1d。

Rht8與Rht9分別位于2DL 與5AL 染色體上，對(duì)赤霉素反應(yīng)敏感。利用豫麥8679 和京411 雜交后代群體及近等基因系材料定位了來(lái)自于日本赤小麥的Rht8。序列分析發(fā)現(xiàn)，該基因第1649 位堿基由CG到T的移碼突變?cè)斐傻鞍追g提前終止。Rht8編碼一個(gè)含有Ribonuclease H-like 結(jié)構(gòu)域的未知功能蛋白，位于細(xì)胞核中。Rht8-2突變體中赤霉素合成基因GA13ox和GA20ox2表達(dá)下調(diào)，導(dǎo)致GA3含量下降，GA4含量上升，從而導(dǎo)致株高降低[19-20]。

3 谷子高產(chǎn)育種與株型改良

3.1 谷子育種歷程及發(fā)展趨勢(shì)

近40 a，我國(guó)谷子育種在產(chǎn)量和品質(zhì)育種方面取得了顯著進(jìn)步，并逐步向高抗、輕簡(jiǎn)栽培和矮化育種方向過(guò)渡。新中國(guó)成立以來(lái)，我國(guó)谷子育種經(jīng)歷以下發(fā)展階段：（1）20 世紀(jì)50 年代至60 年代初期通過(guò)系統(tǒng)和混合育種技術(shù)，使谷子產(chǎn)量提高到990～1 170 kg/hm2，代表品種有長(zhǎng)農(nóng)1 號(hào)、張谷8 號(hào)、張谷9 號(hào)等；（2）20 世紀(jì)60 年代初期至70 年代末，雜交育種法育成品種種植面積擴(kuò)大，但品種的適應(yīng)性較為狹窄，未實(shí)現(xiàn)跨省推廣，代表品種有晉谷2號(hào)、昭谷1 號(hào)和魯谷4 號(hào)等；（3）20 世紀(jì)80 年代初至90 年代末，經(jīng)過(guò)系統(tǒng)選育和聯(lián)合攻關(guān)，品種的產(chǎn)量和抗性得到顯著提升，代表品種有豫谷1 號(hào)、晉谷21 號(hào)、魯谷10號(hào)等。其中，豫谷1號(hào)突破夏谷產(chǎn)量7 500 kg/hm2，晉谷21 號(hào)截止到目前仍被廣泛種植；（4）近20 a 來(lái),谷子育種進(jìn)入高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新階段，雜交優(yōu)勢(shì)和抗除草劑基因的利用，使得谷子產(chǎn)量由3 000～4 500 kg/hm2增加到6 000～9 000 kg/hm2，代表品種有張雜谷5 號(hào)、張雜谷13號(hào)。同時(shí)，矮稈基因的應(yīng)用使得谷子株高顯著降低，抗倒伏，穩(wěn)產(chǎn)型增加，代表性品種中谷2 號(hào)夏播區(qū)產(chǎn)量為6 750 kg/hm2，春播區(qū)產(chǎn)量為9 000 kg/hm2[21-22]。

產(chǎn)量是復(fù)雜的數(shù)量性狀，核心構(gòu)成要素包括分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。3 個(gè)要素相互協(xié)調(diào)、相互制約。小麥、水稻“綠色革命”半矮稈品種DELLA蛋白積累，植株矮化，適應(yīng)密植，單位面積分蘗數(shù)目增加，有效穗數(shù)增加，群體產(chǎn)量顯著提升。同樣耐密型玉米的培育和栽培，使得玉米產(chǎn)量顯著提升，比如先育335 和鄭單958，目前正試圖通過(guò)改變玉米葉夾角大小，育成適應(yīng)高密栽培的高產(chǎn)玉米。

近20 a 來(lái)，張雜谷系列和中谷系列品種在產(chǎn)量方面均取得了突破性的進(jìn)展。其中，張雜谷13號(hào)株高130～145 cm，單株分蘗2～4 個(gè)；張雜谷18 號(hào)株高123.2 cm，單株分蘗2～4 個(gè)[23-24]。不難看出，雜交谷子育種趨向于株高降低，分蘗數(shù)增加，因此，推測(cè)張雜谷13 號(hào)和張雜谷18 號(hào)高產(chǎn)部分得益于分蘗數(shù)的增加，使得單位有效穗數(shù)增加，進(jìn)而產(chǎn)量顯著增加。中谷2號(hào)株高110 cm，矮化后種植密度顯著增加，可達(dá)45 萬(wàn)株/hm2，平均產(chǎn)量可達(dá)7 500 kg/hm2，由此可見，矮化密植也是谷子高產(chǎn)育種的重要方向。

3.2 谷子株型及產(chǎn)量遺傳基礎(chǔ)解析

谷子基礎(chǔ)研究依然薄弱，急需從產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗性等方面挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源，克隆重大育種價(jià)值基因，破解谷子產(chǎn)量、品質(zhì)及環(huán)境適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)。圍繞谷子產(chǎn)量性狀的基礎(chǔ)研究起步較晚，近年來(lái)刁現(xiàn)民團(tuán)隊(duì)先后報(bào)道了調(diào)控谷子株高的QTL位點(diǎn)、葉夾角基因以及產(chǎn)量調(diào)控基因，對(duì)谷子株型及產(chǎn)量調(diào)控的分子機(jī)理有了初步的解析。同時(shí)采用高通量測(cè)序的方法，從基因組和泛基因組層面鑒定出多個(gè)與馴化和育種改良相關(guān)的結(jié)構(gòu)變異。

SiDWARF1（D1）是從84133 中分離到1 個(gè)半顯性矮稈基因，是水稻SLR1和小麥Rht的谷子同源基因。研究發(fā)現(xiàn)，84133 矮化是由于反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入導(dǎo)致DELLA 蛋白閱讀框改變，產(chǎn)生了N 端缺失的DELLA（D1-tt），從而導(dǎo)致矮化[25]。SiDWARF2（D2）編碼細(xì)胞色素P450 單加氧酶，通過(guò)分解ABA來(lái)解除其對(duì)節(jié)間細(xì)胞伸長(zhǎng)的抑制。SiDWARF2植株株高略有降低，但千粒質(zhì)量未受影響，有矮稈育種的潛力[26]。以矮88 和遼谷1 號(hào)為親本構(gòu)建獲得333 份重組自交系群體，通過(guò)重測(cè)序構(gòu)建遺傳圖譜，鑒定到13 個(gè)可重復(fù)QTL，其中Seita.1G242300是株高調(diào)控主效基因，編碼GA20ox8。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)GA合成、信號(hào)途徑的6 個(gè)基因、15 個(gè)F-BOX 編碼蛋白基因可能參與谷子株高調(diào)控[27]。

谷子DPY1編碼LRR 受體激酶，干擾SiBRI 與SiBAK1 的互作，從而抑制BR 信號(hào)通路。DPY1缺失突變，植株葉片下披；過(guò)表達(dá)株系，葉片上沖。因此，有可能通過(guò)調(diào)控DPY1表達(dá)，獲得適合密植的緊湊型株系[28]。谷子SGD1編碼E3 泛素連接酶，與SiUBC32互作調(diào)控谷子產(chǎn)量。同時(shí)，SDG1 可以泛素化油菜素內(nèi)脂受體蛋白BRI1 使其穩(wěn)定；過(guò)量表達(dá)SDG1優(yōu)異等位基因可以增加穗質(zhì)量和粒質(zhì)量，顯著增產(chǎn)12.8%[29]。

通過(guò)泛基因組GWAS 以及比較分析A10 和豫谷1 號(hào)不同組織中基因表達(dá)模式，發(fā)現(xiàn)SiGW3是調(diào)控谷子籽粒灌漿的關(guān)鍵基因，序列分析表明，該基因是水稻GW5/GS5在谷子中的同源基因。SiGW3表達(dá)量升高導(dǎo)致千粒質(zhì)量和粒寬降低，粒長(zhǎng)增加。豫谷1 號(hào)基因組7.2 kb 處的366 bp 缺失導(dǎo)致該基因表達(dá)下調(diào)，進(jìn)而使得粒質(zhì)量增加[30]。

3.3 谷子株型與水氮高效利用

目前，對(duì)谷子水氮高效利用的研究和報(bào)道較少，且集中于單一要素。谷子的水分利用效率顯著高于主糧作物玉米和小麥，二者特異的表型和生理生化特征也使其具備了耐旱的生物學(xué)特性[31]。通過(guò)反向遺傳學(xué)，已鑒定谷子中多個(gè)參與耐旱的相關(guān)基因。SiMYB19、SiARDP表達(dá)水平升高增強(qiáng)了谷子的耐旱性，SiARS4、SiLEA14及SiDREB2表達(dá)水平升高可以同時(shí)增加谷子的耐旱和耐鹽性[32-35]。

增強(qiáng)養(yǎng)分吸收或轉(zhuǎn)運(yùn)是植物提高養(yǎng)分利用的一個(gè)關(guān)鍵機(jī)制。低氮條件下會(huì)顯著誘導(dǎo)硝酸根離子轉(zhuǎn)運(yùn)體SiNRT1.1、SiNRT1.11、SiNRT1.12、SiNRT2.1和SiNAR2.1的表達(dá)，同時(shí)銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體SiAMT1.1的表達(dá)也會(huì)上調(diào)[36]。有報(bào)道表明，谷子在低磷的情況下根中SiNRT1.1的表達(dá)顯著上調(diào)，SiNRT1.11和SiNRT1.12的表達(dá)量顯著降低[37]。最近的研究表明，關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子也參與了谷子對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)。谷子SiMYB3過(guò)量表達(dá)促進(jìn)生長(zhǎng)素的合成，進(jìn)而促進(jìn)根的伸長(zhǎng)，增加谷子對(duì)低氮的耐受性[38]。SiMYB42過(guò)表達(dá)可以增強(qiáng)擬南芥對(duì)低氮脅迫的耐受性[39]。

作物的水氮利用存在明顯的耦合效應(yīng)，水分適宜可提高氮肥利用效率，適量施氮可以有效調(diào)水，提高水分利用效率。同時(shí)水氮配比對(duì)作物株型、根葉形態(tài)、莖粗、生物量積累有顯著的影響[40]。

水氮耦合調(diào)控分蘗數(shù)目，氮促進(jìn)分蘗芽的伸長(zhǎng)。已有研究結(jié)果表明，主糧中水氮最優(yōu)耦合處理會(huì)增加分蘗數(shù)，提高成穗率，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量。水氮耦合調(diào)控根系構(gòu)型。干旱條件下，水會(huì)帶動(dòng)硝酸鹽向土壤深處移動(dòng)，使植物表現(xiàn)出深根系結(jié)構(gòu)特征；水分充足條件下，硝酸根可以改變根際表皮細(xì)胞膜對(duì)水的親和性，從而使富含硝酸鹽區(qū)域的植物根系優(yōu)先吸收水分。水氮耦合調(diào)控氣孔開度?，F(xiàn)有研究表明，可以通過(guò)調(diào)控氣孔開度，協(xié)同提高水氮利用效率[41]。例如，不影響光合利用效率的情況下，減小氣孔導(dǎo)度從而減少水分散失；通過(guò)協(xié)調(diào)植物銨態(tài)氮與硝態(tài)氮吸收比例，在不增加氣孔導(dǎo)度的前提下，增加氮的投入來(lái)提升光合速率[42]。因此，鑒定和分離谷子株型、水氮協(xié)同調(diào)控關(guān)鍵基因、培育水氮高效利用品種對(duì)進(jìn)一步提高谷子產(chǎn)量、改善干旱和半干旱區(qū)域邊際農(nóng)田生產(chǎn)效率有著重大的意義。

4 展望

谷子矮化種質(zhì)資源創(chuàng)制和矮化育種使谷子產(chǎn)量已經(jīng)邁上新臺(tái)階，這表明類似于主糧“綠色革命”的半矮化株型育種在谷子育種中有巨大的應(yīng)用潛力。高產(chǎn)雜交谷子不僅利用雜種優(yōu)勢(shì)，同時(shí)也在降株高，增加谷子的分蘗數(shù)，以尋求株型的改變來(lái)突破產(chǎn)量瓶頸。筆者認(rèn)為，后續(xù)矮源的挖掘和創(chuàng)制在降低株高的同時(shí)還應(yīng)增加有效分蘗，使群體的數(shù)量得到有效保障和合理調(diào)節(jié)，同時(shí)兼顧葉形、穗型和莖稈特征，主要通過(guò)增加有效穗數(shù)提升產(chǎn)量。

缺乏灌溉、養(yǎng)分瘠薄的北方邊際土地是保障我國(guó)糧食安全的戰(zhàn)略后備耕地資源，也是谷子主要種植區(qū)域。未來(lái)谷子高產(chǎn)育種應(yīng)將株型改良和水氮高效利用結(jié)合起來(lái)考慮，從分蘗數(shù)目、氣孔開度和根系結(jié)構(gòu)切入，挖掘產(chǎn)量和環(huán)境適應(yīng)性關(guān)鍵調(diào)控基因并明確遺傳機(jī)理，深入理解C4 作物高光效的生理和遺傳基礎(chǔ)。