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        減氮配施有機肥對燕麥土壤細菌群落特征影響與生態(tài)功能預測

        2023-10-14 19:05:00鄭敏娜鄒璨陽康佳惠
        山西農業(yè)科學 2023年10期
        關鍵詞:菌門燕麥群落

        鄭敏娜,鄒璨陽,康佳惠,楊 富

        (山西農業(yè)大學 高寒區(qū)作物研究所,山西 大同 037008)

        燕麥(Avena sativaL.)為1 年生禾本科糧飼兼用型作物,在全球42 個國家和地區(qū)廣泛栽培,居世界谷物生產第6 位,主要分布于歐洲、亞洲和非洲的溫帶地區(qū)[1]。我國是燕麥的起源地之一,主要分布在華北、西北和西南等地區(qū)。燕麥具有耐貧瘠、耐鹽堿、耐寒、抗旱、抗風沙等特點[2-3],適應性廣泛,且栽培措施簡易,在營養(yǎng)價值、生產性能、利用方式、開發(fā)潛力等方面優(yōu)勢突出,是山西省傳統(tǒng)優(yōu)勢雜糧作物之一,尤其是大同地區(qū)的特色優(yōu)勢雜糧作物,很受市場的青睞,具有很大的發(fā)展空間和利用潛力,在山西區(qū)域經濟建設中發(fā)揮著重要作用。

        施肥是燕麥田間管理中非常重要的措施之一,對燕麥田生產力的提升和土壤生態(tài)具有重要作用。肥料(包括無機肥和有機肥)輸入土壤后,會對土壤生態(tài)環(huán)境產生巨大影響,合理施用不但可以直接提升作物產量,而且可以改變土壤微生態(tài),有利于土壤微生物的正向演替;但在實際生產中,為了追求更高的產量,化肥施用量偏高,有機肥投入不足,造成土壤質量下降等問題,不但造成了土壤資源嚴重污染,而且會威脅食品安全[4]。因此,在燕麥生產過程中,探索合理的減氮配施有機肥比例,將有利于促進土壤和生產的可持續(xù)發(fā)展,對晉北地區(qū)燕麥田土壤生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

        在土壤生態(tài)系統(tǒng)中,微生物是重要的參與者,其對土壤養(yǎng)分循環(huán)、能量流動和物質轉化等起到至關重要的作用[5-9],是生態(tài)系統(tǒng)健康可持續(xù)發(fā)展的重要保障。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中,相同的微生物種群可以行使不同的土壤功能,相同的土壤過程也可由不同微生物種群完成,其種群會因環(huán)境變更或管理分異產生微生物多樣性及其生態(tài)功能的變化[9]。目前,眾多學者在施肥與土壤微生物及其生態(tài)系統(tǒng)方面進行了大量研究,大多試驗結果都表明,配施一定比例的有機肥料后土壤微生物量碳、氮、磷和生物活性均有不同程度的提高,具體效果會因配施比例或施肥種類而有所差異[10-14]。然而,也有研究顯示,長期氮磷肥配施對土壤微生物生物量的影響不大[15]。

        本研究通過田間小區(qū)試驗,研究在不同劑量無機有肥料配施下,燕麥田土壤環(huán)境及其微生物的生態(tài)差異,揭示不同劑量肥料的輸入對燕麥田土壤生態(tài)功能的影響,優(yōu)選出最佳施肥模式,為晉北地區(qū)燕麥的種植和提質增效提供參考意見。

        1 材料和方法

        1.1 試驗地概況

        試驗于2022 年在山西農業(yè)大學高寒區(qū)作物研究所毛皂試驗基地(N112°34′~114°34′,E39°03′~40°44′)進行。該地海拔1 050 m,屬中溫帶干旱區(qū),土壤有機質含量為12.61 g/kg,土壤全氮含量為0.81 g/kg,土壤有效磷含量為5.03 mg/kg,土壤pH值為8.37。

        1.2 試驗材料

        選用燕麥品種晉燕17 號為試驗材料,由山西農業(yè)大學高寒區(qū)作物研究所提供。試驗所用肥料為尿素和自制有機肥,其中,尿素N 含量≥46%;自制有機肥以牛糞為主要原料,其有機質含量為15.8%,N 含量為0.046 g/kg。

        1.3 試驗設計

        試驗采用隨機區(qū)組排列。播前進行精細耙耱鎮(zhèn)壓,平整后人工開溝條播,小區(qū)面積為10 m2(2 m×5 m),3 次重復,種植密度為400 萬株/hm2,播種深度3~5 cm,行間距約25 cm。

        試驗共設7 個處理,以不施肥處理為對照(CK),分別設置僅施用氮肥(T1)和氮肥與有機肥分別按照9∶1(T2)、8∶2(T3)、7∶3(T4)、6∶4(T5)和5∶5(T6)的比例配施,共計21 個小區(qū),其中,T1 處理N 的施用量為180 kg/hm2,T2~T6 等5 個處理N 的總用量與T1 處理一致,對應有機肥施用量按照配施比例計算,P、K 施用量各小區(qū)均相同,試驗期間各處理田間管理保持一致,具體施用量如表1 所示。

        表1 各處理的肥料施用時期和施用量Tab.1 The fertilizer application period and dosage of each treatment

        1.4 測定項目及方法

        1.4.1 土壤樣品采集與測定 于燕麥成熟期,各小區(qū)按對角線5 點采集燕麥根際土壤,采用四分法取0.2 kg 土壤樣品,3 次重復。取樣后,一部分土樣,風干后測定常規(guī)土壤化學指標[16],包括全氮(TN)、速效氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)、有機質(OM);另一部分土樣-80 ℃保存進行土壤微生物分析。

        1.4.2 籽粒產量測定 于燕麥成熟期,收獲測定各小區(qū)的種子產量。

        1.4.3 土壤微生物總DNA 提取及生物信息學分析 使用MN NucleoSpin 96 Soil(Germany)試劑盒進行DNA 的提取,每個樣品重復3 次,采用PacBio 測序平臺的通用引物(正向27F 和反向1492R),以細菌16SrRNA 基因全長序列(V3-V4)為目的片段進行PCR 擴增,擴增體系參照艾鋒等[17],擴增合格的樣品在北京百邁克生物有限公司進行測序分析,對得到的高質量CCS 序列進行生物信息學分析,具體方法參照艾鋒等[17]文獻。最后,使用PICRUSt 軟件進行細菌功能類群預測[18]。此外,利用STAMP 和R 軟件進行方差分析等。

        1.5 數據分析

        利用Microsoft Excel 2009 進行數據整理,采用SPSS 22.0軟件用單因素方差分析不同處理間的差異顯著性(P<0.05),采用Pearson法進行相關性分析。

        2 結果與分析

        2.1 不同處理下土壤養(yǎng)分及籽粒產量的變化

        不同處理下土壤特性和籽粒產量如表2 所示。

        表2 不同處理下土壤特性和籽粒產量比較Tab.2 Comparison of soil characteristics and seed yield under different treatments

        由表2 可知,與CK 相比,各處理的土壤全氮(TN)和速效氮(AN)含量均有所增加,但各處理間差異不顯著;對土壤速效鉀(AK)、速效磷(AP)和有機質(OM)含量則有顯著影響,其中,速效鉀(AK)和速效磷(AP)含量均在T3 處理時最高,分別為251.14、10.99 mg/kg,與其他處理間差異顯著(除T4處理外,P<0.05);隨著施入有機肥肥量的增加,土壤中有機質的含量逐漸增加,在T6 處理時達到最大,為14.86 g/kg,與其他各處理間差異顯著(除T5、T4處理外,P<0.05)。此外,籽粒產量T4 處理最大,為4 357.61 kg/hm2,與其他處理間差異顯著(P<0.05)。

        2.2 土壤微生物特征的變化

        2.2.1 土壤細菌群落多樣性分析 本研究計算了減氮配施有機肥處理下燕麥根際土壤細菌群落的Alpha 多樣性。豐富度指數評估(圖1)發(fā)現,Chao1和ACE 指數具有相似的變化規(guī)律,表現為T6 處理高于其他處理;多樣性評估表明,T3 處理Shannon多樣性指數最高(8.78),與最低的T2 處理間差異顯著(P<0.05);T1 處理的Simpson 指數最高,仍以T2 處理的最低,二者間差異顯著(P<0.05)。

        圖1 不同處理下土壤細菌群落Alpha 多樣性Fig.1 Alpha diversity of soil bacterial communities under different treatments

        采用主坐標分析(Principal co-ordinates analysis,PCoA)結果表明(圖2),T5、T6 處理落在第1 象限,T4 處理落在第1 象限和第4 象限,T3 處理落在第1 象限和第2 象限,T1 和CK 落在第2 象限,而T2 處理則落在第3 象限,與其他處理間無交集產生,且T2 處理與其他6 個處理間存在顯著差異(P<0.05)。

        圖2 不同處理下土壤細菌群落的PCA 分析Fig.2 The PCA analysis of soil bacterial communities under different treatments

        2.2.2 細菌群落組成 分析結果顯示(圖3-A),相對豐度占比較高的是變形菌門(Proteobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、放線菌門(Actinobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi),它們占細菌群落相對豐度的76.6%以上。

        圖3 不同處理下細菌門(A)和屬(B)的組成結構Fig.3 Composition and structure of bacterial phyla(A)and genus(B)under different treatments

        圖4 不同處理下環(huán)境因子和土壤細菌的相對豐度間的RDA 分析Fig.4 Redundancy analysis(RDA)of environmental factors and relative abundance of soil bacteria under different treatments

        在這些占主要優(yōu)勢的門中,CK、T1、T2 這3 個處理中的優(yōu)勢菌為變形菌門,它的相對豐度占比最高,分別為44.21%、45.64%和43.93%,且CK、T1、T2 與T3、T4、T5、T6 處理間差異顯著(P<0.05);隨著有機肥施入量的增加,變形菌門的相對豐度占比出現下降,厚壁菌門成為優(yōu)勢菌,其中,以T4 處理中相對豐度占比最高,達到36.12%,與CK、T1和T2 處理間差異顯著(P<0.05);擬桿菌門作為第三豐富的優(yōu)勢門,在T2 和T4 處理中相對豐度較高,分別為23.16%和20.64%,與其他5 個處理間差異顯著(P<0.05);放線菌門在T3 處理中最為豐富(17.53%),但與CK(16.21%)間差異不顯著;綠彎菌門則在T3 處理中相對占比最高(8.26%),與CK(7.88%)間差異不顯著,與其他5 個處理間差異顯著(P<0.05)。

        在屬水平(圖3-B)上,已分類的相對豐度較高的屬(>1%)有不可培養(yǎng)c-Subgroup-6(unculturedbacterium-c-Subgroup-6)、鞘脂單胞菌屬(Sphingomonas)、不可培養(yǎng)bacterium(uncultured-bacterium)、乳酸菌屬(Lactobacillus)、擬桿菌屬(Bacteroides)等。其中,鞘脂單胞菌屬(Sphingomonas)為第1 優(yōu)勢菌屬,在CK 中相對豐度占比最豐富(5.42%);乳酸菌屬(Lactobacillus)和擬桿菌屬(Bacteroides)兩類菌屬則主要分布在T4、T5、T6處理中,相對豐度顯著優(yōu)于其他4個處理(P<0.05);不可培養(yǎng)c-Subgroup-6(uncultured-bacterium-c-Subgroup-6)則在CK、T1 處理中相對豐度較高,占比均超過5.20%。

        2.2.3 不同處理的細菌群落結構與其環(huán)境因子的關系 在屬水平上,冗余分析(RDA)結果表明(圖4),第1 種和第2 種RDA 成分能夠累積解釋細菌菌群30.11%的變化,且不同環(huán)境因子對屬水平上細菌群落的影響有所差異,其中,AN 與Lamia、鞘脂單胞菌屬(Sphingomonas)相對豐度呈顯著正相關(P=0.004),而與WCHB1-32、假單胞菌屬(Pseudomonas)呈顯著負相關(P=0.003);OM、AK、TN與紅球菌屬(Rhodococcus)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、巨單胞菌屬(Megamonas)、乳酸菌屬(Lactobacillus)相對豐度呈顯著正相關(P=0.003),亦與WCHB1-32 呈顯著負相關(P=0.004)。

        2.3 土壤細菌PICRUSt 基因功能預測

        為了解減氮配施有機肥處理下沙壤土細菌代謝功能,使用PICRUSt 軟件比對測序數據獲得的物種組成信息,進行功能基因預測(圖5-A),經與KEGG 數據庫比對發(fā)現,不同肥料處理下的土壤菌群基因序列,在一級功能代謝通路下注釋到的功能主要分為新陳代謝(Metabolism)、環(huán)境信息處理(Environment information processing)、遺傳信息處理(Genetic information processing)、細胞轉化(Cellular processes)、人類疾?。℉uman diseases)和生物體系統(tǒng)(Organismal systems)等6 類,其余為PICRUSt 目前無法鑒定的細菌類群。與不施肥處理(CK)相比,細胞轉化功能基因的豐度表現為T3、T4、T5、T6 處理有顯著降低的趨勢,而遺傳信息處理和生物體系統(tǒng)功能基因的豐度表現為T4、T5、T6 處理有顯著增加的趨勢,但新陳代謝、環(huán)境信息處理和人類疾病功能基因的豐度在各處理間無顯著差異。

        圖5 不同施肥處理下土壤細菌功能基因KEGG 豐度(一級功能層(A)和二級功能層(B))Fig.5 KEGG abundance of soil bacterial functional genes under different fertilization treatments(primary functional layer(A) and secondary functional layer(B))

        在二級功能預測中(圖5-B),不同肥料處理下的土壤菌群差異基因主要集中在10 個通路中,其中,全局和概覽通路(Global and overiew maps,41.17%~43.51%)、碳水化合物代謝(Carbohydrate metabolism,8.26%~9.71%)、氨基酸代謝(Amino acid metabolism,6.27%~8.01%)、能量代謝(Energy metabolism,3.95%~5.88%)、輔助因子和維生素代謝(Metabolism of cofactors and vitamins,3.37%~5.09%)為主要子功能。與不施肥處理(CK)相比,各處理的氨基酸代謝和輔因子和維生素代謝功能基因顯著增加(除TI、T2 外,P<0.05),氨基酸代謝功能顯著降低(除T2 外,P<0.05),而其他功能基因未有顯著差異。

        3 結論與討論

        在燕麥生產中,施肥是向農田系統(tǒng)輸入養(yǎng)分元素的最主要途徑,也是人為調控、管理養(yǎng)分不可替代的技術手段。但傳統(tǒng)的燕麥田施肥是以作物高產為唯一目標,年復一年投入大量的化學肥料,不但造成營養(yǎng)元素利用率較低,而且還引起土壤有機質含量減少、土壤污染等問題。因此,科學、合理的肥料配施(有機肥和無機肥)有助于燕麥田養(yǎng)分高效利用。本研究發(fā)現,隨著施入有機肥肥量的增加,有機質含量明顯增加,與劉佳遙等[18]、商麗榮等[19]、XU 等[20]的研究結果基本一致。此外,T4 處理下籽粒產量達到最大,這也說明在該處理下不但可以保證燕麥正常生長發(fā)育所需的氮素,而且對土壤生態(tài)最有利。

        土壤生態(tài)系統(tǒng)中所有的微生物種類以及它們與環(huán)境之間相互作用的多樣化程度被稱為土壤微生物多樣性[9],包括了物種多樣性、功能多樣性、結構多樣性及遺傳多樣性等不同層面[8]。其中,土壤生態(tài)系統(tǒng)中微生物的物種豐富度和均一度,是微生物多樣性的最直接表現形式[21]。本研究表明,Chao1 和ACE 指數表現為T6 處理最高,與T4、T5處理間差異不顯著。此外,肥料措施作為對土壤擾動的一種重要方式,也將會給微生物群落結構和成分帶來顯著的影響[4,17]。在本研究中,變形菌門(Proteobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidota)、放線菌門(Actinobacteriota)、綠彎菌門(Chloroflexi)等5 個菌門最具優(yōu)勢,它們占細菌群落相對豐度的76.6%以上,這與前人的研究基本一致[22-24]。而且不同減氮配施比例引起的土壤環(huán)境因子變化對不同微生物群體的影響各不相同[17]。本試驗RDA 分析結果表明,AN、OM、AK、TN 對處理中的細菌群落有著更為顯著的影響作用,例如,OM、AK、TN 與紅球菌屬(Rhodococcus)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、巨單胞菌屬(Megamonas)、乳酸菌屬(Lactobacillus)相對豐度呈顯著正相關。

        PICRUSt 功能預測表明,燕麥田減氮配施有機肥后土壤細菌群落的主要功能是新陳代謝,表明代謝是細菌群落主要的核心功能,同時具有環(huán)境信息處理、遺傳信息處理、細胞轉化、人類疾病和生物體系統(tǒng)等5 個功能,其中,減氮增施有機肥提高了遺傳信息處理和生物體系統(tǒng)功能基因豐度,這可能是由于有機肥添加顯著富集了與碳循環(huán)相關功能基因,有助于提升有機質的轉化及碳源的利用率,后續(xù)將結合宏基因組學測序進一步分析燕麥田減氮配施有機肥后土壤細菌的群落功能。

        綜上所述,減氮配施有機肥處理下,隨著有機肥比例的增加,土壤中有機質的含量逐漸增加,在T6 處理時達到最大,籽粒產量在T4 處理下達到最大。與不施有機肥土壤相比,增施有機肥后顯著提升了變形菌門、厚壁菌門的相對豐度。并且減氮配施有機肥后明顯降低了土壤細菌細胞轉化功能基因的豐度,明顯增加了生物體系統(tǒng)功能基因的豐度。

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